Acrocanthosaurus ( / ˌækrōʊˌkænθəˈsɔːrəs / AK -roh- KAN - thə- SOR - əs ; lit. ' lagarto de espinas altas ' ) es un género de dinosaurio carcarodontosáurido que existió en lo que hoy es América del Norte durante las etapas Aptiense y Albiana temprana del Cretácico Inferior , desde hace 113 a110 millones de años . Como la mayoría delos géneros de dinosaurios, Acrocanthosaurus contiene solo una especie, A. atokensis . Tenía un rango continental, con restos fósiles conocidos de los estados estadounidenses de Oklahoma ,Texasy Wyoming en el oeste, y Maryland en el este.
Acrocanthosaurus era un depredador bípedo . Como sugiere su nombre, es más conocido por las altas espinas neurales en muchas de sus vértebras , que probablemente sostenían una cresta de músculo sobre el cuello, la espalda y las caderas del animal. Acrocanthosaurus fue uno de los terópodos más grandes, y el espécimen más grande conocido alcanzó los 11-11,5 metros (36-38 pies) de longitud y pesaba aproximadamente entre 4,4 y 6,6 toneladas métricas (4,9-7,3 toneladas cortas). Las grandes huellas de terópodo descubiertas en Texas pueden haber sido hechas por Acrocanthosaurus , aunque no existe una asociación directa con restos esqueléticos.
Recientes descubrimientos han esclarecido muchos detalles de su anatomía, lo que ha permitido realizar estudios especializados centrados en la estructura cerebral y la función de sus extremidades anteriores. Acrocanthosaurus era el terópodo más grande de su ecosistema y probablemente un superdepredador que se alimentaba de saurópodos , ornitópodos y anquilosaurios .
Acrocanthosaurus recibe su nombre de sus altas espinas neurales, del griego ɑκρɑ / akra ('alto'), ɑκɑνθɑ / akantha ('espina' o 'columna vertebral') y σɑʊρος / sauros ('lagarto'). [1] Hay una especie nombrada ( A. atokensis ), en honor al condado de Atoka en Oklahoma , donde se encontraron los especímenes originales. El nombre fue acuñado en 1950 por los paleontólogos estadounidenses J. Willis Stovall y Wann Langston Jr. [2] Langston había propuesto el nombre "Acracanthus atokaensis" para el género y la especie en su tesis de maestría inédita de 1947 , [3] [4] pero el nombre fue cambiado a Acrocanthosaurus atokensis para su publicación formal. [2]
El holotipo y el paratipo ( OMNH 10146 y OMNH 10147), descubiertos a principios de la década de 1940 y descritos al mismo tiempo en 1950, consisten en dos esqueletos parciales y un trozo de material del cráneo de la Formación Antlers en Oklahoma. [2] Dos especímenes mucho más completos fueron descritos en la década de 1990. El primero ( SMU 74646) es un esqueleto parcial, al que le falta la mayor parte del cráneo, recuperado de la Formación Twin Mountains de Texas y actualmente parte de la colección del Museo de Ciencia e Historia de Fort Worth . [5] Un esqueleto aún más completo ( NCSM 14345, apodado "Fran") fue recuperado de la Formación Antlers de Oklahoma por Cephis Hall y Sid Love, preparado por el Instituto Black Hills en Dakota del Sur , y ahora se encuentra en el Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte en Raleigh . El espécimen es el más grande e incluye el único cráneo y extremidad anterior completos conocidos. Los elementos esqueléticos de OMNH 10147 son casi del mismo tamaño que los huesos comparables en NCSM 14345, lo que indica un animal de aproximadamente el mismo tamaño, mientras que el holotipo y SMU 74646 son significativamente más pequeños. [6]
La presencia de Acrocanthosaurus en la Formación Cloverly se estableció en 2012 con la descripción de otro esqueleto parcial ( UM 20796). El espécimen, que consta de partes de dos vértebras, huesos púbicos parciales , un fémur , un peroné parcial y fragmentos, representa un animal juvenil. Proviene de un lecho de huesos en la cuenca Bighorn del centro-norte de Wyoming , y fue encontrado cerca del omóplato de un Sauroposeidon . Una variedad de otros restos fragmentarios de terópodos de la formación también pueden pertenecer a Acrocanthosaurus , que puede ser el único terópodo grande en la Formación Cloverly. [7]
A diferencia de muchos otros géneros de dinosaurios, y mucho menos de los grandes terópodos, Acrocanthosaurus habitó tanto las regiones occidental como oriental del continente norteamericano. La presencia del género en la Formación Arundel de Maryland (aproximadamente concurrente con las formaciones occidentales) se había sospechado durante mucho tiempo, con dientes casi idénticos a los de Acrocanthosaurus previamente conocidos de la formación. [8] En 2024, un esqueleto de terópodo incompleto (USNM 466054) de la Formación Arundel fue identificado como el de un Acrocanthosaurus subadulto , conocido como A. cf. atokensis , lo que marca el primer registro definitivo del género del este de Norteamérica. Este esqueleto, el espécimen de terópodo más completo conocido de la formación a pesar de su naturaleza fragmentaria, había sido identificado previamente como un ornitomimosaurio hasta este estudio, y también representa el individuo más pequeño conocido del género. [9]
Es posible que se conozca a Acrocanthosaurus a partir de restos menos completos fuera de Oklahoma, Texas, Wyoming y Maryland. Un diente del sur de Arizona ha sido referido al género, [10] y se han encontrado marcas de dientes coincidentes en huesos de saurópodos de la misma área. [11] Muchos otros dientes y huesos de varias formaciones geológicas en todo el oeste de los Estados Unidos también han sido referidos a Acrocanthosaurus , pero la mayoría de ellos han sido identificados erróneamente; [12] Sin embargo, existe cierto desacuerdo con esta evaluación con respecto a los fósiles de la Formación Cloverly. [7]
Acrocanthosaurus fue uno de los terópodos más grandes conocidos, con una longitud de cráneo estimada de 1,23 a 1,29 m (4,0 a 4,2 pies) y una longitud corporal de 11 a 11,5 m (36 a 38 pies) según el espécimen más grande conocido (NCSM 14345). [13] [6] [14] Los investigadores han obtenido estimaciones de masa corporal para este espécimen de entre 4,4 y 6,6 toneladas métricas (4,9 y 7,3 toneladas cortas) basadas en varias técnicas. [13] [15] [16]
El cráneo de Acrocanthosaurus , como el de la mayoría de los otros alosauroides , era largo, bajo y estrecho. La abertura para reducir el peso frente a la cuenca del ojo ( fenestra antorbital ) era bastante grande, más de un cuarto de la longitud del cráneo y dos tercios de su altura. La superficie exterior del maxilar (hueso de la mandíbula superior) y la superficie superior del hueso nasal en el techo del hocico no tenían una textura tan rugosa como las de Giganotosaurus o Carcharodontosaurus . Crestas largas y bajas surgían de los huesos nasales, recorriendo cada lado del hocico desde la fosa nasal hasta el ojo, donde continuaban sobre los huesos lagrimales . [6] Este es un rasgo característico de todos los alosauroides. [17] A diferencia de Allosaurus , no había una cresta prominente en el hueso lagrimal frente al ojo. Los huesos lagrimales y postorbitales se unían para formar una ceja gruesa sobre el ojo, como se ve en los carcarodontosáuridos y los abelisáuridos no relacionados. Diecinueve dientes curvados y dentados se alineaban a cada lado de la mandíbula superior, pero no se ha publicado un recuento de dientes para la mandíbula inferior. Los dientes de Acrocanthosaurus eran más anchos que los de Carcharodontosaurus y no tenían la textura arrugada que caracterizaba a los carcarodontosáuridos. El dentario (hueso de la mandíbula inferior que lleva los dientes) era cuadrado en el borde frontal, como en Giganotosaurus , y poco profundo, mientras que el resto de la mandíbula detrás de él se volvía muy profunda. Acrocanthosaurus y Giganotosaurus compartían una cresta horizontal gruesa en la superficie exterior del hueso surangular de la mandíbula inferior, debajo de la articulación con el cráneo. [6]
La característica más notable de Acrocanthosaurus era su hilera de altas espinas neurales, ubicadas en las vértebras del cuello, la espalda, las caderas y la cola superior, que podían ser más de 2,5 veces la altura de las vértebras desde las que se extendían. [2] Otros dinosaurios también tenían espinas altas en la espalda, a veces mucho más altas que las de Acrocanthosaurus . Por ejemplo, el género africano Spinosaurus tenía espinas de casi 2 m (6,6 pies) de altura, aproximadamente 11 veces más altas que los cuerpos de sus vértebras. [18] Las espinas inferiores de Acrocanthosaurus tenían inserciones para músculos poderosos como los del bisonte moderno , probablemente formando una cresta alta y gruesa a lo largo de su espalda. [2] La función de las espinas sigue siendo desconocida, aunque pueden haber estado involucradas en la comunicación , el almacenamiento de grasa , el control muscular o de la temperatura . Todas sus vértebras cervicales (cuello) y dorsales (espalda) tenían depresiones prominentes ( pleurocele ) en los lados, mientras que las vértebras caudales (cola) tenían otras más pequeñas. Esto es más similar a los carcarodontosáuridos que a Allosaurus . [5]
Aparte de sus vértebras, Acrocanthosaurus tenía un esqueleto típico de alosauroide. Acrocanthosaurus era bípedo, con una cola larga y pesada que contrarrestaba la cabeza y el cuerpo, manteniendo su centro de gravedad sobre sus caderas. Sus extremidades anteriores eran relativamente más cortas y robustas que las de Allosaurus , pero por lo demás eran similares: cada mano tenía tres dedos con garras. A diferencia de muchos dinosaurios más pequeños que corrían rápido , su fémur era más largo que su tibia y metatarsianos , [5] [6] lo que sugiere que Acrocanthosaurus no era un corredor rápido. [19] Como era de esperar, los huesos de las patas traseras de Acrocanthosaurus eran proporcionalmente más robustos que los de su pariente más pequeño Allosaurus . Sus pies tenían cuatro dedos cada uno, aunque como es típico de los terópodos, el primero era mucho más pequeño que el resto y no hacía contacto con el suelo. [5] [6]
Acrocanthosaurus está clasificado en la superfamilia Allosauroidea dentro del infraorden Tetanurae . Esta superfamilia se caracteriza por crestas pareadas en los huesos nasales y lagrimales en la parte superior del hocico y espinas neurales altas en las vértebras del cuello, entre otras características. [17] Originalmente se lo colocó en la familia Allosauridae con Allosaurus , [2] una disposición también respaldada por estudios hasta el año 2000. [6] La mayoría de los estudios han encontrado que es un miembro de la familia relacionada Carcharodontosauridae. [17] [20] [21]
En el momento de su descubrimiento, Acrocanthosaurus y la mayoría de los otros grandes terópodos eran conocidos sólo a partir de restos fragmentarios, lo que llevó a clasificaciones muy variables para este género. J. Willis Stovall y Wann Langston Jr. lo asignaron primero a los "Antrodemidae", el equivalente de los Allosauridae , pero fue transferido a los Megalosauridae , un taxón de basura , por Alfred Sherwood Romer en 1956. [22] Para otros autores, las largas espinas en sus vértebras sugerían una relación con Spinosaurus . [23] [24] Esta interpretación de Acrocanthosaurus como un espinosáurido persistió hasta la década de 1980, [25] y se repitió en los libros semitécnicos sobre dinosaurios de la época. [26] [27]
Las vértebras espinosas altas del Cretácico Inferior de Inglaterra alguna vez fueron consideradas muy similares a las de Acrocanthosaurus , [28] y en 1988 Gregory S. Paul las nombró como una segunda especie del género, A. altispinax . [29] Estos huesos fueron originalmente asignados a Altispinax , un terópodo inglés conocido solo por los dientes, y esta asignación llevó a al menos un autor a proponer que Altispinax en sí mismo era un sinónimo de Acrocanthosaurus . [28] Estas vértebras fueron luego asignadas al nuevo género Becklespinax , separado tanto de Acrocanthosaurus como de Altispinax . [30]
La mayoría de los análisis cladísticos , incluido Acrocanthosaurus, han descubierto que es un carcarodontosáurido, generalmente en una posición basal relativa a Carcharodontosaurus de África y Giganotosaurus de América del Sur . [17] [5] [31] A menudo se lo ha considerado el taxón hermano del igualmente basal Eocarcharia , también de África. Neovenator , descubierto en Inglaterra, a menudo se considera un carcarodontosáurido aún más basal, o como un miembro basal de un grupo hermano llamado Neovenatoridae . [19] [21] Esto sugiere que la familia se originó en Europa y luego se dispersó hacia los continentes del sur (en ese momento unidos como el supercontinente Gondwana ). Si Acrocanthosaurus era un carcarodontosáurido, entonces la dispersión también habría ocurrido hacia América del Norte. [5] Todos los carcarodontosáuridos conocidos vivieron durante el período Cretácico temprano a medio. [17] El siguiente cladograma según Novas et al., 2013, muestra la ubicación de Acrocanthosaurus dentro de Carcharodontosauridae. [32]
Cau (2024) recuperó resultados similares para Acrocanthosaurus . [33] Sus resultados se muestran a continuación.
A partir de las características óseas del holotipo OMNH 10146 y NCSM 14345, se estima que Acrocanthosaurus necesitó al menos 12 años para crecer completamente. Este número puede haber sido mucho mayor porque en el proceso de remodelación de los huesos y el crecimiento de la cavidad medular , se perdieron algunas líneas de Harris . Si se tienen en cuenta estas líneas, entonces Acrocanthosaurus necesitó entre 18 y 24 años para alcanzar la madurez. [7]
Sakamoto et al. (2022) estudiaron la fuerza de mordida del Acrocanthosaurus y la compararon con la de otros 33 dinosaurios. Según los resultados, la fuerza de mordida en la parte anterior de las mandíbulas fue de 8266 newtons, mientras que la fuerza de mordida posterior se estimó en 16 894 newtons. [34]
Al igual que las de la mayoría de los otros terópodos no aviares, las extremidades anteriores de Acrocanthosaurus no hacían contacto con el suelo y no se usaban para la locomoción; en cambio, cumplían una función depredadora. El descubrimiento de una extremidad anterior completa (NCSM 14345) permitió el primer análisis de la función y el rango de movimiento de la extremidad anterior en Acrocanthosaurus . [35] El estudio examinó las superficies óseas que se habrían articulado con otros huesos para determinar hasta dónde podían moverse las articulaciones sin dislocarse . En muchas de las articulaciones, los huesos no encajaban exactamente, lo que indica la presencia de una cantidad considerable de cartílago en las articulaciones, como se ve en muchos arcosaurios vivos . Entre otros hallazgos, el estudio sugirió que, en posición de reposo, las extremidades anteriores habrían colgado de los hombros con el húmero ligeramente angulado hacia atrás, el codo doblado y las garras orientadas medialmente (hacia adentro). [35] El hombro del Acrocanthosaurus tenía un rango de movimiento limitado en comparación con el de los humanos. El brazo no podía oscilar en un círculo completo, pero podía retraerse (balancearse hacia atrás) 109 ° desde la vertical, de modo que el húmero podía en realidad estar en un ángulo ligeramente hacia arriba. La protracción (balanceo hacia adelante) estaba limitada a solo 24° más allá de la vertical. El brazo no podía alcanzar una posición vertical cuando se aducía (balanceaba hacia abajo), pero podía abducir (balancearse hacia arriba) a 9° por encima de la horizontal. El movimiento en el codo también estaba limitado en comparación con los humanos, con un rango total de movimiento de solo 57°. El brazo no podía extenderse completamente (enderezarse), ni tampoco podía flexionarse (doblarse) mucho, y el húmero ni siquiera podía formar un ángulo recto con el antebrazo. El radio y el cúbito (huesos del antebrazo) estaban bloqueados juntos de modo que no había posibilidad de pronación o supinación (torsión) como en los antebrazos humanos. [35]
Ninguno de los carpos (huesos de la muñeca) encajaba con precisión, lo que sugiere la presencia de una gran cantidad de cartílago en la muñeca, lo que la habría endurecido. Todos los dedos podían hiperextenderse (doblarse hacia atrás) hasta casi tocar la muñeca. Cuando se flexionaban, el dedo medio convergía hacia el primer dedo, mientras que el tercer dedo se torcía hacia adentro. El primer dedo de la mano tenía la garra más grande, que estaba permanentemente flexionada de modo que se curvaba hacia la parte inferior de la mano. Del mismo modo, la garra del medio puede haber estado permanentemente flexionada, mientras que la tercera garra, también la más pequeña, podía flexionarse y extenderse. [35] Después de determinar los rangos de movimiento en las articulaciones de la extremidad anterior, el estudio pasó a plantear hipótesis sobre los hábitos depredadores de Acrocanthosaurus . Las extremidades anteriores no podían balancearse hacia adelante muy lejos, incapaces incluso de rascar el propio cuello del animal. Por lo tanto, no es probable que hayan sido utilizados en la captura inicial de presas y Acrocanthosaurus probablemente guió con su boca cuando cazaba. Por otro lado, las extremidades anteriores podían retraerse hacia el cuerpo con mucha fuerza. Una vez que la presa había sido capturada en las mandíbulas, las extremidades anteriores fuertemente musculosas pueden haberse retraído, sujetando a la presa firmemente contra el cuerpo y evitando que escape. Cuando el animal presa intentó alejarse, solo habría sido empalado aún más en las garras permanentemente flexionadas de los dos primeros dedos. La hiperextensibilidad extrema de los dedos puede haber sido una adaptación que le permitió a Acrocanthosaurus sujetar a la presa que luchaba sin temor a dislocarse. Una vez que la presa estaba atrapada contra el cuerpo, Acrocanthosaurus puede haberla despachado con sus mandíbulas. Otra posibilidad es que Acrocanthosaurus sostuviera a su presa en sus mandíbulas, mientras retraía repetidamente sus extremidades anteriores, desgarrando grandes cortes con sus garras. [35] Otras teorías menos probables han sugerido que el rango de movimiento de las extremidades anteriores le permitía agarrarse al costado de un saurópodo y aferrarse para derribar a los saurópodos de menor estatura, aunque esto es poco probable debido a que Acrocanthosaurus tenía una estructura de patas bastante robusta en comparación con otros terópodos de estructura similar.
En 2005, los científicos reconstruyeron un endocast (réplica) de una cavidad craneal de Acrocanthosaurus utilizando tomografía computarizada (TC) para analizar los espacios dentro de la caja craneana del holotipo (OMNH 10146). En vida, gran parte de este espacio habría estado lleno de meninges y líquido cefalorraquídeo , además del cerebro mismo. Sin embargo, las características generales del cerebro y los nervios craneales se pudieron determinar a partir del endocast y comparar con otros terópodos para los que se han creado endocasts. Si bien el cerebro es similar al de muchos terópodos, es más similar al de los alosauroides. Se parece más a los cerebros de Carcharodontosaurus y Giganotosaurus que a los de Allosaurus o Sinraptor , lo que respalda la hipótesis de que Acrocanthosaurus era un carcarodontosáurido. [36]
El cerebro era ligeramente sigmoideo (en forma de S), sin mucha expansión de los hemisferios cerebrales , más como un cocodrilo que un ave . Esto está en consonancia con el conservadurismo general de los cerebros de los terópodos no celurosaurios . Acrocanthosaurus tenía bulbos olfatorios grandes y bulbosos , lo que indica un buen sentido del olfato . La reconstrucción de los canales semicirculares del oído, que controlan el equilibrio , muestra que la cabeza se mantenía en un ángulo de 25° por debajo de la horizontal. Esto se determinó orientando el endomolde de modo que el canal semicircular lateral estuviera paralelo al suelo, como suele ser cuando un animal está en una postura de alerta. [36]
La Formación Glen Rose del centro de Texas conserva muchas huellas de dinosaurios, incluidas grandes huellas de terópodos de tres dedos. [37] La más famosa de estas huellas fue descubierta a lo largo del río Paluxy en el Parque Estatal Dinosaur Valley , una sección del cual ahora está en exhibición en el Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York , [38] aunque varios otros sitios alrededor del estado han sido descritos en la literatura. [39] [40] Es imposible decir qué animal hizo las huellas, ya que no se han asociado huesos fósiles con las huellas. Sin embargo, los científicos han considerado durante mucho tiempo probable que las huellas pertenezcan a Acrocanthosaurus . [41] Un estudio de 2001 comparó las huellas de Glen Rose con los pies de varios terópodos grandes, pero no pudo asignarlas con confianza a ningún género en particular. Sin embargo, el estudio señaló que las huellas estaban dentro de los rangos de tamaño y forma esperados para Acrocanthosaurus . Debido a que la Formación Glen Rose está cerca de las Formaciones Antlers y Twin Mountains tanto en ubicación geográfica como en edad geológica, y el único terópodo grande conocido de esas formaciones es Acrocanthosaurus , el estudio concluyó que era muy probable que Acrocanthosaurus fuera el que había dejado las huellas. [42]
La famosa pista de Glen Rose, que se exhibe en la ciudad de Nueva York, incluye huellas de terópodos pertenecientes a varios individuos que se movieron en la misma dirección que hasta doce dinosaurios saurópodos . Las huellas de terópodos a veces se encuentran sobre las huellas de saurópodos, lo que indica que se formaron más tarde. Esto se ha presentado como evidencia de que un pequeño grupo de Acrocanthosaurus estaba acechando a una manada de saurópodos. [38] Si bien es interesante y plausible, esta hipótesis es difícil de probar y existen otras explicaciones. Por ejemplo, varios terópodos solitarios pueden haberse movido en la misma dirección en diferentes momentos después de que los saurópodos hubieran pasado, creando la apariencia de una manada acechando a su presa. Lo mismo puede decirse de la supuesta "manada" de saurópodos, que también puede o no haber estado moviéndose en grupo. [43] En un punto donde se cruza con el camino de uno de los saurópodos, a una de las pistas de terópodos le falta una huella, lo que se ha citado como evidencia de un ataque. [44] Sin embargo, otros científicos dudan de la validez de esta interpretación porque el saurópodo no cambió su forma de andar, como se esperaría si un gran depredador estuviera colgado de un lado. [43]
El cráneo del holotipo Acrocanthosaurus atokensis muestra material exostótico claro en la escama . La espina neural de la undécima vértebra se fracturó y se curó, mientras que la espina neural de su tercera vértebra caudal tenía una estructura inusual en forma de gancho. [45]
Se han encontrado fósiles definitivos de Acrocanthosaurus en la Formación Twin Mountains del norte de Texas, la Formación Antlers del sur de Oklahoma y la Formación Cloverly del centro-norte de Wyoming y la Formación Arundel en Maryland. Estas formaciones geológicas no han sido datadas radiométricamente , pero los científicos han utilizado la bioestratigrafía para estimar su edad. Con base en los cambios en los taxones de amonites , el límite entre las etapas Aptiense y Albiana del Cretácico Inferior se ha ubicado dentro de la Formación Glen Rose de Texas, que puede contener huellas de Acrocanthosaurus y se encuentra justo encima de la Formación Twin Mountains. Esto indica que la Formación Twin Mountains se encuentra completamente dentro de la etapa Aptiense, que duró desde hace 125 a 112 millones de años. [46] La Formación Antlers contiene fósiles de Deinonychus y Tenontosaurus , dos géneros de dinosaurios que también se encuentran en la Formación Cloverly, que ha sido datada radiométricamente en las etapas Aptiense y Albiana, lo que sugiere una edad similar para Antlers. [47] Por lo tanto, lo más probable es que Acrocanthosaurus existiera hace entre 125 y 100 millones de años. [17]
Durante este tiempo, el área preservada en las formaciones Twin Mountains y Antlers era una gran llanura aluvial que desembocaba en un mar interior poco profundo . Unos pocos millones de años después, este mar se expandiría hacia el norte, convirtiéndose en la Vía Marítima Interior Occidental y dividiendo América del Norte en dos durante casi todo el Cretácico Superior . La presencia de Acrocanthosaurus en la Formación Arundel sugiere que había logrado extenderse por el continente antes de que la vía marítima pudiera impedirlo. [9] La Formación Glen Rose representa un entorno costero, con posibles huellas de Acrocanthosaurus preservadas en marismas a lo largo de la antigua costa. Como Acrocanthosaurus era un gran depredador, se espera que tuviera una amplia área de distribución y viviera en muchos entornos diferentes en el área. [42] Los animales de presa potenciales incluyen saurópodos como Astrodon [48] o posiblemente incluso el enorme Sauroposeidon , [49] así como grandes ornitópodos como Tenontosaurus . [50] El terópodo más pequeño Deinonychus también merodeaba por la zona, pero con sus 3 m (10 pies) de longitud, probablemente solo proporcionaba una competencia mínima, o incluso alimento, para Acrocanthosaurus . [47]
