La teoría permaneció controvertida hasta 1915, cuando Thomas Hunt Morgan consiguió que fuera universalmente aceptada después de sus estudios realizados en Drosophila melanogaster.Estas dos ideas fueron las siguientes: Los estudios sobre fertilización realizados por Edouard Van Beneden en 1883[1] demostraron que los pronúcleos masculino y femenino en el zigoto de Ascaris contribuyen cada uno con un juego de cromosomas a la primera división celular.Por otro lado, un influyente citólogo de la época, August Weismann, propuso la cromatina como material hereditario.A pesar de que en tiempos de Theodor Boveri se aceptaba que una célula procede de la división binaria de una célula madre, no estaba claro cómo la cromatina (que August Weismann denominaba el “plasma germinal”) presente en el núcleo se transmite a las células hijas de manera que ambas son idénticas a la célula original, tras la “metamorfosis nuclear” observada por Walther Flemming, en la cual la masa nuclear se transforma en hebras definidas (los cromosomas) que se mueven en el interior celular y luego vuelve a su estado original.Esto le permitió definir tres reglas(1888,1904):[3][4] Por otro lado, Boveri también identificó que las cromátidas se duplican durante la interfase (1904),[4] y dedujo una correlación muy precisa entre el número cromosómico (la cantidad de cromatina) y el tamaño del núcleo (1905).Boveri también describió el centrosoma por primera vez en Ascaris en 1887,[6] definiéndolo como un "orgánulo especializado en la división celular".Por tanto, esta división puede generar combinaciones múltiples de cromosomas (2") para crear nuevos juegos haploides en los gametos.La principal razón era que en principio no parecía haber evidencias definitivas conectando un carácter hereditario cualquiera con un cromosoma concreto.Posteriormente, continuó los estudios en la Universidad de Columbia, obteniendo un doctorado en medicina en 1907 con alta calificación.Durante su etapa en el laboratorio de McClung, Sutton comenzó a estudiar las espermatogonias del saltamontes Brachystola magna.Su primera publicación[12] fue su tesis para la obtención del grado de Máster, que recibió en 1901.Como posteriormente McClung identificó el "cromosoma accesorio" como el que confiere la identidad sexual de la descendencia, Sutton amplió su tesis inicial, sugiriendo que los cromosomas no son diferentes únicamente en su tamaño, sino también en sus características fisiológicas.Esta publicación fue escrita en la época en la que un eminente investigador en temas de herencia, William Bateson, visitaba Nueva York.Thomas Hunt Morgan tenía una formación de biólogo del desarrollo, habiendo recibido un Ph.D.Esto le permitía comenzar a analizar algunas cuestiones clave: ¿cómo se había generado ese macho?Para empezar, Morgan cruzó el macho mutante de ojos blancos (que denominó white, iniciando la tradición de nombrar la mutación con el fenotipo que genera) con una hembra virgen normal, con ojos rojos.Posteriormente aparecieron otras dos mutaciones espontáneas (alas rudimentarias y color del cuerpo amarillo), que también estaban ligadas al sexo.Sin embargo, Morgan observó que esos caracteres "ligados" en ocasiones se separan.En resumen, Morgan sugirió que la intensidad del ligamiento entre dos genes depende de la distancia entre ellos en un cromosoma.