Pluma

Son los apéndices integumentarios (escamas, pelos, cuernos, etc.) de estructura más compleja entre los vertebrados.[3]​ Estas formaciones córneas tienen terminaciones nerviosas y generan dolor al ser cortadas.El cálamo o cañón es la parte inferior y hueca con la que se inserta al cuerpo.El ombligo inferior está en el extremo basal del cálamo, es por donde penetra la papila de la pluma durante su desarrollo para alimentarla, y el ombligo superior es el orificio por donde inicialmente surgió la parte laminar de la pluma.[4]​ Según sea su estructura, posición y función, existen diferentes clases de plumas:[4]​ Estos anejos cutáneos aíslan a las aves de las bajas temperaturas, las radiaciones solares y del agua.También suelen usar plumas para forrar sus nidos proporcionando también aislamiento a los huevos y pollos.Estos anejos son elementos de atracción sexual y exhibición durante el cortejo.Los machos de algunas aves como los del saltarín alitorcido (Machaeropterus deliciosus) tienen estructuras especiales para producir sonidos por estridulación.[13]​ En la mayoría de las aves las plumas de contorno crecen en zonas específicas denominadas pterilos, separados por zonas sin plumas denominadas apterilos; aunque en los apterilos puede crecer plumón y fitoplumas.El albinismo en las aves está causado por la producción defectuosa de pigmentos, aunque no afecta a la coloración estructural (como puede verse por ejemplo en los periquitos azules y blancos).Las plumas son apéndices integumentarios, al igual que las escamas y el pelo en otros animales.Estas estructuras córneas se forman a partir de la epidermis y la dermis usando mecanismos que involucran inducción recíproca entre estos dos tejidos y están altamente conservados dentro del grupo de los vertebrados.Entonces, la placoda empieza a elongarse hacia afuera, formando una estructura tubular llamada yema de la pluma.En las plumas Shh está tanto en etapas tempranas como tardías y cumple diferentes funciones.Como la pluma es una estructura muerta, que una vez desarrollada ya no recibe más aporte del cuerpo que la sustente, para mantener el plumaje en buenas condiciones, el ave debe renovar estos anejos cutáneos de forma periódica.Las aves pasan gran parte de su tiempo acicalándose para mantener sus plumas en buenas condiciones, limpiándolas y recolocándolas.Muchas aves impermeabilizan sus plumas gracias a una sustancia grasienta segregada por una glándula cercana a la base de la cola, denominada glándula uropígea, que recogen con el pico y la extienden por todo el cuerpo.Las teorías tradicionales sobre la función original de las plumas se centraron en el aislamiento, el vuelo y las exhibiciones.[3]​ Se cree que la coloración de las plumas ha evolucionado principalmente en respuesta a la selección sexual.[30]​[31]​ Aunque tradicionalmente se suponía que las plumas habían evolucionado a partir de las escamas de los reptiles, existe numerosas objeciones a esta teoría, y se han desarrollado otros esquemas basados en la biología evolutiva del desarrollo.Las plumas se fueron haciendo cada vez más grandes en esos pequeños dinosaurios resultando útiles para el planeo, iniciándose así la evolución de las protoaves como Archaeopteryx y Microraptor zhaoianus.Entre los primeros dinosaurios que tenían plumas y protoplumas se incluyen: Pedopenna daohugouensis, [32]​ y Dilong paradoxus, un tiranosauroide de 60 a 70 millones de años más antiguo que Tyrannosaurus rex.[33]​ La mayoría de los dinosaurios conocidos con plumas o protoplumas eran saurisquios, sin embargo, también se han encontrado «estructuras tegumentarias filamentosas» en ornitisquios como Tianyulong y Psittacosaurus.En el clado Deinonychosauria, también aparecen diversos tipos de plumas en las familias Troodontidae y Dromaeosauridae.El diagrama sigue uno presentado por Xu y Guo (2009) modificado con los hallazgos de Foth (2011).Oviraptorosauria (4, 6) Troodontidae (3+, 6) Otros dromeosáuridos Sinornithosaurus (3+, 6) Microraptor (3+, 6, 7) Scansoriopterygidae (3+, 6, 8) Archaeopterygidae (3+, 6, 7) Jeholornis (6, 7) Confuciusornis (4, 6, 7, 8) Enantiornithes (4, 6, 7, 8) Neornithes (4, 6, 7, 8)
Ilustración con plumas de diversas formas y coloraciones.
Estructura entrelazada de las plumas del guacamayo azul y amarillo .
Detalle de las barbillas de una pluma de contorno de una pintada .
Partes de una pluma: [ 4 ]
1. Estandarte o vexilo
2. Raquis
3. Barbas plumáceas
4. Barbas plumosas
5. Cálamo o cañón.
Comparación entre los distintos tipos de plumas.
Las vistosas plumas del macho del pavo real sirven principalmente para atraer a las hembras durante el cortejo.
Cerdas de un barbudo cariblanco .
Pterilos y sus nombres.
Los colores de las plumas resultan de la combinación de diferentes pigmentos
Izquierda: turacina (rojo) y turacoverdina (verde, con iridiscencia estructural verde) del ala del Tauraco bannermani
Derecha: carotenoides (rojo) y melaninas (oscuro) del vientre y alas del Ramphocelus bresilius
Las plumas blancas no tienen pigmentos.
Detalle de la pluma de un cuervo grande ( Corvus corax ).
Pingüino del Cabo en plena muda de su plumaje.
Pluma fósil de Archaeopteryx .
Archaeopteryx lithographica en el Museo de Historia natural de Berlín.
Diagrama con las etapas evolutivas de las plumas, según Xu y Guo.