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Viola (planta)

Viola es un género de plantas con flores de la familia de las violetas Violaceae . Es el género más grande de la familia, con más de 680 especies. La mayoría de las especies se encuentran en el hemisferio norte templado ; sin embargo, algunas también se encuentran en áreas muy divergentes como Hawái , Australasia y los Andes .

Algunas especies de Viola son plantas perennes , otras son anuales y unas pocas son pequeños arbustos . Muchas especies, variedades y cultivares se cultivan en jardines por sus flores ornamentales. En horticultura , el término pensamiento se utiliza normalmente para aquellos cultivares multicolores de flores grandes que se crían anualmente o cada dos años a partir de semillas y se utilizan ampliamente en parterres . Los términos viola y violeta normalmente se reservan para plantas anuales o perennes de flores pequeñas, incluidas las especies silvestres.

Descripción

Cápsula de semillas abierta de Viola arvensis (pensamiento campestre, Melanium ), que muestra las semillas

Hierbas , arbustos o, muy raramente, arbolitos anuales o perennes , caulescentes o acaulescentes (con o sin tallo visible por encima del suelo) . En los taxones acaulescentes , el follaje y las flores parecen elevarse desde el suelo. El resto tienen tallos cortos con follaje y flores producidos en las axilas de las hojas (axilares). [2]

Las violas suelen tener hojas festoneadas, reniformes o acorazonadas , aunque algunas tienen hojas lineales o palmeadas. [2] Las hojas simples de las plantas con cualquiera de los dos hábitos están dispuestas de forma alternada; las especies acaules producen rosetas basales. Las plantas siempre tienen hojas con estípulas que a menudo son similares a hojas.

Las flores de la gran mayoría de las especies son fuertemente zigomorfas con simetría bilateral y solitarias, pero ocasionalmente forman cimas . Las flores están formadas por cinco pétalos ; cuatro están curvados hacia arriba o en forma de abanico con dos por lado, y hay un pétalo inferior ancho y lobulado que apunta hacia abajo. Este pétalo puede ser ligeramente o mucho más corto que los otros y está débilmente diferenciado. La forma de los pétalos y la colocación definen muchas especies, por ejemplo, algunas especies tienen un "espolón" en el extremo de cada pétalo mientras que la mayoría tienen un espolón en el pétalo inferior. El espolón puede variar desde escasamente extendido (sobresaliente) a muy largo, como en Viola rostrata . [2]

Las flores solitarias terminan en largos tallos con un par de bractéolas . Las flores tienen cinco sépalos que persisten después de la floración, y en algunas especies los sépalos se agrandan después de la floración. La corola varía de blanco a amarillo, naranja o varios tonos de azul y violeta o multicolor, a menudo azul y amarillo, con o sin garganta amarilla. [2]

Las flores tienen cinco estambres libres con filamentos libres cortos que se oprimen contra el ovario , con un apéndice conectivo dorsal que es grande, entero y oblongo a ovado. Solo los dos estambres inferiores son calcaratos (poseen espolones nectarios que se insertan en el pétalo más bajo dentro del espolón o una bolsa). Los estilos son filiformes (como filamentos) o claviformes (en forma de maza), engrosados ​​​​en su punta, siendo globosos a rostelados (picudos). Los estigmas son como cabezas, estrechos o a menudo picudos. Las flores tienen un ovario súpero con una celda, que tiene tres placentas , que contienen muchos óvulos. [2]

Después de la floración, se producen cápsulas de frutos de paredes gruesas, con pocas o muchas semillas por carpelo , y dehiscen (se abren) por medio de tres valvas. [3] Al secarse, las cápsulas pueden expulsar semillas con una fuerza considerable a distancias de varios metros. [4] Las semillas parecidas a nueces, que son obovoides a globosas, son típicamente ariladas (con una excrecencia especializada) y tienen embriones rectos, cotiledones planos y un endospermo suave y carnoso que es aceitoso. [5] [2]

Fitoquímica

Una característica de algunas Viola es el elusivo aroma de sus flores; junto con los terpenos , un componente principal del aroma es un compuesto cetónico llamado ionona , que desensibiliza temporalmente los receptores de la nariz, evitando así que se detecte cualquier otro aroma de la flor hasta que los nervios se recuperen. [6]

Taxonomía

Primera página de la descripción de Viola que hizo Linneo en 1753
Descripción original de Linneo (1753)

Historia

Descrito formalmente por primera vez por Carl Linnaeus en 1753 [7] con 19 especies, el género Viola lleva su autoridad botánica , L. [8] Cuando Jussieu estableció el sistema jerárquico de familias (1789), colocó a Viola en las Cisti (jaras), [9] aunque en 1811 sugirió que Viola se separara de estas. [10] Sin embargo, en 1802 Batsch ya había establecido una familia separada, a la que llamó Violariae basándose en Viola como género tipo , con otros siete géneros. [11] [12] Aunque Violariae siguió siendo utilizado por algunos autores, como Bentham y Hooker en 1862 (como Violarieae), [13] la mayoría de los autores adoptaron el nombre alternativo Violaceae, propuesto por primera vez por de Lamarck y de Candolle en 1805, [14] y Gingins (1823) [15] y Saint-Hilaire (1824). [16] Sin embargo, de Candolle también utilizó Violarieae en su Prodromus de 1824 . [17]

Filogenia

Viola es uno de los aproximadamente 25 géneros y aproximadamente 600 especies de la gran familia de eudicotiledóneas Violaceae , dividida en subfamilias y tribus. Si bien la mayoría de los géneros son monotípicos , Viola es un género muy grande, circunscrito de diversas maneras, con entre 500 y 600 especies. Históricamente se lo colocó en la subfamilia Violoideae, tribu Violeae. Pero se ha demostrado que estas divisiones son artificiales y no monofiléticas . Los estudios filogenéticos moleculares muestran que Viola se encuentra en el clado I de la familia, como Viola , Schweiggeria , Noisettia y Allexis , en el que Schweiggeria y Noisettia son monotípicas y forman un grupo hermano de Viola . [18] [19] [20]

Subdivisión

Viola es un género grande que tradicionalmente ha sido tratado en secciones . [19] Una de ellas fue la de Gingins (1823), [15] basada en la morfología del estigma, con cinco secciones ( Nomimium , Dischidium , Chamaemelanium , Melanium , Leptidium ). [21] Los extensos estudios taxonómicos de Wilhelm Becker , que culminaron en su conspectus de 1925, dieron como resultado 14 secciones y muchos grupos infraseccionales. El más grande y diverso, siendo la sección Viola , con 17 subsecciones. Además de las subsecciones, también se describieron series . [22] Alternativamente, algunos autores han preferido subdividir el género en subgéneros. Los tratamientos posteriores fueron los de Gershoy (1934) [23] y Clausen (1964), [24] utilizando subsecciones y series. Todos estos se basaron en características morfológicas. Estudios posteriores utilizando métodos filogenéticos moleculares , como el de Ballard et al. (1998) han demostrado que muchas de estas divisiones tradicionales no son monofiléticas , y el problema está relacionado con un alto grado de hibridación . En particular, la sección Nomimium fue desmembrada en varias secciones nuevas y transfirió parte de ella a la sección Viola . La sección Viola s. lat. está representada por cuatro secciones, Viola sensu stricto , Plagiostigma s. str. , Nosphinium sensu lato y el grupo V. spathulata . En ese análisis, las secciones sudamericanas parecen ser los grupos basales , comenzando con Rubellium y luego Leptidium . Sin embargo, las relaciones filogenéticas exactas siguen sin resolverse, como consecuencia, se utilizan muchas nomenclaturas taxonómicas diferentes, incluidas las agrupaciones denominadas Grex . [20] Marcussen et al. colocan las cinco secciones sudamericanas, Andinium , Leptidium , Tridens , Rubellium y Chilenium en la base del árbol filogenético, en ese orden. A estas les siguen la sección australiana única, Erpetion , como grupo hermano de Chilenium , las secciones del hemisferio norte y, finalmente, la sección africana única, V. abyssinica.Estas secciones son morfológica, cromosómica y geográficamente distintas. [25] [26] [27]

Secciones

Se reconocen diecisiete secciones, ordenadas alfabéticamente (número aproximado de especies); [28] [25] [29]

Especies

El género incluye violetas silvestres , un grupo de especies sin olor que son la Viola más común en muchas áreas, violeta dulce ( Viola odorata ) (llamada así por su dulce aroma), y muchas otras especies cuyo nombre común incluye la palabra "violeta". Pero no otras "violetas": Ni Streptocarpus sect. Saintpaulia ("violetas africanas", Gesneriaceae ) ni Erythronium dens-canis ("violetas de diente de perro", Liliaceae ) están relacionadas con Viola .

Lista de especies seleccionadas

Sección Danxiaviola

Sección Delphiniopsis

Viola cazorlensis
Viola cazorlensis

Sección Erpetion [43]

Viola banksii
Viola banksii

Sección Leptidium

Viola estipularis
Viola estipularis

Sección Melanium (pensamientos) [19] [44]

Flores de Viola tricolor
Viola tricolor

Sección Nosphinium

Flores de Viola pedata
Viola pedata

Sección A ( grupo V. abyssinica )

Flor de Viola abyssinica
Viola abisinica

Sección B ( grupo V. spathulata )

Sección Plagiostigma

Flor de Viola epipsila
Viola epípsila

Sección Rubellium

Sección Esclerosio

Sección Tridens

Flores de Viola tridentata
Viola tridentata

Sección Viola (violetas)

Flores de Viola sororia
Viola sororia

Sección Xilinósio

Flor de Viola decumbens
Viola decumbens

Evolución y biogeografía

Se ha extraído una semilla fósil de † Viola rimosa de muestras de pozos de los depósitos de agua dulce del Mioceno medio en la cuenca de Nowy Sacz , Cárpatos occidentales , Polonia . [47] Se cree que el género surgió en América del Sur, muy probablemente en los Andes. [19] [20]

Genética

Se ha demostrado que la fragmentación del hábitat tiene un efecto mínimo en la diversidad genética y el flujo genético de la violeta de los bosques norteamericanos Viola pubescens. [48] Esto puede atribuirse parcialmente a la capacidad de Viola pubescens de seguir persistiendo dentro de una matriz principalmente agrícola. [49] Esta tendencia de diversidad genética inesperadamente alta también se observa en Viola palmensis , una endémica de las Islas Canarias conocida solo en un rango de 15 kilómetros cuadrados en la isla de La Palma. [50] Los altos niveles de diversidad genética dentro de estas especies indican que estas plantas se están cruzando, a pesar de que muchas especies de violetas pueden producir muchas crías clonales durante todo el año a través de flores cleistógamas. Las plantas que producen grandes cantidades de semillas clonales a partir de flores cleistógamas a menudo experimentan mayores niveles de endogamia. [51] Estas tasas supuestamente altas de cruzamiento y diversidad genética indican que estas violetas son fuertes competidoras de los polinizadores durante la primavera temprana cuando están en flor y que esos polinizadores pueden viajar distancias considerables entre poblaciones a menudo fragmentadas.

Distribución y hábitat

La distribución mundial templada del norte del género lo distingue del resto de géneros Violaceae en gran parte tropicales, restringidos a especies del Viejo Mundo o del Nuevo Mundo, mientras que en los trópicos la distribución se da principalmente en áreas montañosas altas. [2] Los centros de diversidad se encuentran principalmente en el hemisferio norte, en regiones montañosas del este de Asia, Melanesia y el sur de Europa, pero también se encuentran en los Andes y el cono patagónico sur de América del Sur. [40] Una de las mayores concentraciones de especies se encuentra en la ex URSS. [21] Australia es el hogar de varias especies de Viola , incluidas Viola hederacea , Viola betonicifolia y Viola banksii , recolectadas por primera vez por Joseph Banks y Daniel Solander en el viaje de Cook a Botany Bay . [19]

Ecología

Las especies de violas son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de lepidópteros , incluyendo la polilla leopardo gigante , la gran ala amarilla inferior , la menor ala amarilla inferior de borde ancho , la fritilaria alta marrón , la pequeña fritilaria de borde perlado , la fritilaria de borde perlado , la fritilaria real , el cardenal y el carácter hebreo setáceo . Las larvas de muchas especies de mariposas fritilarias utilizan violetas como planta huésped obligada, aunque estas mariposas no siempre ovapositan directamente sobre violetas. [52] Si bien la ecología de este género es extremadamente diversa, las violetas son polinizadas principalmente por miembros dentro de los órdenes Diptera e Hymenoptera . [53] Las flores vistosas se producen a principios de la primavera, y las flores cleistógamas clonales se producen desde fines de la primavera hasta el final de la temporada de crecimiento en condiciones favorables. La cleistogamia permite que las plantas produzcan descendencia durante todo el año y tengan más posibilidades de establecimiento. [54] Este sistema es especialmente importante en las violetas, ya que estas plantas suelen ser competidores débiles para la polinización debido a su pequeño tamaño.

Muchas especies de violetas presentan dos modos de dispersión de semillas. Una vez que las cápsulas de semillas han madurado, las semillas se dispersan alrededor de la planta a través de una dehiscencia explosiva. [55] Se ha informado que las semillas de Viola pedata se dispersan a distancias de hasta 5 metros de la planta madre. [55] A menudo, las semillas son dispersadas aún más por las hormigas a través de un proceso llamado mirmecocoria . [56] Las violetas cuyas semillas se dispersan de esta manera tienen estructuras especializadas en el exterior de las semillas llamadas elaiosomas . Esta interacción permite que la semilla de violeta germine y se establezca en un entorno protegido y estable. [55]

Muchas semillas de violetas presentan latencia fisiológica y requieren un período de estratificación en frío para inducir la germinación en condiciones ex situ . [57] Las tasas de germinación suelen ser bastante bajas, especialmente cuando las semillas se almacenan durante períodos prolongados de tiempo. [58] En la restauración del hábitat de América del Norte , las violetas nativas tienen una gran demanda debido a su relación con las mariposas fritilarias antes mencionadas. [59]

Las especies de violetas ocupan una amplia variedad de hábitats, desde pantanos ( Viola lanceolata ) hasta praderas secas de colinas ( V. pedata ) y sotobosques de bosques ( V. labradorica ). Si bien muchas de estas especies son indicadores de hábitat de alta calidad, algunas violetas son capaces de prosperar en un paisaje alterado por el hombre. Dos especies de violeta de zinc ( V. calaminaria y V. guestphalica ) son capaces de vivir en suelos severamente contaminados con metales pesados. [60] Muchas violetas forman relaciones con hongos micorrízicos arbusculares y, en el caso de las violetas de zinc, esto les permite tolerar suelos tan altamente contaminados.

La floración suele ser profusa y puede durar gran parte de la primavera y el verano. Las violas suelen florecer en primavera con flores casmógamas que tienen pétalos bien desarrollados polinizados por insectos. Muchas especies también producen flores cleistógamas autopolinizadas en verano y otoño que no se abren y carecen de pétalos. [61] En algunas especies, las vistosas flores casmógamas son infértiles (por ejemplo, Viola sororia ). [a] [62]

Usos hortícolas

La autoridad de registro internacional para el género es la American Violet Society, donde los cultivadores registran nuevos cultivares de Viola . [63] Se utiliza un sistema de codificación para la descripción de cultivares de diez divisiones hortícolas, como Violet (Vt) y Violetta (Vtta). [64] Los ejemplos incluyen Viola 'Little David' (Vtta) [65] y Viola 'Königin Charlotte' (Vt). [66]

En este sistema, las violetas (Vt) se definen como " plantas perennes estoloníferas con flores pequeñas, muy fragantes y de un solo color púrpura, azul o blanco que aparecen a fines del invierno y principios de la primavera". [64]

Especies y cultivares

Cultivar de viola que muestra las flores grandes y redondas y la novedosa coloración que se ha logrado mediante el cultivo.

En los jardines se cultivan muchas especies, variedades y cultivares por sus flores ornamentales. En horticultura, el término pensamiento se utiliza normalmente para aquellos cultivares de flores grandes y multicolores que se cultivan anualmente o cada dos años a partir de semillas y se utilizan ampliamente en parterres . Los términos viola y violeta se reservan normalmente para las plantas anuales o perennes de flores pequeñas, incluidas las especies silvestres. [63] [64]

Las variedades Viola cornuta , Viola cucullata y Viola odorata se cultivan comúnmente a partir de semillas. Otras especies que se cultivan con frecuencia son Viola labradorica , Viola pedata y Viola rotundifolia . [67]

La moderna flor de pensamiento ( V. × wittrockiana ) es una planta de origen híbrido complejo que involucra al menos tres especies, V. tricolor (pensamiento silvestre), V. altaica y V. lutea (pensamiento de montaña). [68] El híbrido de pensamiento cornudo ( V. × williamsii ) se origina de la hibridación entre la flor de pensamiento y la Viola cornuta . [69]

Plantas de temporada

En 2005, en los Estados Unidos, las variedades de viola (incluidos los pensamientos) fueron uno de los tres principales cultivos de plantas de temporada y se produjeron cajas de viola por valor de 111 millones de dólares para el mercado de flores de temporada. Los pensamientos y las violas que se utilizan para temporadas generalmente se cultivan a partir de semillas, y se han desarrollado cepas de semillas híbridas F1 que producen plantas compactas con un color y una apariencia de flores razonablemente consistentes. Las plantas de temporada generalmente se descartan después de una temporada de crecimiento. [70]

Cultivares perennes

Selección de violas cultivadas en la exposición Gardeners' World Live , en junio de 2011.

Existen cientos de cultivares perennes de violas y violettas; muchas de ellas no se reproducen a partir de semillas y, por lo tanto, deben propagarse a partir de esquejes. Las violettas se pueden distinguir de las violas por la falta de marcas de rayos en sus pétalos. [63] Los siguientes cultivares, de ascendencia mixta o incierta, han ganado el Premio al Mérito en Jardinería de la Royal Horticultural Society : [71]

Otros ejemplos populares incluyen: [79]

Otros usos

Culinario

Cuando están recién abiertas, las flores de Viola se pueden usar para decorar ensaladas o en rellenos para aves o pescado. Los suflés, la crema y postres similares se pueden aromatizar con esencia de flores de Viola . Las hojas jóvenes son comestibles crudas o cocidas como una verdura de hoja de sabor suave . Las flores y hojas del cultivar 'Rebecca', una de las violetas Violetta, tienen un sabor distintivo a vainilla con toques de gaulteria. El perfume penetrante de algunas variedades de V. odorata agrega una dulzura inimitable a los postres, ensaladas de frutas y tés, mientras que el suave sabor a guisante de V. tricolor combina igualmente bien con alimentos dulces o salados, como carnes a la parrilla y verduras al vapor. Las hojas en forma de corazón de V. odorata proporcionan una fuente gratuita de verduras durante una larga temporada de crecimiento, [80] mientras que los pétalos se utilizan para dar sabor fragante a los pudines de leche y helados o en ensaladas y como guarniciones. [81] [82]

Una violeta confitada o violeta cristalizada es una flor, generalmente de Viola odorata , preservada mediante una capa de clara de huevo y azúcar cristalizada. Alternativamente, se vierte jarabe caliente sobre la flor fresca (o se sumerge la flor en el jarabe) y se revuelve hasta que el azúcar se recristaliza y se seca. Este método todavía se usa para los pétalos de rosa y se aplicó a las flores de naranja en el pasado (cuando las almendras o la cáscara de naranja se tratan de esta manera se llaman pralinés ). Las violetas confitadas todavía se fabrican comercialmente en Toulouse , Francia, donde se las conoce como violettes de Toulouse . Se usan para decorar pasteles o bagatelas o se incluyen en postres aromáticos. [81] [82]

Los franceses también son conocidos por su jarabe de violeta , que suele elaborarse a partir de un extracto de violetas. En Estados Unidos, este jarabe de violeta francés se utiliza para hacer bollos y malvaviscos de violeta . La esencia de violeta da sabor a los licores Creme Yvette , Creme de Violette y Parfait d'Amour . También se utiliza en repostería, como las violetas de Parma y los caramelos de violeta de C. Howard .

Medicinal

Muchas especies de Viola contienen antioxidantes llamados antocianinas . Se han identificado catorce antocianinas de V. yedoensis y V. prionantha . Algunas antocianinas muestran fuertes actividades antioxidantes. [83] La mayoría de las violas analizadas y muchas otras plantas de la familia Violaceae contienen ciclótidos , [84] [85] [86] que tienen una amplia gama de actividades biológicas in vitro cuando se aíslan de la planta, incluidas actividades uterotónicas, anti-VIH, antimicrobianas e insecticidas. [87] Viola canescens, una especie de la India, exhibió actividad in vitro contra Trypanosoma cruzi . [88]

La viola se ha evaluado en diferentes indicaciones clínicas en estudios humanos. Un ensayo clínico doble ciego mostró que el uso adyuvante del jarabe de Viola odorata con β-agonistas de acción corta puede mejorar la supresión de la tos en niños con asma . [89] [90] En otro estudio, la administración intranasal de aceite de extracto de Viola odorata demostró ser eficaz en pacientes con insomnio . [90] El uso tópico de una formulación a base de hierbas que contiene extracto de Viola tricolor también mostró efectos prometedores en pacientes con dermatitis atópica leve a moderada . [91]

Perfume

La viola odorata se utiliza como fuente de aromas en la industria de los perfumes. Se sabe que la violeta tiene un aroma "coqueto", ya que su fragancia va y viene. La ionona está presente en las flores, lo que desactiva la capacidad de los humanos de oler el compuesto fragante durante unos instantes. [92]

Asociaciones culturales

Nacimiento

La violeta es la flor natal tradicional de febrero en la tradición inglesa. [93]

Territorios geográficos

En los Estados Unidos, la violeta azul común Viola sororia es la flor estatal de Illinois , [94] Rhode Island , [95] Nueva Jersey [96] y Wisconsin . [97] [98] En Canadá , la Viola cucullata es la flor provincial de Nuevo Brunswick , adoptada en 1936. [99] En el Reino Unido, Viola riviniana es la flor del condado de Lincolnshire . [100]

Cultura lesbiana y bisexual

Las violetas se asociaron simbólicamente con el amor romántico entre mujeres. [101] [102] Esta conexión se origina a partir de fragmentos de un poema de Safo sobre un amor perdido, en el que la describe como "Cerca de mi lado te pusiste a tu alrededor [muchas coronas] de violetas y rosas". [103] En otro poema, Safo describe a su amor perdido como alguien que usaba "tiaras violetas, capullos de rosa trenzados, eneldo y azafrán enroscados alrededor" de su cuello. [104] En 1926, una de las primeras obras de teatro que involucraba una relación lésbica , La Prisonnière de Édouard Bourdet , usó un ramo de violetas para significar el amor lésbico. [105] [106]

Homenajes

Violetas e insignias que las representaban, [107] [108] se vendieron en esfuerzos de recaudación de fondos en Australia y Nueva Zelanda el Día de la Violeta y sus alrededores [109] en conmemoración de los soldados perdidos de la Primera Guerra Mundial . [110]

Véase también

Notas

  1. ^ V. papilionacea se considera sinónimo de V. sororia

Referencias

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Bibliografía

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