Velociraptor ( / v ə ˌ l ɒ s ɪ ˈ r æ p t ər , v ə ˈ l ɒ s ɪ r æ p t ər / ; [1] iluminado. 'ladrón veloz') es un género de pequeños dinosaurios dromeosáuridos que vivieron en Asia durante la época del Cretácico Superior , hace entre 75 y 71 millones de años . Actualmente se reconocen dos especies, aunque otras han sido asignadas en el pasado. La especie tipo es V. mongoliensis , nombrada y descrita en 1924.Se han descubierto fósiles de esta especie en la Formación Djadochta , Mongolia . Una segunda especie, V. osmolskae , fue nombrada en 2008 por material de cráneo de la Formación Bayan Mandahu , China .
Más pequeño que otros dromeosáuridos como Deinonychus y Achillobator , Velociraptor medía entre 1,5 y 2,07 m (4,9 a 6,8 pies) de largo y una masa corporal de alrededor de 14,1 a 19,7 kg (31 a 43 libras). Sin embargo, compartía muchas de las mismas características anatómicas . Era un carnívoro bípedo , emplumado , con una cola larga y una garra agrandada en forma de hoz en cada pata trasera, que se cree que servía para atacar y sujetar a sus presas . El Velociraptor se puede distinguir de otros dromeosáuridos por su cráneo largo y bajo , con el hocico respingón.
Velociraptor (comúnmente conocido como "raptor") es uno de los géneros de dinosaurios más familiares para el público en general debido a su papel destacado en las películas de Jurassic Park . En realidad, sin embargo, Velociraptor era aproximadamente del tamaño de un pavo , considerablemente más pequeño que los reptiles de aproximadamente 2 m (6,6 pies) de altura y 90 kg (200 lb) que se ven en las novelas y películas (que se basaron en miembros del género relacionado). Deinonychus ). Hoy en día, Velociraptor es bien conocido por los paleontólogos , con más de una docena de esqueletos fósiles descritos. Un espécimen particularmente famoso conserva un Velociraptor enzarzado en combate con un Protoceratops .
Durante una expedición del Museo Americano de Historia Natural a los Flaming Cliffs (Bayn Dzak o Bayanzag) de la Formación Djadochta , desierto de Gobi , el 11 de agosto de 1923, Peter Kaisen descubrió el primer fósil de Velociraptor conocido por la ciencia: un cráneo aplastado pero completo, asociado con una de las garras raptoriales del segundo dedo ( AMNH 6515). En 1924, el presidente del museo, Henry Fairfield Osborn, designó el cráneo y la garra (que supuso que provenían de la mano) como el espécimen tipo de su nuevo género, Velociraptor . Este nombre se deriva de las palabras latinas velox ('veloz') y raptor ('ladrón' o 'saqueador') y se refiere a la naturaleza corredora y la dieta carnívora del animal. Osborn nombró a la especie tipo V. mongoliensis por su país de origen. [2] A principios de ese año, Osborn había mencionado informalmente al animal en un artículo de prensa popular, bajo el nombre "Ovoraptor djadochtari" (que no debe confundirse con el Oviraptor de nombre similar ), [3] finalmente se transformó en V. mongoliensis durante su presentación formal. descripción. [2]
Mientras que los equipos norteamericanos fueron excluidos de la Mongolia comunista durante la Guerra Fría , las expediciones de científicos soviéticos y polacos , en colaboración con colegas mongoles, recuperaron varios especímenes más de Velociraptor . El más famoso es parte del ejemplar " Fighting Dinosaurs " (MPC-D 100/25; anteriormente IGM, GIN o GI SPS), descubierto por un equipo polaco-mongol en 1971. El fósil preserva a un Velociraptor en batalla contra un Protoceratops . . [4] [5] [6] Se considera un tesoro nacional de Mongolia y en 2000 fue prestado al Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York para una exposición temporal. [7]
Entre 1988 y 1990, un equipo conjunto chino - canadiense descubrió restos de Velociraptor en el norte de China. [8] Los científicos estadounidenses regresaron a Mongolia en 1990, y una expedición conjunta mongol-estadounidense al Gobi, dirigida por el Museo Americano de Historia Natural y la Academia de Ciencias de Mongolia , encontró varios esqueletos bien conservados. [9] [10] Uno de esos especímenes, MPC-D 100/980, fue apodado "Ichabodcraniosaurus" por el equipo de Norell porque el espécimen bastante completo se encontró sin su cráneo (una alusión al personaje de Washington Irving, Ichabod Crane ). [11] Si bien Norell y Makovicky lo consideraron provisionalmente un espécimen de Velociraptor mongoliensis , [9] fue nombrado como una nueva especie Shri devi en 2021. [12]
En 1999, Rinchen Barsbold y Halszka Osmólska informaron de un espécimen juvenil de Velociraptor (GIN o IGM 100/2000), representado por un esqueleto completo que incluía el cráneo de un individuo joven. Fue encontrado en la localidad de Tugriken Shireh de la Formación Djadochta durante el contexto de las Expediciones Paleontológicas Mongol-Japonesas. Los coautores afirmaron que más adelante se publicarían descripciones detalladas de este y otros especímenes. [13]
Se descubrió que los maxilares y el lagrimal (los principales huesos de la mandíbula superior con dientes y el hueso que forma el margen anterior de la cuenca del ojo, respectivamente) recuperados de la Formación Bayan Mandahu en 1999 por las Expediciones de Dinosaurios Sino-Belgas pertenecían a Velociraptor , pero no a la especie tipo V. mongoliensis . Pascal Godefroit y sus colegas nombraron estos huesos V. osmolskae (por el paleontólogo polaco Halszka Osmólska ) en 2008. [14] Sin embargo, el estudio de 2013 señaló que si bien "la forma alargada del maxilar en V. osmolskae es similar a la de V. mongoliensis ", el análisis filogenético encontró que estaba más cerca de Linheraptor , haciendo que el género fuera parafilético ; por lo tanto, es posible que V. osmolskae en realidad no pertenezca al género Velociraptor y requiera una reevaluación. [15]
Los paleontólogos Mark A. Norell y Peter J. Makovicky describieron en 1997 especímenes nuevos y bien conservados de V. mongoliensis , concretamente MPC-D 100/985 recolectado en la localidad de Tugrik Shireh en 1993, y MPC-D 100/986 recolectado en 1993 en la localidad de Chimney Buttes. El equipo mencionó brevemente otro espécimen, MPC-D 100/982, que en el momento de esta publicación seguía sin ser descrito. [10] En 1999, Norell y Makovicky proporcionaron más información sobre la anatomía del Velociraptor con especímenes adicionales. Entre estos, MPC-D 100/982 fue parcialmente descrito y figurado, y se refirió a V. mongoliensis principalmente basándose en similitudes craneales con el cráneo holotipo, aunque afirmaron que había diferencias entre la región pélvica de este espécimen y otros especímenes de Velociraptor . Este espécimen relativamente bien conservado, incluido el cráneo, fue descubierto y recolectado en 1995 en la localidad de Bayn Dzak (específicamente en la sublocalidad "Volcán"). [9] Martin Kundrát en un resumen de 2004 comparó el neurocráneo de MPC-D 100/982 con otro espécimen de Velociraptor , MPC-D 100/976. Concluyó que la morfología general del primero era más derivada (avanzada) que la del segundo, sugiriendo que podrían representar taxones distintos. [dieciséis]
Mark J. Powers en su tesis de maestría de 2020 describió completamente MPC-D 100/982, que concluyó que representa una nueva y tercera especie de Velociraptor . Se afirmó que esta especie, que consideraba distinta, se diferenciaba principalmente de otras especies de Velociraptor por tener una morfología del maxilar poco profundo. [17] Powers y sus colegas también utilizaron en 2020 análisis morfométricos para comparar varios maxilares de dromeosáuridos y encontraron que el maxilar de MPC-D 100/982 difiere mucho de los especímenes referidos a Velociraptor . Indicaron que este ejemplar, con base en estos resultados, representa una especie diferente. [18] En 2021, Powers y su equipo utilizaron el análisis de componentes principales para separar los maxilares de los dromeosáuridos, y en particular descubrieron que MPC-D 100/982 queda fuera de la variabilidad intraespecífica de V. mongoliensis , lo que aboga por una especie distinta. Consideraron que tanto V. mongoliensis como esta nueva especie estaban ecológicamente separadas en función de la anatomía de su cráneo. [19] En otro resumen de 2021, el equipo reforzó nuevamente la separación a nivel de especies, señalando que se pueden encontrar diferencias adicionales en las extremidades traseras. [20]
Velociraptor era un dromeosáurido de tamaño pequeño a mediano , cuyos adultos medían entre 1,5 y 2,07 m (4,9 a 6,8 pies) de largo, aproximadamente 0,5 m (1,6 pies) de alto en las caderas [21] [22] y pesaban alrededor de 14,1 a 19,7. kg (31 a 43 libras). [23] [24]
Se han informado protuberancias prominentes en las plumas , lugar de unión de las plumas del " ala " e indicador directo de una cubierta de plumas , en el cúbito de un solo espécimen de Velociraptor (IGM 100/981), que representa un animal de aproximadamente 1,5 m (4,9 pies) de largo. y 15 kg (33 lb) de peso. El espaciado de las 6 protuberancias conservadas sugiere que pueden haber estado presentes 8 protuberancias adicionales, dando un total de 14 protuberancias que desarrollaron grandes secundarias (plumas de "ala" que surgen del antebrazo). [25] Sin embargo, el número de muestra se ha corregido a IGM 100/3503 y su derivación a Velociraptor puede requerir una reevaluación, en espera de más estudios. [26] Sin embargo, existe una fuerte evidencia filogenética de otros parientes de dromeosáuridos que indica la presencia de plumas en Velociraptor , incluidos dromeosáuridos como Daurlong , [27] Microraptor , [28] o Zhenyuanlong . [29]
El cráneo del Velociraptor era bastante alargado y crecía hasta 23 cm (9,1 pulgadas) de largo. Tenía una curvatura única hacia arriba en la región del hocico, cóncava en la superficie superior y convexa en la superficie inferior. El hocico, que ocupaba aproximadamente el 60% de la longitud total del cráneo, era notablemente estrecho y estaba formado principalmente por los huesos nasal, premaxilar y maxilar. El premaxilar era el hueso más anterior del cráneo y era más largo que alto. Mientras su extremo posterior se unía al nasal, el cuerpo principal del premaxilar tocaba el maxilar. El maxilar tenía forma casi triangular y era el elemento más grande del hocico. En su centro o cuerpo principal, había una depresión que desarrollaba un pequeño orificio de forma ovalada a circular, llamado fenestra maxilar. Aunque delante de esta fenestra había dos pequeñas aberturas, denominadas fenestras promaxilares. El borde posterior del maxilar formaba (predominantemente) la fenestra antorbitaria, uno de los varios agujeros grandes del cráneo. Tanto el premaxilar como el maxilar tenían varios alvéolos ( alvéolos dentales ) en sus superficies inferiores. Por encima del maxilar y haciendo contacto con el premaxilar, estaba el hueso nasal . Era un hueso delgado/estrecho y alargado que contribuía a la superficie superior del hocico. Juntos, tanto el premaxilar como los huesos nasales dieron forma a la naris o narial fenestra (abertura de la fosa nasal), que era relativamente grande y circular. El extremo posterior del nasal estaba unido por los huesos frontal y lagrimal. [30] [13]
La región posterior o anterior del cráneo estaba formada por los huesos frontal, lagrimal, postorbitario, yugal, parietal, cuadrado y cuadratoyugal. El frontal era un elemento grande, que tenía una forma vagamente rectangular visto desde arriba. En su extremo posterior, este hueso estaba en contacto con el parietal , y tales elementos eran los cuerpos principales del techo del cráneo . El lagrimal era un hueso en forma de T y su cuerpo principal era delgado y delicado. Su extremo inferior se encuentra con el yugal (a menudo llamado pómulo), que era un elemento grande de forma subtriangular. Su borde inferior era notablemente recto/horizontal. El postorbitario estaba situado justo encima del yugal: un hueso rechoncho y con una fuerte forma de T. En conjunto, la órbita o fenestra orbitaria (cuenca del ojo), formada por la lagrimal, la yugal, la frontal y la postorbitaria, era grande y de forma casi circular, siendo más larga que alta. Visto desde arriba, había un par de agujeros grandes y marcadamente redondeados cerca de la parte posterior del cráneo (las fenestras temporales), cuyos componentes principales eran el postorbitario y el escamoso. Detrás del yugal, se desarrolló un hueso en forma de T invertida (también visto en otros dromeosáuridos), conocido como cuadratoyugal . Mientras que el extremo superior del cuadratoyugal se une al escamoso , un elemento de forma irregular, su lado interior se encuentra con el cuadrado . Este último fue de gran importancia para la articulación con la mandíbula inferior. El hueso más posterior era el hueso occipital y su proyección el cóndilo occipital : una protuberancia redondeada y bulbosa que se encuentra con la primera vértebra del cuello. [30] [13]
La mandíbula inferior del Velociraptor comprendía principalmente los huesos dentario, esplenial, angular, surangular y articular. El dentario era un elemento muy largo, débilmente curvado y estrecho que desarrollaba varios alvéolos en su superficie superior. En su extremo posterior se encuentra con el surangular . Tenía un pequeño agujero cerca de su extremo posterior, llamado agujero surangular o fenestra. Ambos huesos eran los elementos más grandes de la mandíbula inferior del Velociraptor , contribuyendo a prácticamente toda su longitud. Debajo de ellos estaban los espleniales y angulares más pequeños , estrechamente articulados entre sí. El articular , situado en la cara interna del surangular, era un pequeño elemento que unía el cuadrado de la parte superior del cráneo, posibilitando la articulación con la mandíbula inferior. Se desarrolló un agujero alargado, de forma casi ovalada, en el centro de la mandíbula inferior (la fenestra mandibular), y fue producido por la articulación de los huesos dentario, surangular y angular. [30] [13]
Los dientes del Velociraptor eran bastante homodónticos (de igual forma) y tenían varios dentículos (dentículos), cada uno de ellos más dentado en el borde posterior que en el frontal. El premaxilar tenía 4 alvéolos (lo que significa que se desarrollaron 4 dientes) y el maxilar tenía 11 alvéolos. En la clínica dental, había entre 14 y 15 alvéolos. Todos los dientes presentes en el premaxilar estaban mal curvados, y los dos primeros dientes eran los más largos, mientras que el segundo tenía un tamaño grande característico. Los dientes superiores eran más delgados, recurvados y, lo más notable, el extremo inferior era mucho más aserrado que el superior. [30] [13]
El brazo de Velociraptor estaba formado por el húmero (hueso de la parte superior del brazo), el radio y el cúbito (huesos del antebrazo) y la manus (mano). Velociraptor , al igual que otros dromeosáuridos, tenía una mano grande con tres dígitos alargados (dedos), que terminaban en unguales (huesos de garra) fuertemente curvados que eran similares en construcción y flexibilidad a los huesos de las alas de las aves modernas . El segundo dígito era el más largo de los tres presentes, mientras que el primero era el más corto. La estructura de los huesos del carpo (muñeca) impedía la pronación de la muñeca y obligaba a sostener la mano con la superficie palmar mirando hacia adentro ( medialmente ), no hacia abajo. La anatomía del pie (pie) de Velociraptor consistía en el metatarso, un elemento grande compuesto por tres metatarsianos de los cuales el primero era de tamaño extremadamente reducido, y cuatro dedos que desarrollaban grandes unguales. El primer dígito, como en otros terópodos, era un pequeño espolón . El segundo dedo, por el que Velociraptor es más famoso, estaba muy modificado y se mantenía retraído del suelo, lo que hacía que Velociraptor y otros dromeosáuridos caminaran sólo con su tercer y cuarto dedo. Tenía una garra relativamente grande en forma de hoz, típica de los dinosaurios dromeosáuridos y troodóntidos . Esta garra agrandada, que podía crecer hasta más de 6,5 cm (2,6 pulgadas) de largo alrededor de su borde exterior, era muy probablemente un dispositivo depredador utilizado para contener a las presas que luchaban. [10] [9]
Como en otros dromeosaurios, las colas de Velociraptor tenían prezigapófisis (proyecciones óseas largas) en las superficies superiores de las vértebras , así como tendones osificados debajo. Las prezigapófisis comenzaban en la décima vértebra caudal (caudal) y se extendían hacia adelante para sujetar de cuatro a diez vértebras adicionales, dependiendo de la posición en la cola. Alguna vez se pensó que estos endurecían completamente la cola, obligando a toda la cola a actuar como una sola unidad similar a una varilla. Sin embargo, al menos un espécimen ha conservado una serie de vértebras de la cola intactas curvadas hacia los lados en forma de S , lo que sugiere que había una flexibilidad horizontal considerablemente mayor de lo que se pensaba. [10] [9] [31]
Velociraptor es miembro del grupo Eudromaeosauria , un subgrupo derivado de la familia más grande Dromaeosauridae. A menudo se lo coloca dentro de su propia subfamilia, Velociraptorinae . En taxonomía filogenética , Velociraptorinae suele definirse como "todos los dromeosaurios más estrechamente relacionados con Velociraptor que con Dromaeosaurus ". Sin embargo, la clasificación de los dromeosáuridos es muy variable. Originalmente, la subfamilia Velociraptorinae se creó únicamente para contener a Velociraptor . [4] Otros análisis han incluido a menudo otros géneros, generalmente Deinonychus y Saurornitholestes , [32] y más recientemente Tsaagan . [33] Varios estudios publicados durante la década de 2010, incluidas versiones ampliadas de los análisis que encontraron apoyo para Velociraptorinae, no lograron resolverlo como un grupo distinto, sino que sugirieron que es un grado parafilético que dio origen a Dromaeosaurinae . [34] [35]
Cuando se describió por primera vez en 1924, Velociraptor fue colocado en la familia Megalosauridae , como era el caso de la mayoría de los dinosaurios carnívoros en ese momento (Megalosauridae, como Megalosaurus , funcionaba como una especie de taxón de "papelera", donde se agrupaban muchas especies no relacionadas). [2] A medida que se multiplicaron los descubrimientos de dinosaurios, Velociraptor fue posteriormente reconocido como un dromeosáurido. Todos los dromeosáuridos también han sido referidos a la familia Archaeopterygidae por al menos un autor (lo que, de hecho, convertiría a Velociraptor en un ave no voladora). [36] En el pasado, otras especies de dromeosáuridos, incluidas Deinonychus antirrhopus y Saurornitholestes langstoni , a veces se han clasificado en el género Velociraptor . Dado que Velociraptor fue el primero en ser nombrado, estas especies pasaron a llamarse Velociraptor antirrhopus y V. langstoni . [21] A partir de 2008, [actualizar]las únicas especies actualmente reconocidas de Velociraptor son V. mongoliensis [13] [36] [37] y V. osmolskae . [14] Sin embargo, varios estudios han encontrado que " V. " osmolskae está relacionado lejanamente con V. mongoliensis . [38] [39]
A continuación se muestran los resultados de la filogenia de Eudromaeosauria basados en el análisis filogenético realizado por James G. Napoli y su equipo en 2021 durante la descripción de Kuru , que muestra la posición de Velociraptor : [26]
En 2007, Alan H. Turner y sus colegas informaron la presencia de seis protuberancias en forma de púas en el cúbito de un espécimen de Velociraptor referido (IGM 100/981) de la localidad de Ukhaa Tolgod de la Formación Djadochta . Turner y sus colegas interpretaron la presencia de plumas en Velociraptor como evidencia contra la idea de que los maniraptorans más grandes y no voladores perdían sus plumas secundariamente debido a su mayor tamaño corporal. Además, observaron que las protuberancias de las plumas casi nunca se encuentran en especies de aves no voladoras hoy en día, y que su presencia en Velociraptor (que se presume no volaba debido a su tamaño relativamente grande y sus extremidades anteriores cortas) es evidencia de que los antepasados de los dromeosáuridos podían volar, haciendo Velociraptor y otros miembros grandes de esta familia en segundo lugar no volaban, aunque es posible que las grandes plumas de las alas inferidas en los antepasados de Velociraptor tuvieran un propósito distinto al de volar. Las plumas del Velociraptor no volador pueden haber sido utilizadas para exhibición, para cubrir sus nidos mientras meditaban o para aumentar la velocidad y el empuje al correr por pendientes inclinadas. [25]
Debido a la presencia de otro dromeosáurido en Ukhaa Tolgod, Tsaagan , Napoli y su equipo han observado que la derivación de este espécimen a Velociraptor está actualmente sujeta a un nuevo examen. [26]
Los exámenes del endocráneo de Velociraptor indican que era capaz de detectar y escuchar una amplia gama de frecuencias de sonido (2368–3965 Hz) y, como resultado, podía rastrear a sus presas con facilidad. Los exámenes endocráneos también consolidaron aún más la teoría de que el dromeosaurio era un depredador ágil y veloz. La evidencia fósil que sugiere que Velociraptor se alimentaba de carroña también indica que era un animal oportunista y activamente depredador, que se alimentaba de carroña durante épocas de sequía o hambruna, si tenía mala salud o dependiendo de la edad del animal. [40]
En 2020, Powers y sus colegas volvieron a examinar los maxilares de varios taxones de eudromaeosaurios y concluyeron que la mayoría de los eudromaeosaurios asiáticos y norteamericanos estaban separados por la morfología del hocico y las estrategias ecológicas. Descubrieron que el maxilar era una referencia fiable a la hora de inferir la forma del premaxilar y del hocico en general . Por ejemplo, la mayoría de las especies asiáticas tienen hocicos alargados basados en el maxilar (es decir, velociraptorines ), lo que indica una alimentación selectiva en Velociraptor y parientes, como recoger presas pequeñas y rápidas. Por el contrario, la mayoría de los eudromaeosaurios norteamericanos, en su mayoría dromeosaurinos, presentan una morfología maxilar robusta y profunda. Sin embargo, el gran dromeosurino Achillobator es una excepción única a los taxones asiáticos con su maxilar profundo. [41]
Manabu Sakamoto realizó en 2022 un marco de modelado predictivo filogenético bayesiano para estimar los parámetros de los músculos de la mandíbula y las fuerzas de mordida de varios arcosaurios extintos, basándose en el ancho del cráneo y las relaciones filogenéticas entre grupos. Entre los taxones estudiados, Velociraptor obtuvo una fuerza de mordida de 304 N , que fue menor que la de otros dromeosáuridos como Dromaeosaurus (885 N) o Deinonychus (706 N). [42]
El espécimen " Fighting Dinosaurs ", encontrado en 1971, preserva un Velociraptor mongoliensis y un Protoceratops andrewsi en combate y proporciona evidencia directa de comportamiento depredador. Cuando se informó originalmente, se planteó la hipótesis de que los dos animales se ahogaron. [6] Sin embargo, como los animales se conservaron en antiguos depósitos de dunas de arena, ahora se cree que fueron enterrados en arena, ya sea por el colapso de una duna o en una tormenta de arena . El entierro debió ser extremadamente rápido, a juzgar por las poses realistas en las que se conservaron los animales. Faltan partes del Protoceratops , lo que se ha visto como evidencia de que otros animales carroñean . [43] Las comparaciones entre los anillos esclerales de Velociraptor , Protoceratops y las aves y reptiles modernos indican que Velociraptor puede haber sido nocturno , mientras que Protoceratops puede haber sido catemeral , activo durante todo el día durante intervalos cortos, lo que sugiere que la pelea pudo haber ocurrido al atardecer. o en condiciones de poca luz. [44]
La garra distintiva, en el segundo dedo de los dromeosáuridos, se ha representado tradicionalmente como un arma cortante; se supone que su uso es cortar y destripar a sus presas. [45] En el espécimen "Fighting Dinosaurs", el Velociraptor yace debajo, con una de sus garras en forma de hoz aparentemente incrustada en la garganta de su presa, mientras que el pico de Protoceratops está sujeto a la extremidad anterior derecha de su atacante. Esto sugiere que Velociraptor pudo haber usado su garra hoz para perforar órganos vitales de la garganta, como la vena yugular , la arteria carótida o la tráquea , en lugar de cortar el abdomen. El borde interior de la garra era redondeado y no inusualmente afilado, lo que puede haber impedido cualquier tipo de acción cortante o cortante, aunque sólo se conserva el núcleo óseo de la garra. La gruesa pared abdominal de piel y músculos de las especies de presas grandes habría sido difícil de cortar sin una superficie de corte especializada. [43] La hipótesis de la tala fue probada durante un documental de la BBC de 2005 , La verdad sobre los dinosaurios asesinos . Los productores del programa crearon una pata artificial de Velociraptor con una garra en forma de hoz y utilizaron una panceta de cerdo para simular la presa del dinosaurio. Aunque la garra hoz penetró la pared abdominal, no pudo abrirla, lo que indica que la garra no se usó para destripar a la presa. [46]
Comúnmente se han encontrado restos de Deinonychus , un dromeosáurido estrechamente relacionado, en agregaciones de varios individuos. Deinonychus también se ha encontrado en asociación con el gran ornitópodo Tenontosaurus , que se ha citado como evidencia de caza cooperativa (en manada). [47] [48] Sin embargo, la única evidencia sólida de comportamiento social de cualquier tipo entre los dromeosáuridos proviene de un rastro chino que muestra a seis individuos de una especie grande moviéndose como un grupo. [49] Aunque se han encontrado muchos fósiles aislados de Velociraptor en Mongolia, ninguno estaba estrechamente asociado con otros individuos. [37] Por lo tanto, si bien Velociraptor se representa comúnmente como un cazador en manada , como en Jurassic Park , solo hay evidencia fósil limitada que respalde esta teoría para los dromeosáuridos en general y ninguna específica para Velociraptor en sí. Las huellas de dromeosaurios en China sugieren que algunos otros géneros de aves rapaces pueden haber cazado en manadas, pero no se han encontrado ejemplos concluyentes de comportamiento en manada. [50] [51]
En 2011, Denver Fowler y sus colegas sugirieron un nuevo método mediante el cual los dromeosaurios como Velociraptor y dromeosaurios similares podrían haber capturado y restringido a sus presas. Este modelo, conocido como modelo de depredación de "restricción de presas rapaces" (RPR), propone que los dromeosaurios mataban a sus presas de una manera muy similar a las aves rapaces accipítridas existentes : saltando sobre su presa, inmovilizándola bajo su peso corporal, y agarrándolo firmemente con las grandes garras en forma de hoz. Estos investigadores propusieron que, al igual que los accipítridos, el dromeosaurio comenzaría a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo, y la muerte de la presa eventualmente se produciría por pérdida de sangre y falla orgánica. Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de los pies y las piernas de los dromeosaurios con varios grupos de aves rapaces existentes con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que los pies y las piernas de los dromeosaurios se parecen más a los de las águilas y los halcones , especialmente en términos de tener una segunda garra agrandada y un rango similar de movimiento de agarre. El corto metatarso y la fuerza de los pies, sin embargo, habrían sido más similares a los de los búhos . El método de depredación RPR sería consistente con otros aspectos de la anatomía del Velociraptor , como su inusual morfología de mandíbula y brazo. Los brazos, que podían ejercer mucha fuerza pero probablemente estaban cubiertos de largas plumas, pueden haber sido utilizados como estabilizadores de aleteo para mantener el equilibrio mientras estaba encima de un animal de presa que luchaba, junto con la rígida cola de contrapeso. Las mandíbulas, que Fowler y sus colegas pensaban que eran comparativamente débiles, habrían sido útiles para mordidas con movimiento de sierra como el dragón de Komodo moderno , que también tiene una mordida débil, para acabar con su presa si las patadas no fueran lo suficientemente poderosas. Estas adaptaciones depredadoras que trabajan juntas también pueden tener implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos . [31]
En 2010, Hone y sus colegas publicaron un artículo sobre su descubrimiento en 2008 de dientes caídos de lo que creían que era un Velociraptor cerca de un hueso de la mandíbula con dientes marcados de lo que creían que era un Protoceratops en la Formación Bayan Mandahu. Los autores concluyeron que el hallazgo representaba "un consumo de cadáver en etapa tardía por parte de Velociraptor ", ya que el depredador habría comido otras partes de un Protoceratops recién sacrificado antes de morder el área de la mandíbula. Se consideró que la evidencia respaldaba la inferencia del fósil de "Dinosaurios que luchan" de que Protoceratops era parte de la dieta de Velociraptor . [52]
En 2012, Hone y sus colegas publicaron un artículo que describía un espécimen de Velociraptor con un hueso largo de un pterosaurio azdárquido en su intestino. Esto se interpretó como un comportamiento de búsqueda de comida. [53]
Velociraptor era de sangre caliente hasta cierto punto, ya que requería una cantidad significativa de energía para cazar. Los animales modernos que poseen pelajes plumosos o peludos, como el Velociraptor , tienden a ser de sangre caliente, ya que estas cubiertas funcionan como aislamiento. Sin embargo, las tasas de crecimiento óseo en los dromeosáuridos y en algunos pájaros primitivos sugieren un metabolismo más moderado , en comparación con la mayoría de los mamíferos y aves de sangre caliente modernos. El kiwi es similar a los dromeosáuridos en anatomía, tipo de pluma, estructura ósea e incluso en la estrecha anatomía de las fosas nasales (normalmente un indicador clave del metabolismo). El kiwi es un ave no voladora muy activa, aunque especializada, con una temperatura corporal estable y una tasa metabólica en reposo bastante baja, lo que lo convierte en un buen modelo para el metabolismo de las aves primitivas y los dromeosáuridos. [36]
En 2023, Seishiro Tada y su equipo examinaron las cavidades nasales de especies ectotérmicas (de sangre fría) o endotérmicas (de sangre caliente), para evaluar la fisiología termorreguladora de los dinosaurios no aviares en comparación con estos grupos. Descubrieron que el tamaño de la cavidad nasal en relación con el tamaño de la cabeza de los endotermos existentes es mayor que el de los ectotermos existentes, y entre los taxones, Velociraptor se recuperó por debajo del nivel de los endotermos existentes mediante la reconstrucción de su cavidad respiratoria nasal. Tada y su equipo sugirieron que Velociraptor y la mayoría de los otros dinosaurios no aviares pueden no haber poseído un aparato de termorregulación nasal completo o bien desarrollado como lo tienen los animales endotérmicos modernos. [54]
Norell y sus colegas informaron en 1995 de un cráneo de V. mongoliensis que tenía dos filas paralelas de pequeños pinchazos en sus huesos frontales que, tras un examen más detenido, coinciden con el espaciado y el tamaño de los dientes de Velociraptor . Sugirieron que la herida probablemente fue infligida por otro Velociraptor durante una pelea entre especies . Debido a que su estructura ósea no muestra signos de curación cerca de las heridas de la mordedura y el espécimen en general no fue saqueado, este individuo probablemente murió a causa de esta herida fatal. [55] En 2001, Molnar y su equipo notaron que este espécimen es MPC-D 100/976 proveniente de la localidad de Tugrik Shireh, que también produjo el espécimen Fighting Dinosaurs. [56]
En 2012, David Hone y su equipo informaron que otro espécimen de Velociraptor herido (MPC-D 100/54, aproximadamente un individuo subadulto) encontrado con los huesos de un pterosaurio azdárquido dentro de la cavidad del estómago, llevaba o se recuperaba de una lesión sufrida en una fractura. costilla. A partir de la evidencia de los huesos del pterosaurio, que carecían de picaduras o deformaciones por la digestión, el Velociraptor murió poco después, posiblemente a causa de la lesión anterior. Sin embargo, el equipo observó que estas costillas rotas muestran signos de curación ósea. [53]
En las formaciones Bayan Mandahu y Djadochta estaban presentes muchos de los mismos géneros, aunque variaban a nivel de especie. Estas diferencias en la composición de especies pueden deberse a una barrera natural que separa las dos formaciones, que están relativamente cerca entre sí geográficamente. [14] Sin embargo, dada la falta de cualquier barrera conocida que pueda causar las composiciones faunísticas específicas que se encuentran en estas áreas, es más probable que esas diferencias indiquen una ligera diferencia horaria. [57]
V. osmolskae vivió junto al anquilosáurido Pinacosaurus mephistocephalus ; alvarezsáurido Linhenykus ; Linheraptor , dromeosáurido estrechamente relacionado ; oviraptóridos Machairasaurus y Wulatelong ; protoceratópsidos Bagaceratops y Protoceratops hellenikorhinus ; y troodóntidos Linhevenator , Papiliovenator y Philovenator . [57] Los sedimentos a lo largo de la formación indican un entorno de depósito similar al de la Formación Djadochta. [58]
Se han recuperado especímenes conocidos de Velociraptor mongoliensis de la Formación Djadochta (también escrita como Djadokhta), en la provincia mongola de Ömnögovi . Se estima que esta formación geológica se remonta a la etapa Campaniana (hace entre 75 millones y 71 millones de años) de la época del Cretácico Superior . [59] Los abundantes sedimentos ( arenas , areniscas o caliche ) de la Formación Djadochta fueron depositados por procesos eólicos (viento) en entornos áridos con campos de dunas de arena y solo corrientes intermitentes , como lo indican los muy escasos sedimentos fluviales (depositados por ríos). sedimentación, bajo un clima semiárido . [60] [59] [61]
La Formación Djadochta está separada en un miembro inferior Bayn Dzak y un miembro superior Turgrugyin. V. mongoliensis se conoce de ambos miembros, representado por numerosos ejemplares. [59] El miembro Bayn Dzak (principalmente la localidad de Bayn Dzak) ha producido el oviraptórido Oviraptor ; anquilosáurido Pinacosaurus grangeri ; protoceratópsido Protoceratops andrewsi ; y troodóntido Saurornithoides . [2] [59] El miembro más joven de Turgrugyin (principalmente la localidad de Tugriken Shireh) ha producido el pájaro Elsornis ; dromeosáurido Mahakala : ornitomímido Aepyornithomimus ; y el protoceratópsido Protoceratops andrewsi . [62] [63]
V. mongoliensis se ha encontrado en muchas de las localidades más famosas y prolíficas de Djadochta. El espécimen tipo fue descubierto en el sitio Flaming Cliffs (sublocalidad de la localidad/región más grande de Bayn Dzak), [2] mientras que los "Fighting Dinosaurs" se encontraron en la localidad de Tugrik Shire (también conocida como Tugrugeen Shireh y muchas otras grafías). [5] Este último es conocido por su excepcional preservación de fósiles in situ . A partir de depósitos (como areniscas sin estructura), se ha llegado a la conclusión de que un gran número de ejemplares fueron enterrados vivos durante potentes eventos arenosos, comunes a estos paleoambientes. [64]
Velociraptor es comúnmente percibido como un asesino cruel y astuto gracias a su interpretación en la novela Jurassic Park de Michael Crichton de 1990 y su adaptación cinematográfica de 1993 , dirigida por Steven Spielberg . Las "rapaces" retratadas en Jurassic Park en realidad fueron modeladas a partir del dromeosáurido estrechamente relacionado Deinonychus . Los paleontólogos tanto en la novela como en la película excavan un esqueleto en Montana , lejos del rango de Velociraptor de Asia central pero característico del rango de Deinonychus . [65] Crichton se reunió con el descubridor de Deinonychus , John Ostrom , varias veces en la Universidad de Yale para discutir detalles de la posible gama de comportamientos y apariencia del animal. En un momento, Crichton le dijo a Ostrom, disculpándose, que había decidido usar el nombre Velociraptor en lugar de Deinonychus porque el nombre anterior era "más dramático". Según Ostrom, Crichton afirmó que el Velociraptor de la novela estaba basado en Deinonychus en casi todos los detalles, y que sólo se había cambiado el nombre. Los realizadores de Jurassic Park también solicitaron todos los artículos publicados por Ostrom sobre Deinonychus durante la producción. [66] Retrataron a los animales con el tamaño, las proporciones y la forma del hocico de Deinonychus en lugar de Velociraptor . [67] [68]
La producción de Jurassic Park comenzó antes de que se hiciera público el descubrimiento del gran dromeosáurido Utahraptor en 1991, pero como escribió Jody Duncan sobre este descubrimiento: "Más tarde, después de haber diseñado y construido la rapaz, se descubrió un esqueleto de rapaz en Utah. , al que denominaron 'super-slasher'. Habían descubierto el Velociraptor más grande hasta la fecha y medía cinco pies y medio de alto, igual que el nuestro. Así que lo diseñamos, lo construimos y luego lo descubrieron. Eso todavía me desconcierta". [67] El nombre de Spielberg se consideró brevemente para nombrar al nuevo dinosaurio a cambio de la financiación del trabajo de campo, pero no se llegó a ningún acuerdo. [69]
Jurassic Park y su secuela The Lost World: Jurassic Park se estrenaron antes del descubrimiento de que los dromeosaurios tenían plumas, por lo que el Velociraptor en ambas películas fue representado con escamas y sin plumas. Para Jurassic Park III , al Velociraptor macho se le dieron estructuras en forma de púas a lo largo de la parte posterior de la cabeza y el cuello, pero estas estructuras no se parecen a las plumas que el Velociraptor habría tenido en realidad por razones de continuidad. [70] La trilogía secuela de Jurassic World ignoró las plumas de Velociraptor , adhiriéndose a los diseños de Jurassic Park . [71] Sin embargo, el dromeosaurio Pyroraptor fue emplumado para Jurassic World Dominion , junto con otros cambios como endurecer la cola para tener en cuenta los tendones osificados y despronar las manos. [72]
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