El sistema nervioso parasimpático ( PSNS o PANS , como en sistema nervioso autónomo parasimpático, por analogía con el acrónimo SANS utilizado para el sistema nervioso simpático ) es una de las tres divisiones del sistema nervioso autónomo , las otras son el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso entérico . [1] [2] El sistema nervioso entérico a veces se considera parte del sistema nervioso autónomo, y a veces se considera un sistema independiente. [3]
El sistema nervioso autónomo es responsable de regular las acciones inconscientes del cuerpo. El sistema parasimpático es responsable de la estimulación de las actividades de "descanso y digestión" o "alimentación y reproducción" [4] que ocurren cuando el cuerpo está en reposo, especialmente después de comer, incluyendo la excitación sexual , la salivación , el lagrimeo (lágrimas), la micción , la digestión y la defecación . Su acción se describe como complementaria a la del sistema nervioso simpático , que es responsable de estimular las actividades asociadas con la respuesta de lucha o huida .
Las fibras nerviosas del sistema nervioso parasimpático surgen del sistema nervioso central . Los nervios específicos incluyen varios nervios craneales , específicamente el nervio oculomotor , el nervio facial , el nervio glosofaríngeo y el nervio vago . Tres nervios espinales en el sacro (S2-4), comúnmente conocidos como nervios esplácnicos pélvicos , también actúan como nervios parasimpáticos.
Debido a su ubicación, se dice comúnmente que el sistema parasimpático tiene "salida craneosacral", lo que contrasta con el sistema nervioso simpático, que se dice que tiene "salida toracolumbar". [5]
Los nervios parasimpáticos son ramas autónomas o viscerales [6] [7] del sistema nervioso periférico (SNP). La inervación parasimpática surge a través de tres áreas principales:
Al igual que en el sistema nervioso simpático, las señales nerviosas parasimpáticas eferentes son transportadas desde el sistema nervioso central hasta sus destinos por un sistema de dos neuronas . La primera neurona en esta vía se denomina neurona preganglionar o presináptica . Su cuerpo celular se encuentra en el sistema nervioso central y su axón generalmente se extiende para hacer sinapsis con las dendritas de una neurona posganglionar en algún otro lugar del cuerpo. Los axones de las neuronas parasimpáticas presinápticas suelen ser largos y se extienden desde el SNC hasta un ganglio que está muy cerca o incrustado en su órgano diana. Como resultado, las fibras nerviosas parasimpáticas postsinápticas son muy cortas. [9] : 42
El nervio oculomotor es responsable de una serie de funciones parasimpáticas relacionadas con el ojo. [10] Las fibras oculomotoras del SNP se originan en el núcleo de Edinger-Westphal en el sistema nervioso central y viajan a través de la fisura orbitaria superior para hacer sinapsis en el ganglio ciliar ubicado justo detrás de la órbita (ojo). [11] Desde el ganglio ciliar, las fibras parasimpáticas posganglionares salen a través de fibras nerviosas ciliares cortas, una continuación del nervio nasociliar (una rama de la división oftálmica del nervio trigémino (CN V 1 )). Los nervios ciliares cortos inervan la órbita para controlar el músculo ciliar (responsable de la acomodación ) y el músculo del esfínter del iris , que es responsable de la miosis o constricción de la pupila (en respuesta a la luz o la acomodación). Hay dos motores que forman parte del nervio oculomotor conocidos como el motor somático y el motor visceral. El motor somático es responsable de mover el ojo con movimientos precisos y de mantenerlo fijado en un objeto. El motor visceral ayuda a contraer la pupila. [12]
El aspecto parasimpático del nervio facial controla la secreción de las glándulas salivales sublinguales y submandibulares , la glándula lagrimal y las glándulas asociadas con la cavidad nasal. Las fibras preganglionares se originan dentro del SNC en el núcleo salival superior y salen como nervio intermedio (que algunos consideran un nervio craneal separado por completo) para conectarse con el nervio facial justo distal (más afuera) a él, saliendo a la superficie del sistema nervioso central. Justo después del ganglio geniculado del nervio facial (ganglio sensorial general) en el hueso temporal , el nervio facial emite dos nervios parasimpáticos separados. El primero es el nervio petroso mayor y el segundo es la cuerda del tímpano . El nervio petroso mayor viaja a través del oído medio y finalmente se combina con el nervio petroso profundo (fibras simpáticas) para formar el nervio del canal pterigoideo . Las fibras parasimpáticas del nervio del conducto pterigoideo hacen sinapsis en el ganglio pterigopalatino , que está estrechamente asociado con la división maxilar del nervio trigémino (CN V 2 ). Las fibras parasimpáticas posganglionares salen del ganglio pterigopalatino en varias direcciones. Una división sale de la división cigomática del CN V 2 y viaja por una rama comunicante para unirse con el nervio lagrimal (rama del nervio oftálmico del CN V 1 ) antes de hacer sinapsis en la glándula lagrimal. Estas fibras parasimpáticas de la glándula lagrimal controlan la producción de lágrimas. [13]
Un grupo separado de parasimpáticos que salen del ganglio pterigopalatino son los nervios palatinos descendentes (rama del par V 2 ), que incluyen los nervios palatinos mayor y menor. El parasimpático palatino mayor hace sinapsis en el paladar duro y regula las glándulas mucosas ubicadas allí. El nervio palatino menor hace sinapsis en el paladar blando y controla los receptores del gusto y las glándulas mucosas escasas. Otro conjunto de divisiones del ganglio pterigopalatino son los nervios nasales laterales posterior, superior e inferior; y los nervios nasopalatinos (todas las ramas del par V 2 , división maxilar del nervio trigémino) que llevan inervación parasimpática a las glándulas de la mucosa nasal . La segunda rama parasimpática que sale del nervio facial es la cuerda del tímpano. Este nervio transporta fibras secretomotoras a las glándulas submandibulares y sublinguales . La cuerda del tímpano recorre el oído medio y se une al nervio lingual (división mandibular del trigémino, CN V 3 ). Después de unirse al nervio lingual, las fibras preganglionares hacen sinapsis en el ganglio submandibular y envían fibras posganglionares a las glándulas salivales sublingual y submandibular.
El nervio glosofaríngeo tiene fibras parasimpáticas que inervan la glándula salival parótida . Las fibras preganglionares parten del CN IX como nervio timpánico y continúan hasta el oído medio, donde forman un plexo timpánico en el promontorio coclear del mesotímpano. El plexo timpánico de nervios se reúne y forma el nervio petroso menor y sale a través del foramen oval para hacer sinapsis en el ganglio ótico . Desde el ganglio ótico, las fibras parasimpáticas posganglionares viajan con el nervio auriculotemporal (rama mandibular del trigémino, CN V 3 ) hasta la glándula salival parótida.
El nervio vago , que recibe su nombre de la palabra latina vagus (porque el nervio controla una amplia gama de tejidos diana; vagus en latín significa literalmente "errante"), contiene fibras parasimpáticas que se originan en el núcleo dorsal del nervio vago y el núcleo ambiguo en el SNC. El nervio vago se puede identificar fácilmente en el cuello tanto en la ecografía como en la resonancia magnética. Tiene varias ramas. La rama más grande es el nervio laríngeo recurrente . Desde el nervio vago izquierdo, el nervio laríngeo recurrente se engancha alrededor de la aorta para viajar de regreso a la laringe y el esófago proximal, mientras que, desde el nervio vago derecho, el nervio laríngeo recurrente se engancha alrededor de la arteria subclavia derecha para viajar de regreso a la misma ubicación que su contraparte. Estos diferentes caminos son un resultado directo del desarrollo embriológico del sistema circulatorio. Cada nervio laríngeo recurrente irriga la laringe, el corazón, la tráquea y el esófago.
Otro conjunto de nervios que salen de los nervios vagos aproximadamente al nivel de entrar en el tórax son las ramas cardíacas del nervio vago . Estas ramas cardíacas continúan formando plexos cardíacos y pulmonares alrededor del corazón y los pulmones. A medida que los nervios vagos principales continúan hacia el tórax, se vinculan íntimamente con el esófago y los nervios simpáticos de los troncos simpáticos para formar el plexo esofágico. Esto es muy eficiente ya que la función principal del nervio vago a partir de ahí será el control de los músculos lisos y las glándulas intestinales . A medida que el plexo esofágico ingresa al abdomen a través del hiato esofágico, se forman los troncos vagos anterior y posterior. Luego, los troncos vagos se unen con el ganglio simpático preaórtico alrededor de la aorta para dispersarse con los vasos sanguíneos y los nervios simpáticos por todo el abdomen. La extensión del parasimpático en el abdomen incluye el páncreas, los riñones, el hígado, la vesícula biliar , el estómago y el tubo intestinal . La contribución del nervio vago al sistema parasimpático continúa por el tubo intestinal hasta el final del intestino medio , que termina a dos tercios del colon transverso, cerca del ángulo esplénico . [14]
Los nervios esplácnicos pélvicos , S2-4, trabajan en tándem para inervar las vísceras pélvicas . A diferencia del cráneo, donde un parasimpático está a cargo de un tejido o región en particular, en su mayor parte los esplácnicos pélvicos contribuyen cada uno con fibras a las vísceras pélvicas al viajar a uno o más plexos antes de dispersarse al tejido diana. Estos plexos están compuestos de fibras nerviosas autónomas mixtas (parasimpáticas y simpáticas) e incluyen los plexos vesical, prostático, rectal, uterovaginal e hipogástrico inferior. Las neuronas preganglionares en la vía no hacen sinapsis en un ganglio como en el cráneo, sino en las paredes de los tejidos u órganos que inervan. Las rutas de las fibras son variables y el sistema nervioso autónomo de cada individuo en la pelvis es único. Los tejidos viscerales de la pelvis que controla la vía nerviosa parasimpática incluyen los de la vejiga urinaria, los uréteres, el esfínter urinario, el esfínter anal, el útero, la próstata, las glándulas, la vagina y el pene. Inconscientemente, el parasimpático provocará movimientos peristálticos de los uréteres y los intestinos, moviendo la orina desde los riñones hasta la vejiga y los alimentos por el tracto intestinal y, cuando sea necesario, el parasimpático ayudará a excretar la orina de la vejiga o a defecar. La estimulación del parasimpático hará que el músculo detrusor (pared de la vejiga urinaria) se contraiga y, al mismo tiempo, relaje el músculo del esfínter interno entre la vejiga y la uretra, lo que permitirá que la vejiga se vacíe. Además, la estimulación parasimpática del esfínter anal interno relajará este músculo para permitir la defecación. Hay otros músculos esqueléticos involucrados en estos procesos, pero el parasimpático juega un papel muy importante en la continencia y la retención intestinal.
Un estudio publicado en 2016 sugiere que toda la información autónoma sacra puede ser simpática, lo que indica que el recto, la vejiga y los órganos reproductivos solo pueden estar inervados por el sistema nervioso simpático. Esta sugerencia se basa en un análisis detallado de 15 factores fenotípicos y ontogenéticos que diferencian las neuronas simpáticas de las parasimpáticas en el ratón. Suponiendo que los hallazgos informados probablemente también se apliquen a otros mamíferos, esta perspectiva sugiere una arquitectura bipartita simplificada del sistema nervioso autónomo, en la que el sistema nervioso parasimpático recibe información de los nervios craneales exclusivamente y el sistema nervioso simpático de los nervios espinales torácicos a los sacros. [15]
Las fibras aferentes del sistema nervioso autónomo, que transmiten información sensorial desde los órganos internos del cuerpo hasta el sistema nervioso central, no se dividen en fibras parasimpáticas y simpáticas como las fibras eferentes. [9] : 34–35 En cambio, la información sensorial autónoma es conducida por fibras aferentes viscerales generales .
Las sensaciones aferentes viscerales generales son en su mayoría sensaciones reflejas motoras viscerales inconscientes de órganos huecos y glándulas que se transmiten al SNC. Si bien los arcos reflejos inconscientes normalmente son indetectables, en ciertos casos pueden enviar sensaciones de dolor al SNC enmascaradas como dolor referido . Si la cavidad peritoneal se inflama o si el intestino se distiende repentinamente, el cuerpo interpretará el estímulo de dolor aferente como de origen somático . Este dolor generalmente no está localizado. El dolor también suele referirse a los dermatomas que están al mismo nivel del nervio espinal que la sinapsis aferente visceral .
La frecuencia cardíaca está controlada en gran medida por la actividad del marcapasos interno del corazón. En un corazón sano, el marcapasos principal es un conjunto de células en el borde de las aurículas y la vena cava, llamado nódulo sinoatrial. Las células cardíacas tienen la capacidad de generar actividad eléctrica independientemente de la estimulación externa. Como resultado, las células del nódulo generan espontáneamente actividad eléctrica que luego se transmite por todo el corazón, lo que da como resultado una frecuencia cardíaca regular.
En ausencia de estímulos externos, la estimulación sinoauricular contribuye a mantener la frecuencia cardíaca en el rango de 60-100 latidos por minuto (lpm). [17] Al mismo tiempo, las dos ramas del sistema nervioso autónomo actúan de manera complementaria aumentando o disminuyendo la frecuencia cardíaca. En este contexto, el nervio vago actúa sobre el nódulo sinoauricular disminuyendo su conducción y modulando activamente el tono vagal en consecuencia. Esta modulación está mediada por el neurotransmisor acetilcolina y cambios posteriores en las corrientes iónicas y el calcio de las células cardíacas. [18]
El nervio vago desempeña un papel crucial en la regulación de la frecuencia cardíaca al modular la respuesta del nódulo sinoatrial; el tono vagal se puede cuantificar investigando la modulación de la frecuencia cardíaca inducida por los cambios del tono vagal. Como consideración general, el aumento del tono vagal (y, por lo tanto, la acción vagal) se asocia con una frecuencia cardíaca disminuida y más variable. [19] [20] El principal mecanismo por el cual el sistema nervioso parasimpático actúa sobre el control vascular y cardíaco es la llamada arritmia sinusal respiratoria (RSA). La RSA se describe como la fluctuación fisiológica y rítmica de la frecuencia cardíaca a la frecuencia respiratoria, caracterizada por el aumento de la frecuencia cardíaca durante la inspiración y la disminución durante la espiración.
Otro papel que desempeña el sistema nervioso parasimpático es en la actividad sexual. En los hombres, los nervios cavernosos del plexo prostático estimulan los músculos lisos de las trabéculas fibrosas de las arterias helicoidales del pene para que se relajen y permitan que la sangre llene los dos cuerpos cavernosos y el cuerpo esponjoso del pene, haciéndolo rígido para prepararlo para la actividad sexual. Tras la emisión del eyaculado, el sistema simpático participa y provoca la peristalsis del conducto deferente y el cierre del esfínter uretral interno para impedir que el semen entre en la vejiga. Al mismo tiempo, el sistema parasimpático provoca la peristalsis del músculo uretral y el nervio pudendo provoca la contracción del bulboesponjoso (el músculo esquelético no pasa por el PN) para emitir el semen a la fuerza. Durante la remisión, el pene vuelve a quedar flácido. En la mujer, hay tejido eréctil análogo al masculino, aunque menos sustancial, que desempeña un papel importante en la estimulación sexual. Las PN provocan la liberación de secreciones en la mujer que disminuyen la fricción. También en la mujer, el sistema parasimpático inerva las trompas de Falopio , lo que favorece las contracciones peristálticas y el movimiento del ovocito hacia el útero para su implantación. Las secreciones del tracto genital femenino ayudan a la migración de los espermatozoides. Las PN (y en menor medida las SN) desempeñan un papel importante en la reproducción. [9]
El sistema nervioso parasimpático utiliza principalmente acetilcolina (ACh) como neurotransmisor , aunque también se pueden utilizar péptidos (como la colecistoquinina ). [21] [22] La ACh actúa sobre dos tipos de receptores, los receptores colinérgicos muscarínicos y nicotínicos . La mayoría de las transmisiones se producen en dos etapas: cuando se estimula, la neurona preganglionar libera ACh en el ganglio , que actúa sobre los receptores nicotínicos de las neuronas posganglionares . A continuación, la neurona posganglionar libera ACh para estimular los receptores muscarínicos del órgano diana. Los receptores nicotínicos transmiten señales salientes desde las células presinápticas a las postsinápticas dentro del sistema nervioso simpático y parasimpático, y son los receptores utilizados en el sistema nervioso somático para señalar la contracción muscular en la unión neuromuscular . Los receptores muscarínicos están presentes principalmente en el sistema nervioso parasimpático pero también aparecen en las glándulas sudoríparas del sistema nervioso simpático.
Los cinco tipos principales de receptores muscarínicos:
En los vertebrados, los receptores nicotínicos se clasifican en dos subtipos según sus sitios primarios de expresión: receptores nicotínicos de tipo muscular (N1), principalmente para neuronas motoras somáticas; y receptores nicotínicos de tipo neuronal (N2), principalmente para el sistema nervioso autónomo. [24]
Las divisiones simpática y parasimpática suelen funcionar en oposición entre sí. La división simpática suele funcionar en acciones que requieren respuestas rápidas. La división parasimpática funciona con acciones que no requieren una reacción inmediata. Una regla mnemotécnica para resumir las funciones del sistema nervioso parasimpático es SSLUDD ( excitación sexual , salivación , lagrimeo , micción , digestión y defecación ).
Las funciones que promueve la actividad del sistema nervioso parasimpático están asociadas con nuestra vida cotidiana. El sistema nervioso parasimpático promueve la digestión y la síntesis de glucógeno , y permite el funcionamiento y el comportamiento normales.
La acción parasimpática ayuda a la digestión y absorción de los alimentos al aumentar la actividad de la musculatura intestinal, aumentar la secreción gástrica y relajar el esfínter pilórico. Se denomina división del SNA encargada de “descansar y digerir”. [25]
El sistema nervioso parasimpático disminuye la frecuencia respiratoria y cardíaca y aumenta la digestión. La estimulación del sistema nervioso parasimpático produce:
El término "sistema nervioso parasimpático" fue introducido por John Newport Langley en 1921. Fue la primera persona que propuso el concepto de PSNS como la segunda división del sistema nervioso autónomo. [27]
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