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Codigo genetico

Serie de codones en parte de una molécula de ARN mensajero (ARNm). Cada codón consta de tres nucleótidos , que normalmente corresponden a un único aminoácido . Los nucleótidos se abrevian con las letras A, U, G y C. Se trata de ARNm, que utiliza U ( uracilo ). El ADN utiliza T ( timina ) en su lugar. Esta molécula de ARNm indicará a un ribosoma que sintetice una proteína de acuerdo con este código.

El código genético es el conjunto de reglas que utilizan las células vivas para traducir la información codificada dentro del material genético ( secuencias de ADN o ARN de tripletes de nucleótidos, o codones ) en proteínas . La traducción la realiza el ribosoma , que une aminoácidos proteinogénicos en un orden especificado por el ARN mensajero (ARNm), utilizando moléculas de ARN de transferencia (ARNt) para transportar aminoácidos y leer el ARNm tres nucleótidos a la vez. El código genético es muy similar entre todos los organismos y se puede expresar en una tabla sencilla con 64 entradas.

Los codones especifican qué aminoácido se agregará a continuación durante la biosíntesis de proteínas . Con algunas excepciones, [1] un codón de tres nucleótidos en una secuencia de ácido nucleico especifica un solo aminoácido. La gran mayoría de genes están codificados con un único esquema (ver tabla de codones de ARN ). Ese esquema a menudo se denomina código genético canónico o estándar, o simplemente código genético, aunque existen códigos variantes (como en las mitocondrias ).

Historia

El código genético

Los esfuerzos por comprender cómo se codifican las proteínas comenzaron después de que se descubriera la estructura del ADN en 1953. Los descubridores clave, el biofísico inglés Francis Crick y el biólogo estadounidense James Watson , trabajando juntos en el Laboratorio Cavendish de la Universidad de Cambridge, plantearon la hipótesis de que la información fluye desde el ADN y que Existe un vínculo entre el ADN y las proteínas. [2] El físico soviético-estadounidense George Gamow fue el primero en dar un esquema viable para la síntesis de proteínas a partir del ADN. [3] Postuló que se deben emplear conjuntos de tres bases (tripletes) para codificar los 20 aminoácidos estándar utilizados por las células vivas para construir proteínas, lo que permitiría un máximo de 4 3 = 64 aminoácidos. [4] Llamó a esta interacción ADN-proteína (el código genético original) el "código diamante". [5]

En 1954, Gamow creó una organización científica informal, el RNA Tie Club , como sugirió Watson, para científicos de diferentes tendencias que estaban interesados ​​en cómo se sintetizaban las proteínas a partir de genes. Sin embargo, el club sólo podría tener 20 miembros permanentes para representar cada uno de los 20 aminoácidos; y cuatro miembros honorarios adicionales para representar los cuatro nucleótidos del ADN. [6]

La primera contribución científica del club, posteriormente registrada como "uno de los artículos inéditos más importantes de la historia de la ciencia" [7] y "el artículo inédito más famoso en los anales de la biología molecular", [8] fue realizada por Crick. . Crick presentó un artículo mecanografiado titulado "Sobre las plantillas degeneradas y la hipótesis del adaptador: una nota para el RNA Tie Club" [9] a los miembros del club en enero de 1955, que "cambió totalmente la forma en que pensábamos sobre la síntesis de proteínas". , como recordó Watson. [10] La hipótesis establece que el código triplete no se transmitió a los aminoácidos como pensaba Gamow, sino que fue transportado por una molécula diferente, un adaptador, que interactúa con los aminoácidos. [8] El adaptador fue posteriormente identificado como ARNt. [11]

codones

El experimento de Crick, Brenner, Barnett y Watts-Tobin demostró por primera vez que los codones constan de tres bases de ADN.

Marshall Nirenberg y J. Heinrich Matthaei fueron los primeros en revelar la naturaleza de un codón en 1961. [12] Utilizaron un sistema libre de células para traducir una secuencia de ARN de poliuracilo (es decir, UUUUU...) y descubrieron que el El polipéptido que habían sintetizado constaba únicamente del aminoácido fenilalanina . [13] De este modo dedujeron que el codón UUU especificaba el aminoácido fenilalanina.

A esto le siguieron experimentos en el laboratorio de Severo Ochoa que demostraron que la secuencia de ARN de poliadenina (AAAAA...) codificaba el polipéptido polilisina [ 14] y que la secuencia de ARN de policitosina (CCCCC...) codificado para el polipéptido poliprolina . [15] Por lo tanto, el codón AAA especifica el aminoácido lisina y el codón CCC especifica el aminoácido prolina . A continuación se determinaron la mayoría de los codones restantes utilizando diversos copolímeros .

El trabajo posterior de Har Gobind Khorana identificó el resto del código genético. Poco después, Robert W. Holley determinó la estructura del ARN de transferencia (ARNt), la molécula adaptadora que facilita el proceso de traducción del ARN en proteína. Este trabajo se basó en los estudios anteriores de Ochoa, lo que le valió a este último el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1959 por su trabajo sobre la enzimología de la síntesis de ARN. [dieciséis]

Ampliando este trabajo, Nirenberg y Philip Leder revelaron la naturaleza triplete del código y descifraron sus codones. En estos experimentos, se hicieron pasar varias combinaciones de ARNm a través de un filtro que contenía ribosomas , los componentes de las células que traducen el ARN en proteína. Los tripletes únicos promovieron la unión de ARNt específicos al ribosoma. Leder y Nirenberg pudieron determinar en sus experimentos las secuencias de 54 de 64 codones. [17] Khorana, Holley y Nirenberg recibieron el Nobel en 1968 por su trabajo. [18]

Los tres codones de parada fueron nombrados por los descubridores Richard Epstein y Charles Steinberg. "Amber" lleva el nombre de su amigo Harris Bernstein, cuyo apellido significa "ámbar" en alemán. [19] Los otros dos codones de parada se denominaron "ocre" y "ópalo" para mantener el tema de los "nombres de colores".

Códigos genéticos ampliados (biología sintética)

En una amplia audiencia académica, el concepto de evolución del código genético desde el código genético original y ambiguo hasta un código bien definido ("congelado") con un repertorio de 20 (+2) aminoácidos canónicos es ampliamente aceptado. [20] Sin embargo, existen diferentes opiniones, conceptos, enfoques e ideas, cuál es la mejor manera de cambiarlo experimentalmente. Incluso se proponen modelos que predicen "puntos de entrada" para la invasión del código genético por parte de aminoácidos sintéticos. [21]

Desde 2001, se han añadido 40 aminoácidos no naturales a las proteínas mediante la creación de un codón único (recodificación) y un correspondiente par de ARN de transferencia:aminoacil-ARNt-sintetasa para codificarlo con diversas propiedades fisicoquímicas y biológicas para poder utilizarlo como una herramienta para explorar la estructura y función de las proteínas o para crear proteínas nuevas o mejoradas. [22] [23]

H. Murakami y M. Sisido ampliaron algunos codones para que tuvieran cuatro y cinco bases. Steven A. Benner construyó un codón 65 funcional ( in vivo ). [24]

En 2015, N. Budisa , D. Söll y sus colaboradores informaron sobre la sustitución completa de los 20.899 residuos de triptófano (codones UGG) por tienopirrol-alanina no natural en el código genético de la bacteria Escherichia coli . [25]

En 2016 se creó el primer organismo semisintético estable. Era una bacteria (unicelular) con dos bases sintéticas (llamadas X e Y). Las bases sobrevivieron a la división celular. [26] [27]

En 2017, investigadores de Corea del Sur informaron que habían diseñado un ratón con un código genético extendido que puede producir proteínas con aminoácidos no naturales. [28]

En mayo de 2019, los investigadores informaron de la creación de una nueva cepa "Syn61" de la bacteria Escherichia coli . Esta cepa tiene un genoma totalmente sintético que se refactoriza (se expanden todas las superposiciones), se recodifica (eliminando por completo el uso de tres de los 64 codones) y se modifica aún más para eliminar los ARNt y los factores de liberación ahora innecesarios. Es totalmente viable y crece 1,6 veces más lento que su homólogo de tipo salvaje "MDS42". [29] [30]

Características

Marcos de lectura en la secuencia de ADN de una región del genoma mitocondrial humano que codifica los genes MT-ATP8 y MT-ATP6 (en negro: posiciones 8.525 a 8.580 en la secuencia de acceso NC_012920 [31] ). Hay tres marcos de lectura posibles en la dirección de avance 5' → 3', comenzando en la primera (+1), segunda (+2) y tercera posición (+3). Para cada codón (corchetes), el aminoácido viene dado por el código mitocondrial de los vertebrados , ya sea en el marco +1 para MT-ATP8 (en rojo) o en el marco +3 para MT-ATP6 (en azul). Los genes MT-ATP8 terminan con el codón de parada TAG (punto rojo) en el marco +1. El gen MT-ATP6 comienza con el codón ATG (círculo azul para el aminoácido M) en el marco +3.

Marco de lectura

Un marco de lectura está definido por el triplete inicial de nucleótidos a partir del cual comienza la traducción. Establece el marco para una serie de codones sucesivos que no se superponen, lo que se conoce como " marco de lectura abierto " (ORF). Por ejemplo, la cadena 5'-AAATGAACG-3' (ver figura), si se lee desde la primera posición, contiene los codones AAA, TGA y ACG; si se lee desde la segunda posición, contiene los codones AAT y GAA; y si se lee desde la tercera posición, contiene los codones ATG y AAC. Por tanto, cada secuencia puede leerse en su dirección 5' → 3' en tres marcos de lectura , cada uno de los cuales produce una secuencia de aminoácidos posiblemente distinta: en el ejemplo dado, Lys (K)-Trp (W)-Thr (T), Asn (N) -Glu (E), o Met (M) -Asn (N), respectivamente (cuando se traduce con el código mitocondrial de vertebrados). Cuando el ADN es bicatenario, se definen seis posibles marcos de lectura , tres en orientación directa en una cadena y tres en dirección inversa en la cadena opuesta. [32] : 330  Los marcos codificantes de proteínas se definen mediante un codón de inicio , generalmente el primer codón AUG (ATG) en la secuencia de ARN (ADN).

En eucariotas , los ORF de los exones suelen estar interrumpidos por intrones .

Codones de inicio y parada.

La traducción comienza con un codón de iniciación de cadena o codón de inicio . El codón de inicio por sí solo no es suficiente para iniciar el proceso. También se requieren secuencias cercanas, como la secuencia de Shine-Dalgarno en E. coli y factores de iniciación para iniciar la traducción. El codón de inicio más común es AUG, que se lee como metionina o formilmetionina (en bacterias, mitocondrias y plastidios). Los codones de inicio alternativos según el organismo incluyen "GUG" o "UUG"; estos codones normalmente representan valina y leucina , respectivamente, pero como codones de inicio se traducen como metionina o formilmetionina. [33]

Los tres codones de terminación tienen nombres: UAG es ámbar , UGA es ópalo (a veces también llamado sombra ) y UAA es ocre . Los codones de parada también se denominan codones de "terminación" o "sin sentido". Señalan la liberación del polipéptido naciente del ribosoma porque ningún ARNt afín tiene anticodones complementarios a estas señales de parada, lo que permite que un factor de liberación se una al ribosoma. [34]

Efecto de las mutaciones

Ejemplos de mutaciones notables que pueden ocurrir en humanos [35]

Durante el proceso de replicación del ADN , ocasionalmente se producen errores en la polimerización de la segunda hebra. Estos errores, las mutaciones , pueden afectar el fenotipo de un organismo , especialmente si ocurren dentro de la secuencia codificante de proteínas de un gen. Las tasas de error suelen ser de 1 error por cada 10 a 100 millones de bases, debido a la capacidad de "corrección" de las ADN polimerasas . [36] [37]

Las mutaciones sin sentido y las mutaciones sin sentido son ejemplos de mutaciones puntuales que pueden causar enfermedades genéticas como la anemia falciforme y la talasemia , respectivamente. [38] [39] [40] Las mutaciones sin sentido clínicamente importantes generalmente cambian las propiedades del residuo de aminoácido codificado entre estados básicos, ácidos, polares o no polares, mientras que las mutaciones sin sentido dan como resultado un codón de parada . [32]

Las mutaciones que interrumpen la secuencia del marco de lectura mediante indeles ( inserciones o eliminaciones ) de un no múltiplo de 3 bases de nucleótidos se conocen como mutaciones de cambio de marco . Estas mutaciones generalmente resultan en una traducción completamente diferente de la original y probablemente causan que se lea un codón de parada , lo que trunca la proteína. [41] Estas mutaciones pueden afectar la función de la proteína y, por lo tanto, son raras en secuencias codificantes de proteínas in vivo . Una de las razones por las que la herencia de mutaciones por cambio de marco es rara es que, si la proteína que se traduce es esencial para el crecimiento bajo las presiones selectivas que enfrenta el organismo, la ausencia de una proteína funcional puede causar la muerte antes de que el organismo se vuelva viable. [42] Las mutaciones de cambio de marco pueden provocar enfermedades genéticas graves, como la enfermedad de Tay-Sachs . [43]

Aunque la mayoría de las mutaciones que cambian las secuencias de proteínas son dañinas o neutrales, algunas mutaciones tienen beneficios. [44] Estas mutaciones pueden permitir que el organismo mutante resista tensiones ambientales particulares mejor que los organismos de tipo salvaje , o se reproduzca más rápidamente. En estos casos una mutación tenderá a volverse más común en una población mediante selección natural . [45] Los virus que utilizan ARN como material genético tienen tasas de mutación rápidas, [46] lo que puede ser una ventaja, ya que estos virus evolucionan rápidamente y, por lo tanto, evaden las respuestas defensivas del sistema inmunológico . [47] En grandes poblaciones de organismos que se reproducen asexualmente, por ejemplo, E. coli , pueden coexistir múltiples mutaciones beneficiosas. Este fenómeno se llama interferencia clonal y provoca competencia entre las mutaciones. [48]

Degeneración

"Agrupación de codones por volumen molar de residuos de aminoácidos e hidropaticidad ". Una versión más detallada está disponible.
Los ejes 1, 2, 3 son las posiciones primera, segunda y tercera del codón. Los 20 aminoácidos y los codones de parada (X) se muestran en código de una sola letra .

La degeneración es la redundancia del código genético. Este término fue dado por Bernfield y Nirenberg. El código genético tiene redundancia pero no ambigüedad (consulte las tablas de codones a continuación para ver la correlación completa). Por ejemplo, aunque los codones GAA y GAG especifican el ácido glutámico (redundancia), ninguno especifica otro aminoácido (sin ambigüedad). Los codones que codifican un aminoácido pueden diferir en cualquiera de sus tres posiciones. Por ejemplo, el aminoácido leucina se especifica mediante los codones Y U R o CU N (UUA, UUG, CUU, CUC, CUA o CUG) (la diferencia en la primera o tercera posición se indica mediante la notación IUPAC ), mientras que el aminoácido serina se especifica mediante codones UC N o AG Y (UCA, UCG, UCC, UCU, AGU o AGC) (diferencia en la primera, segunda o tercera posición). [49] Una consecuencia práctica de la redundancia es que los errores en la tercera posición del codón triplete causan sólo una mutación silenciosa o un error que no afectaría a la proteína porque la hidrofilicidad o hidrofobicidad se mantiene mediante una sustitución equivalente de aminoácidos; por ejemplo, un codón de NUN (donde N = cualquier nucleótido) tiende a codificar aminoácidos hidrofóbicos. NCN produce residuos de aminoácidos que son de tamaño pequeño y de hidropaticidad moderada ; NAN codifica residuos hidrófilos de tamaño medio. El código genético está tan bien estructurado para la hidropaticidad que un análisis matemático ( descomposición de valores singulares ) de 12 variables (4 nucleótidos x 3 posiciones) produce una correlación notable (C = 0,95) para predecir la hidropaticidad del aminoácido codificado directamente a partir del secuencia de nucleótidos triplete, sin traducción. [50] [51] Tenga en cuenta que en la tabla siguiente, ocho aminoácidos no se ven afectados en absoluto por las mutaciones en la tercera posición del codón, mientras que en la figura anterior, es probable que una mutación en la segunda posición cause un cambio radical. en las propiedades fisicoquímicas del aminoácido codificado. Sin embargo, los cambios en la primera posición de los codones son más importantes que los cambios en la segunda posición a escala global. [52] La razón puede ser que la inversión de carga (de una carga positiva a una negativa o viceversa) solo puede ocurrir con mutaciones en la primera posición de ciertos codones, pero no con cambios en la segunda posición de cualquier codón. Esta inversión de carga puede tener consecuencias dramáticas para la estructura o función de una proteína. Es posible que este aspecto haya sido subestimado en gran medida por estudios anteriores. [52]

Sesgo de uso de codones

La frecuencia de los codones, también conocida como sesgo de uso de codones , puede variar de una especie a otra con implicaciones funcionales para el control de la traducción . El codón varía según el organismo; por ejemplo, el codón de prolina más común en E. coli es CCG, mientras que en humanos este es el codón de prolina menos utilizado. [53]

Códigos genéticos alternativos

Aminoácidos no estándar

En algunas proteínas, los aminoácidos no estándar se sustituyen por codones de parada estándar, dependiendo de las secuencias señal asociadas en el ARN mensajero. Por ejemplo, UGA puede codificar selenocisteína y UAG puede codificar pirrolisina . La selenocisteína pasó a ser considerada el aminoácido número 21 y la pirrolisina el 22. [55] A diferencia de la selenocisteína, la UAG codificada por pirrolisina se traduce con la participación de una aminoacil-ARNt sintetasa dedicada . [56] Tanto la selenocisteína como la pirrolisina pueden estar presentes en el mismo organismo. [55] Aunque el código genético normalmente está fijado en un organismo, el procariota aqueal Acetohalobium arabaticum puede expandir su código genético de 20 a 21 aminoácidos (al incluir pirrolisina) en diferentes condiciones de crecimiento. [57]

Variaciones

Logotipo del código genético del genoma mitocondrial de Globobulimina pseudospinescens por FACIL. El programa es capaz de inferir correctamente que el Código Mitocondrial de Protozoos está en uso. [58] El logotipo muestra los 64 codones de izquierda a derecha, las alternativas predichas en rojo (en relación con el código genético estándar). Línea roja: codones de parada. La altura de cada aminoácido en la pila muestra con qué frecuencia se alinea con el codón en dominios proteicos homólogos. La altura de la pila indica el soporte de la predicción.

Originalmente había un argumento simple y ampliamente aceptado de que el código genético debería ser universal: es decir, que cualquier variación en el código genético sería letal para el organismo (aunque Crick había afirmado que los virus eran una excepción). Esto se conoce como el argumento del "accidente congelado" a favor de la universalidad del código genético. Sin embargo, en su artículo fundamental sobre los orígenes del código genético de 1968, Francis Crick todavía afirmaba que la universalidad del código genético en todos los organismos era una suposición no probada y probablemente no era cierta en algunos casos. Predijo que "el código es universal (el mismo en todos los organismos) o casi". [59] La primera variación fue descubierta en 1979 por investigadores que estudiaban genes mitocondriales humanos . [60] Posteriormente se descubrieron muchas variantes leves, [61] incluidos varios códigos mitocondriales alternativos. [62] Estas variantes menores, por ejemplo, implican la traducción del codón UGA como triptófano en especies de Mycoplasma y la traducción de CUG como serina en lugar de leucina en levaduras del "clado CTG" (como Candida albicans ). [63] [64] [65] Debido a que los virus deben usar el mismo código genético que sus huéspedes, las modificaciones al código genético estándar podrían interferir con la síntesis o el funcionamiento de las proteínas virales. Sin embargo, virus como los totivirus se han adaptado a la modificación del código genético del huésped. [66] En bacterias y arqueas , GUG y UUG son codones de inicio comunes. En casos raros, determinadas proteínas pueden utilizar codones de inicio alternativos. [61] Sorprendentemente, también existen variaciones en la interpretación del código genético en genes humanos codificados nuclearmente: en 2016, investigadores que estudiaban la traducción de la malato deshidrogenasa descubrieron que en aproximadamente el 4% de los ARNm que codifican esta enzima, el codón de parada se utiliza de forma natural. para codificar los aminoácidos triptófano y arginina. [67] Este tipo de recodificación es inducida por un contexto de codón de parada de alta lectura [68] y se conoce como lectura traduccional funcional . [69]

A pesar de estas diferencias, todos los códigos naturales conocidos son muy similares. El mecanismo de codificación es el mismo para todos los organismos: codones de tres bases, ARNt , ribosomas, lectura de dirección única y traducción de codones únicos en aminoácidos únicos. [70] Las variaciones más extremas ocurren en ciertos ciliados donde el significado de los codones de parada depende de su posición dentro del ARNm. Cuando están cerca del extremo 3', actúan como terminadores, mientras que en posiciones internas codifican aminoácidos como en Condylostoma magnum [71] o desencadenan un cambio de marco ribosómico como en Euplotes . [72]

Los orígenes y la variación del código genético, incluidos los mecanismos detrás de la capacidad de evolución del código genético, se han estudiado ampliamente [73] [74] y se han realizado algunos estudios que evolucionan experimentalmente el código genético de algunos organismos. [75] [76] [77] [78]

Inferencia

Los códigos genéticos variantes utilizados por un organismo se pueden inferir identificando genes altamente conservados codificados en ese genoma y comparando su uso de codones con los aminoácidos en proteínas homólogas de otros organismos. Por ejemplo, el programa FACIL infiere un código genético buscando qué aminoácidos en dominios de proteínas homólogas están alineados con mayor frecuencia con cada codón. Las probabilidades de aminoácidos resultantes (o codón de parada) para cada codón se muestran en un logotipo de código genético. [58]

En enero de 2022, Shulgina y Eddy realizaron el estudio más completo de códigos genéticos, quienes examinaron 250.000 genomas procarióticos utilizando su herramienta Codetta. Esta herramienta utiliza un enfoque similar a FACIL con una base de datos Pfam más grande . A pesar de que el NCBI ya proporcionaba 27 tablas de traducción, los autores pudieron encontrar cinco nuevas variaciones del código genético (corroboradas por mutaciones del ARNt) y corregir varias atribuciones erróneas. [79] Codetta se utilizó más tarde para analizar el cambio del código genético en los ciliados . [80]

Origen

El código genético es una parte clave de la historia de la vida , según una versión de la cual las moléculas de ARN autorreplicantes precedieron a la vida tal como la conocemos. Esta es la hipótesis del mundo de ARN . Según esta hipótesis, cualquier modelo para el surgimiento del código genético está íntimamente relacionado con un modelo de transferencia de ribozimas (enzimas de ARN) a proteínas como enzimas principales en las células. En línea con la hipótesis del mundo del ARN, las moléculas de ARN de transferencia parecen haber evolucionado antes que las aminoacil-tRNA sintetasas modernas , por lo que estas últimas no pueden ser parte de la explicación de sus patrones. [81]

Un código genético hipotético evolucionado aleatoriamente motiva además un modelo bioquímico o evolutivo para su origen. Si los aminoácidos se asignaran aleatoriamente a codones tripletes, habría 1,5 × 10 84 códigos genéticos posibles. [82] : 163  Este número se encuentra calculando el número de formas en que 21 elementos (20 aminoácidos más una parada) se pueden colocar en 64 contenedores, donde cada elemento se usa al menos una vez. [83] Sin embargo, la distribución de las asignaciones de codones en el código genético no es aleatoria. [84] En particular, el código genético agrupa ciertas asignaciones de aminoácidos.

Los aminoácidos que comparten la misma vía biosintética tienden a tener la misma primera base en sus codones. Esto podría ser una reliquia evolutiva de un código genético temprano, más simple, con menos aminoácidos, que luego evolucionó para codificar un conjunto más grande de aminoácidos. [85] También podría reflejar propiedades estéricas y químicas que tuvieron otro efecto en el codón durante su evolución. Los aminoácidos con propiedades físicas similares también tienden a tener codones similares, [86] [87] reduciendo los problemas causados ​​por mutaciones puntuales y traducciones erróneas. [84]

Dado el esquema de codificación de tripletes genéticos no aleatorios, una hipótesis sostenible sobre el origen del código genético podría abordar múltiples aspectos de la tabla de codones, como la ausencia de codones para D-aminoácidos, patrones de codones secundarios para algunos aminoácidos, confinamiento de sinónimos. posiciones a la tercera posición, el pequeño conjunto de sólo 20 aminoácidos (en lugar de un número cercano a 64) y la relación de los patrones de codones de terminación con los patrones de codificación de aminoácidos. [88]

Tres hipótesis principales abordan el origen del código genético. Muchos modelos pertenecen a uno de ellos o a un híbrido: [89]

Las hipótesis han abordado una variedad de escenarios: [94]

Ver también

Referencias

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