Trocodendráceas

Familia de plantas con flores

Trochodendraceae es la única familia de plantas con flores del orden Trochodendrales . Comprende dos géneros existentes , cada uno con una sola especie ^[1] junto con hasta cinco géneros extintos adicionales y varias especies extintas. ^[2] Las especies vivas son nativas del sudeste asiático. Las dos especies vivas ( Tetracentron sinense y Trochodendron aralioides ) tienen xilema secundario sin elementos vasculares , lo que es bastante raro en las angiospermas. Como la madera sin vasos sugiere primitivismo, estas dos especies han atraído mucha atención taxonómica.

Descripción

Tetracentron y Trochodendron son árboles caducifolios o perennes que crecen entre 20 y 30 m (66 y 98 pies) de altura; el Trochodendron a veces tiene ramas en forma de paraguas.

• Hojas en espirales al final de las ramas (aspecto de sombrilla, Trochodendron ) o separadas ( Tetracentron ), simples, serruladas o crenuladas, con dientes clorantoides, palmatiforme o pinnado-divididas, broquidódromas o actinódromas, ovadas u obovadas , con base cordada a cuneada y ápice acuminado, pecioladas, con estípulas delgadas fusionadas con el pecíolo ( Tetracentron ) o ausentes ( Trochodendron ). Idioblastos presentes, grandes, ramificados, esclerenquimatosos en Trochodendron y secretores en Tetracentron . Estomas laterocíticos o ciclocíticos, hipostomáticos .
• Tallos sin vasos xilemáticos, con traqueidas, radios xilemáticos heterogéneos, uni- y multiseriados, ramificaciones claramente diferenciadas en braquiblastos unifoliados y macroblastos con filotaxis dística ( Tetracentrón ), con nudos (1-)3(-multi)-lacunares, con peciolos foliares (1)3(−7).
• Plantas hermafroditas o androdioicas .
• Inflorescencia terminal en racemiformes erectos, agregados (botrioides o pequeñas panículas) ( Trochodendron ) o en espigas amentoides definidas, axilares, multiflorales, con la flor en verticilos de 4 ( Tetracentron ). Brácteas y bractéolas presentes o ausentes.
• Flores perfectas , actinomorfas o disimétricas, amarillentas. Receptáculo corto, subcónico o hueco . Disco hipógino ausente. Perianto reducido, muy fino , de 4 tépalos en 2 verticilos decusados ​​( Tetracentron ), o como máximo en un estado preanterico reconocible ( Trochodendron ). Androceo de 4 estambres decusados ​​en pares de 40–70 en espiral, no versátil, basifijo, tetrasporangial, anteras latrorso, apiculadas , dehiscencia a lo largo de 2 valvas longitudinales en la teca. Gineceo superior ( Tetracentron ) a ligeramente semiinferior ( Trochodendron ), de 4–11(−17) carpelos , sincarpo (alternando con los estambres en Tetracentron ) a semicarpo, la parte dorsal del ovario expandida horizontalmente en la antesis, abaxialmente nectarífero, con estomas hundidos, estilos libres (estilodiosios), estigmas ventrales secos, papilosos, decurrentes , 5–30 óvulos anátropos, apótropos, bitegmicos, crasinucelados, péndulos por carpelo, placentación marginal en 2 series o apicoaxial.
• Fruto en cápsula ventricida o ligeramente loculicida o un agregado de folículos semicarpicales dehiscentes dorsal y ventralmente , con estilos basales y externos.
• Semillas pequeñas, aplanadas y ahusadas , de 3–4 mm de longitud, con alas laterales, apicales y calazales, con testa delgada, con endospermo abundante, oleoso y proteínico , embrión pequeño , con 2 cotiledones.
• Polen en mónadas pequeñas, granulares, esferoidales, tricolpadas, tectado-columeliformes (10–20 μm de diámetro), la superficie con barras entrelazadas paralelas a los bordes del colpo, que son granulares.
• Número cromosómico : 2n = 48 en Tetracentrón y 2n = 38, 40 en Trocodendro .

Ecología

La polinización es probablemente miriófila, aunque el tetracentron presenta un claro síndrome anemófilo. Las semillas pulverulentas son dispersadas por el viento ( anemocoria ). El trocodendro se presenta tanto en formas protándricas como protóginas que son autocompatibles.

Las plantas se encuentran en formaciones boscosas, Trochodendron entre 300 m y 2.700 m sobre el nivel del mar y Tetracentron entre 1.100 m y 3.600 m sobre el nivel del mar.

Fitoquímica

Están presentes flavonoides (quercetina y kaempferol) y proantocianidinas ( cianidina y delfinidina ). Las ceras epicuticulares están compuestas básicamente de nonacosan-10-ol. ^{[ cita requerida ]} El tetracentrón contiene chalconas o dihidrochalconas . El trocodendro contiene miricetina . El ácido elágico está ausente.

Fósiles

Trochodendron y el género fósil Eotrochion se conocen del Paleoceno de Wyoming, que constituye los registros más antiguos de la familia. ^[2]

Se ha descrito un conjunto diverso de especies trochodendráceas de las tierras altas de Okanagan del Eoceno en Columbia Británica y el noreste de Washington. Los géneros monotípicos Paraconcavistylon y Pentacentron están acompañados por Tetracentron hopkinsii y la morfoespecie de infrutescencia de Trochodendron Tr. drachukii más la morfoespecie de follaje Tr. nastae . ^{[3] [2]}

El género de frutos y madera Nordenskioeldia , junto con el morfogénero de hojas asociado Zizyphoides, se han considerado parte de Trochodendraceae, aunque el análisis filogenético de Manchester et al (2020) sugirió que podrían ubicarse mejor como un linaje de tallo basal en Trochodendrales, en lugar de como un miembro del grupo corona de la familia Trochodendraceae. ^[2]

Posición sistemática

Las Trocodendraceae son un grupo de plantas con flores que incluyen el clado Eudicotyledoneae . En sistemas anteriores se han relacionado con las Cercidiphyllaceae y las Eupteleaceae , con las que comparten algunas características que pueden considerarse simplesiomórficas o convergentes y que han sido excluidas del orden Trochodendrales a causa de datos moleculares dejando aisladas a las Trocodendraceae. Basándose en datos moleculares y morfológicos, la APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que constituye la única familia del Orden Trochodendrales (cf. AP-website).

Clasificación

La clasificación actual de Trochodendraceae es el sistema APG IV publicado en 2016, que mantiene la circunscripción de Trochodendraceae utilizada en el sistema APG III publicado en octubre de 2009. A diferencia de los sistemas APG y APG II , los sistemas posteriores colocan a la familia como la única familia en el orden Trochodendrales. También incluyen a Tetracentron , sinonimizando completamente a Tetracentraceae con Trochodenraceae. ^{[4] [5]}

El sistema APG II de 2003 mantuvo la clasificación utilizada en el sistema APG de 1998 que reconocía a Trochodendraceae como una familia. APG y APG II no colocaron a la familia en un orden , dejándola entre los linajes basales de las eudicotiledóneas . Ambos sistemas APG aceptan a esta familia como una familia de dos especies modernas, pero permiten la opción de separar la familia Tetracentraceae .

Esta segregación daría lugar a dos familias con una especie cada una: Tetracentraceae con Tetracentron sinense y Trochodendraceae con Trochodendron aralioides .

El sistema Cronquist , de 1981, aceptó tanto a Trochodendraceae como a Tetracentraceae como familias y las colocó en el orden Trochodendrales, en la subclase Hamamelidae , en la clase Magnoliopsida .

Taxones incluidos

La familia incluye dos géneros actuales con características morfológicas muy diferentes:

• Hojas palmadas, con estípulas, caducas. Perianto de 4 tépalos. Estambres 4. Carpelos 4. Óvulos 5–6 por carpelo. Inflorescencia axilar en espiga amentoide.

Tetracentron Oliv. , 1889. Noreste de la India, Nepal, Bután, Birmania, oeste y centro de China, Vietnam.

• Hojas pinnadas, sin estípulas, perennes. Perianto ausente. Estambres 40–70. Carpelos (4-)6–11(−17). Óvulos 15–30 por carpelo. Inflorescencia racemiforme terminal, erecta.

Trocodendro Siebold y Zucc. , 1839. Japón, Taiwán, Corea.

Referencias

1. Christenhusz, MJM y Byng, JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su incremento anual". Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
2. Manchester, SR; Kvaček, Z.; Judd, WS (2020). "Morfología, anatomía, filogenética y distribución de Trochodendraceae fósiles y actuales en el hemisferio norte". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 195 (3): 467–484. doi : 10.1093/botlinnean/boaa046 .
3. Manchester, S.; Pigg, KB; Kvaček, Z; DeVore, ML; Dillhoff, RM (2018). "Diversidad recientemente reconocida en Trochodendraceae del Eoceno del oeste de América del Norte". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 179 (8): 663–676. doi :10.1086/699282. S2CID  92201595.
4. Angiosperm Phylogeny Group (2009). Una actualización de la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161 : 105–121.
5. Angiosperm Phylogeny Group (2016). "Una actualización de la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 . ISSN  0024-4074.

Lectura adicional

• Endress, PK (1993). "Trochodendraceae". Kubitzki, K., Rohwer, JG y Bittrich, V. (Editores). Familias y géneros de plantas vasculares. II. Plantas con flores – Dicotiledóneas . Springer-Verlag: Berlín. ISBN 978-3-540-55509-4.
• Watson, L., y Dallwitz, MJ (1992). "Las familias de plantas con flores: descripciones, ilustraciones, identificación y recuperación de información. Versión: 29 de julio de 2006" . Consultado el 31 de enero de 2007 .{{cite web}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )

Enlaces externos