Silphidae es una familia de escarabajos que se conocen comúnmente como escarabajos carroñeros grandes , escarabajos carroñeros o escarabajos enterradores . Hay dos subfamilias : Silphinae y Nicrophorinae . Las nicroforinas a veces se conocen como escarabajos sacristán . El número de especies es relativamente pequeño, alrededor de doscientas. Son más diversos en la región templada, aunque se conocen algunas endémicas tropicales. Ambas subfamilias se alimentan de materia orgánica en descomposición , como animales muertos. Las subfamilias difieren en qué cuidados parentales utilizan y qué tipos de cadáveres prefieren. Los silphidae se consideran de importancia para los entomólogos forenses porque cuando se encuentran en un cuerpo en descomposición se utilizan para ayudar a estimar el intervalo post-mortem .
La familia Silphidae pertenece al orden Coleoptera . Se les conoce comúnmente como escarabajos carroñeros o escarabajos enterradores y generalmente se les asocia con carroña , hongos y estiércol . En el pasado se incluían miembros de la familia Agyrtidae . Esta familia tiene dos subfamilias, Silphinae y Nicrophorinae . La antena está formada por 11 segmentos y es capitada (que termina en una maza abruptamente coronada) en Nicrophorinae y tiene una forma de maza más gradual en Silphinae. Las subfamilias también difieren en comportamiento. Los miembros de la subfamilia Silphinae muestran poco o ningún cuidado por sus crías y se reproducen con carroña de gran tamaño . Nicrophorinae se reproduce en la carroña de animales pequeños y se entierra a sí misma y a su comida para criar a su descendencia de manera biparental. [2] Hay aproximadamente 183 especies en esta familia, que se encuentran en todo el mundo, aunque son más comunes en las regiones templadas. Nicrophorus americanus , conocido como escarabajo enterrador americano, es una especie en peligro de extinción . [3]
Los fósiles más antiguos de sílfidos se conocen en el lecho Daohugou del Jurásico Medio (hace ~ 163 millones de años) en el norte de China. [4] [5] Muchos Silphidae no vuelan aunque tienen alas. Se cree que esta pérdida se debe a los cambios en el hábitat a lo largo del tiempo. Los investigadores han descubierto que la mayoría de las especies con capacidad de vuelo de este grupo se alimentan de cadáveres de vertebrados , mientras que las especies no voladoras se alimentan de invertebrados del suelo . También descubrieron que la producción de huevos aumentaba con la pérdida de vuelo debido a un suministro de alimentos más limitado. [6]
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La palabra "sílfide" o "sílfide", vista por primera vez en el siglo XVI en las obras de Paracelso , se refiere a cualquier raza de espíritus que habitan el aire y se describe como mortal, pero carente de alma. La palabra también está relacionada con la palabra latina silva que significa "bosques" o "de los bosques". [7]
Los escarabajos Silphidae son omnipresentes y más abundantes en la zona templada. La diversidad también es mayor en la zona templada y son bastante raros en los trópicos aunque hay especies endémicas de la región. Se cree que las hormigas, moscas y otros animales carroñeros los superan en estas regiones. [8] Varían en tamaño de 7 a 45 mm. [9]
Hay alrededor de 46 especies diferentes de Silphidae en América del Norte, que incluyen Heterosilpha ramosa , Necrodes surinamensis , Necrophila americana , Nicrophorus americanus , Nicrophorus carolinus , Nicrophorus investigador , Nicrophorus marginatus , Nicrophorus orbicollis , Nicrophorus tomentosus , Oiceoptoma inaequale , Oiceoptoma noveboracense , Oiceoptoma rugulosum , tanatofilo laponónico . [10] [11] Una especie que se encuentra en Gran Bretaña es Oiceoptoma thoracicum .
Silphidae experimenta un desarrollo holometábolo . El desarrollo en la subfamilia Silphinae avanza a un ritmo más lento que en Nicrophorinae. El ciclo de vida de Silphinae tarda aproximadamente de veintiséis a cincuenta y ocho días en pasar de huevo a adulto. La ruptura de este proceso es fundamental para los entomólogos forenses . El ciclo dura de dos a siete días después de la puesta del huevo para eclosionar. Las larvas se desarrollarán a lo largo de tres estadios en la carroña y durarán de diez a treinta días. Una vez transcurrido ese período de tiempo, las larvas del tercer estadio se alejarán de los detritos para convertirse en pupas . La pupa tarda de catorce a veintiún días y es la parte principal de la metamorfosis donde se produce un cambio grandioso. Durante esta etapa, las alas se desarrollan completamente y se alcanza la madurez sexual, a veces llamada imago o etapa adulta, donde luego se repite el ciclo. El ciclo de Nicrophorinae es generalmente más rápido. La oviposición se realiza cerca del cadáver y los huevos tardan entre doce y cuarenta y ocho horas en convertirse en larvas . La cantidad de alimento y el cuidado de los padres ayudan a determinar la duración de la etapa larvaria. La pupación en esta subfamilia dura de seis a ocho días y se completa en el suelo. Los Nicrophorinae adultos emergerán del suelo y se aventurarán a buscar comida y pareja. [10]
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Nicrophorinae es bien conocida por la costumbre de localizar un cadáver y enterrarlo desenterrando la tierra debajo de él. El comportamiento de enterramiento aparentemente ha evolucionado para evitar la competencia de otros insectos como los gusanos de las moscas . Se ha observado que la cooperación de los dos escarabajos padres conduce al éxito reproductivo. Lo más probable es que una pareja reproductora trabaje junta, pero en los casos en que hay una gran carroña , los machos intentan impulsar su reproducción emitiendo feromonas . De esta manera, engendrará más crías, pero el éxito reproductivo de la hembra primaria disminuye constantemente. A veces, cuando hay un cadáver grande, la probabilidad de una intensa competencia de las moscas conduce a la reproducción comunitaria . Parece haber una tregua entre las hembras que normalmente competirían por los machos y, en estos casos, el comportamiento cooperativo se extiende a las hembras que cuidan a la descendencia de las demás. En el apogeo de la temporada de reproducción, las parejas de escarabajos pueden competir por la carroña . La pareja perdedora será expulsada de la carroña y, si se han puesto huevos, se matan para que la nueva hembra pueda poner los suyos. [12]
Los adultos de sílfidos se alimentan de forma saprófaga: colonizan la carroña durante las cuatro etapas de descomposición , que son frescas, hinchadas, en descomposición y secas. Las principales áreas de descomposición en los adultos se encuentran tanto en la etapa de hinchazón como en la de descomposición. Las larvas de sílfidos habitan principalmente durante las etapas de descomposición y sequía de la carroña . La principal fuente de alimento de la subfamilia Silphinae es la masa de gusanos presentes en los detritos . Nicrophorinae colonizará el cuerpo antes en la descomposición para evitar la competencia con los gusanos. Si hay una masa de gusanos suficientemente grande, no colonizarán el cadáver . El cuidado parental que exhibe esta subfamilia es que los escarabajos adultos regurgitan comida en la boca de las larvas jóvenes hasta que maduran. Silphinae coloniza más adelante en el proceso de descomposición y los adultos se comen la masa de gusanos, dejando a veces poca evidencia de gusanos para estimar el intervalo post-mortem . En el caso del sacristán o escarabajo enterrador, Nicrophorinae, los adultos entierran cadáveres de animales pequeños y ponen sus huevos sobre ellos. En algunas especies, se hace una ligera depresión en los detritos para las larvas en maduración que los escarabajos adultos alimentan y protegen. En ambas subfamilias se observa que las larvas comen material orgánico en descomposición, mientras que los adultos consumen principalmente gusanos. Las moscas son el principal competidor de los sílfidos por los detritos . Si un cadáver está infestado de gusanos, muchos de los Nicrophorinae lo abandonarán, mientras que los miembros de Silphinae se alimentarán de los gusanos. [10]
Los escarabajos tienen muchas armas diferentes disponibles para protegerlos contra los ataques de los depredadores . Los miembros de Silphidae tienen muchas modificaciones diferentes que les permiten prosperar en diferentes nichos ecológicos que incluyen advertencias de color (desde el aposematismo hasta el mimetismo batesiano ), defensas químicas y cuidado parental . Las silfinas suelen ser de color oscuro y consisten en dorado, negro y marrón. Este color oscuro les permite mezclarse con su entorno. Muchas nicroforinas tienen un color naranja brillante en sus élitros , lo que puede servir como advertencia para otros depredadores. [13] Algunas especies secretan una sustancia química de una glándula rectal que consiste en ácidos alifáticos y alcoholes terpénicos . La secreción tiene un olor fuerte y fétido y puede resultar irritante tópicamente para las cucarachas y las moscas . La especie Necrodes surinamensis expulsa esta secreción en forma de aerosol y puede girar el extremo de su abdomen para rociar en todas direcciones. [14]
Caminar es la principal forma de locomoción de los escarabajos Silphidae. Son capaces de viajar grandes distancias para encontrar cadáveres para reproducirse y alimentarse. Los escarabajos también tienen dos pares de alas, los élitros y las alas traseras. Las alas traseras son membranosas y están modificadas para volar o nadar. Hay algunos Silphidae que son capaces de volar, pero otros han perdido esta capacidad a lo largo de la evolución . Cuando un animal muere, se libera sulfuro de hidrógeno y algunos compuestos cíclicos . Los Silphidae utilizan su sentido del olfato para localizar cadáveres a larga distancia mediante quimiorreceptores en sus antenas, que están adaptados para detectar estas sustancias químicas. [15] A corta distancia, los órganos terminales de los palpos detectan los olores. [13] Los escarabajos sílfidos suelen ser más activos durante la noche , lo que puede ayudar a reducir la competencia.
La competencia de otros organismos por la carroña pone a los sílfidos en ventaja y desventaja. La ventaja es que las moscas competidoras ponen huevos que resultan en gusanos y suministran alimento a los sílfidos. La desventaja para los Nicrophorinae es que si el cadáver ya está "explotado", refiriéndose a la época de Shakespeare como infectado con gusanos de mosca, no colonizarán. Nicrophorinae se ha adaptado a estas situaciones y enterrará el cadáver para separarlo de otros competidores. [16] Con esta técnica, las larvas disponen de una fuente constante de alimento y aumentan las posibilidades de procreación .
Silphidae compite por las zonas de cría . Si un macho invasor domina al macho original, se apareará con la hembra original y creará una nueva cría . [17] Si una hembra invasora domina a la hembra original, también creará una nueva cría con el macho principal.
Los sílfidos no suelen considerarse una molestia para los humanos. Ayudan al medio ambiente poniendo sus huevos sobre los cadáveres y las larvas descomponen los detritos , lo que evita la acumulación de organismos fallecidos.
Los cadáveres se mantienen fuera de la vista y se evitan los malos olores cuando Nicrophorinae los entierra bajo tierra. Esto también reducirá la superficie para que las moscas pongan sus huevos y disminuirá la población de moscas.
Algunos Silphidae ocupan áreas habitadas por humanos y se convierten en plagas para los agricultores al utilizar los cultivos como segunda fuente de nutrientes. Aclypea opaca en Europa se alimenta de remolacha. Necrophila americana se alimenta de calabaza, espinacas y remolacha azucarera.
Se sabe que los miembros de la familia Silphidae tienen relaciones mutualistas con otros organismos. Nicrophorinae tiene una relación mutua con los ácaros foréticos . Los ácaros del género Poecilochirus producen deutoninfas que se arrastran sobre Nicrophorinae y son transportadas a la carroña . Una vez que llegan a la carroña , las deutoninfas abandonan los Nicrophorinae adultos y proceden a alimentarse de huevos de mosca cercanos y larvas inmaduras . Los ácaros ayudan a Nicrophorinae a reducir el número de competidores en la carroña . Con menos competencia, ambas especies pueden reproducirse con éxito bajo tierra. [18]
Los Silphidae son conocidos por albergar nematodos juveniles . Nicrophorus vespilloides está estrechamente asociado con el parásito nematodo . Los parásitos pueden transmitirse fácilmente a otros huéspedes durante la cópula .
Silphidae es una de varias familias de importancia forense en el orden Coleoptera . Son una herramienta muy importante para determinar un intervalo post-mortem al recolectar la progenie de Silphid del cadáver y determinar la tasa de desarrollo. Según el número de estadios y la etapa de desarrollo larval, se puede estimar el momento de la muerte. Esto es muy útil en entomología médicocriminal , el énfasis en la utilización de artrópodos como evidencia para ayudar en la resolución de crímenes. [10] Muchos de los métodos para determinar las etapas de desarrollo son subjetivos. Sin embargo, estudios recientes han encontrado una forma más precisa de determinar la etapa de desarrollo de las larvas de sílfidos midiendo el ancho craneal máximo y otras áreas muy esclerotizadas de las larvas en lugar de medir solo la longitud, que está sujeta a cambios con cada larva, particularmente en O. inaequale y N. surinamensis , que son más robustas y tienen mayores variaciones de longitud. La identificación más precisa del estadio es posible mediante el uso de características morfológicas distintas que son específicas del estadio y no pueden verse afectadas por el tamaño del espécimen. Aunque esto sólo es posible para unas pocas especies con larvas descritas de todos los estadios, como por ejemplo Thanatophilus rugosus . [19]
Se están estudiando los Silphidae para encontrar estimaciones más exactas de los intervalos post-mortem y las posibles formas de muerte. [20] Además, en el futuro, los entomólogos explorarán en mayor medida el comportamiento social de los escarabajos. Los miembros de la familia Silphidae suelen ser los primeros coleópteros en entrar en contacto con la carroña . Las larvas de Silphidae son depredadores oportunistas que se alimentan de huevos , larvas y del propio cadáver de dípteros. [20] Esto presenta un problema en la determinación del intervalo post-mortem porque se sabe que los Silphidae erradican otras especies de la carroña. Al eliminar las primeras especies colonizadoras, Silphidae puede dar un intervalo post-mortem incorrecto.
A diferencia de la mayoría de los insectos utilizados como marcadores forenses, es posible evaluar si los adultos de Silphidae han colonizado un cadáver y lo han abandonado más tarde. Para ello se utilizan algunos ácaros Parasitidae (por ejemplo, especies de Poecilochirus ) debido a su especificidad foronto-hospedador. Si un cadáver es invadido por especímenes de Poecilochirus y los entomólogos forenses no tomaron muestras de Silphidae, es razonable sospechar que algunos Silphidae que portaban estadios foréticos de Poecilochirus llegaron previamente al cadáver y lo abandonaron algún tiempo después, dejando ácaros de Poecilochirus en el proceso. [21]
