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Umami

Umami
La salsa de soja , los tomates maduros y el miso son ejemplos de alimentos ricos en componentes umami.

Umami ( / uː ˈ m ɑː m i / del japonés :うま味 Pronunciación japonesa: [ɯmami] ), o sabor , es uno de los cinco sabores básicos . [1] Es característico de los caldos y las carnes cocidas. [2] [3] [4] [5] : 35–36 

Las personas perciben el umami a través de receptores gustativos que normalmente responden a los glutamatos y nucleótidos , que están ampliamente presentes en caldos de carne y productos fermentados. Los glutamatos se añaden comúnmente a algunos alimentos en forma de glutamato monosódico (GMS), y los nucleótidos se añaden comúnmente en forma de guanilato disódico , monofosfato de inosina (IMP) o monofosfato de guanosina (GMP). [6] [7] [8] Dado que el umami tiene sus propios receptores en lugar de surgir de una combinación de los receptores gustativos tradicionalmente reconocidos, los científicos ahora consideran que el umami es un sabor distinto. [1] [9]

Los alimentos que tienen un fuerte sabor umami incluyen carnes, mariscos , pescado (incluida la salsa de pescado y pescado en conserva como el pescado de Maldivas , katsuobushi , sardinas y anchoas ), dashi , tomates , hongos , proteína vegetal hidrolizada , extracto de carne , extracto de levadura , kimchi , quesos y salsa de soja .

Etimología

Umami es una palabra que procede del japonés (うま味) y que puede traducirse como "sabor sabroso y agradable". [10] Este neologismo fue acuñado en 1908 por el químico japonés Kikunae Ikeda a partir de una nominalización de umai (うまい) "delicioso". El compuesto旨味(con mi (味) "sabor") se utiliza para dar un sentido más general a un alimento como delicioso. [11] [12] [13] No existe un equivalente en inglés para umami ; sin embargo, algunas descripciones cercanas son "carnoso", "sabroso" y "parecido a un caldo". [14]

Fondo

Los científicos han debatido si el umami era un sabor básico desde que Kikunae Ikeda propuso por primera vez su existencia en 1908. [15] [16] En 1985, el término umami fue reconocido como el término científico para describir el sabor de los glutamatos y nucleótidos en el primer Simposio Internacional Umami en Hawái. [17] Umami representa el sabor del aminoácido L-glutamato y 5'- ribonucleótidos como el monofosfato de guanosina (GMP) y el monofosfato de inosina (IMP). [14] Puede describirse como un agradable sabor " caldoso " o " carnoso " con una sensación duradera, apetitosa y que cubre la lengua.

La sensación de umami se debe a la detección del anión carboxilato del glutamato en células receptoras especializadas presentes en las lenguas humanas y de otros animales . [18] [19] Unos 52 péptidos pueden ser responsables de detectar el sabor umami. [20] Su efecto es equilibrar el gusto y redondear el sabor general de un plato. El umami mejora la palatabilidad de una amplia variedad de alimentos. [21] El glutamato en forma ácida (ácido glutámico) imparte poco sabor umami, mientras que las sales de ácido glutámico , conocidas como glutamatos , dan el sabor umami característico debido a su estado ionizado. GMP e IMP amplifican la intensidad del sabor del glutamato. [22] Añadir sal a los ácidos libres también mejora el sabor umami. [23]

El L-aspartato monosódico tiene un sabor umami aproximadamente cuatro veces menos intenso que el glutamato monosódico, mientras que se afirma que el ácido iboténico y el ácido tricolómico (probablemente como sus sales o con sal) son muchas veces más intensos. [23]

Descubrimiento

Kikunae Ikeda

El glutamato tiene una larga historia en la cocina. [24] Las salsas de pescado fermentadas ( garum ), que son ricas en glutamato, se usaban ampliamente en la antigua Roma, [25] las salsas de cebada fermentada ( murri ) ricas en glutamato se usaban en la cocina bizantina y árabe medieval , [26] y las salsas de pescado fermentadas y las salsas de soja tienen historias que se remontan al siglo III en China. A fines del siglo XIX, el chef Auguste Escoffier , que abrió restaurantes en París y Londres, creó comidas que combinaban umami con sabores salados , ácidos , dulces y amargos . [9] Sin embargo, no conocía la fuente química de esta cualidad única.

El umami fue identificado científicamente por primera vez en 1908 por Kikunae Ikeda , [27] [28] profesor de la Universidad Imperial de Tokio . Descubrió que el glutamato era responsable de la palatabilidad del caldo de algas kombu . Observó que el sabor del dashi de kombu era distinto del dulce, ácido, amargo y salado y lo llamó umami . [16]

El profesor Shintaro Kodama, discípulo de Ikeda, descubrió en 1913 que las hojuelas de bonito seco (un tipo de atún) contenían otra sustancia umami. [29] Se trataba del ribonucleótido IMP . En 1957, Akira Kuninaka se dio cuenta de que el ribonucleótido GMP presente en los hongos shiitake también confería el sabor umami. [30] Uno de los descubrimientos más importantes de Kuninaka fue el efecto sinérgico entre los ribonucleótidos y el glutamato. Cuando se combinan alimentos ricos en glutamato con ingredientes que tienen ribonucleótidos, la intensidad del sabor resultante es mayor de lo que se esperaría simplemente añadiendo la intensidad de los ingredientes individuales. [14]

Esta sinergia de umami puede ayudar a explicar varias combinaciones clásicas de alimentos: los japoneses hacen dashi con algas kombu y copos de bonito secos; los chinos añaden puerro chino y repollo chino a la sopa de pollo, al igual que los escoceses en el plato escocés similar llamado sopa cock-a-leekie ; y los italianos rallan el queso Parmigiano-Reggiano en una variedad de platos diferentes.

Propiedades

El umami tiene un regusto suave pero duradero asociado con la salivación y una sensación de vellosidad en la lengua, que estimula la garganta, el paladar y la parte posterior de la boca. [31] [32] Por sí solo, el umami no es agradable al paladar , pero hace que una gran variedad de alimentos sean agradables, especialmente en presencia de un aroma que coincida con él. [33] Al igual que otros sabores básicos, el umami es agradable solo dentro de un rango de concentración relativamente estrecho. [31]

El sabor umami óptimo depende también de la cantidad de sal y, al mismo tiempo, los alimentos bajos en sal pueden mantener un sabor satisfactorio con la cantidad adecuada de umami. [34] Un estudio mostró que las calificaciones de agrado, intensidad del sabor y salinidad ideal de las sopas bajas en sal fueron mayores cuando la sopa contenía umami, mientras que las sopas bajas en sal sin umami fueron menos agradables. [35] Otro estudio demostró que el uso de salsa de pescado como fuente de umami podría reducir la necesidad de sal en un 10-25% para dar sabor a alimentos como caldo de pollo , salsa de tomate o curry de coco , manteniendo al mismo tiempo la intensidad general del sabor. [36] [37]

Algunos grupos de población, como los ancianos, pueden beneficiarse del sabor umami porque su sensibilidad al gusto y al olfato puede verse afectada por la edad y la medicación. La pérdida del gusto y del olfato puede contribuir a una mala nutrición, aumentando el riesgo de enfermedades. [38] Existe cierta evidencia que demuestra que el umami no solo estimula el apetito, sino que también puede contribuir a la saciedad . [39]

Alimentos ricos en componentes umami

Las anchoas son ricas en umami.

Muchos alimentos son ricos en aminoácidos y nucleótidos que aportan umami. El glutamato, que se encuentra de forma natural, se puede encontrar en carnes y verduras. La inosina ( IMP ) proviene principalmente de las carnes y la guanosina ( GMP ) de las verduras. Los hongos, especialmente el shiitake seco , son fuentes ricas en sabor umami gracias al guanilato. El pescado ahumado o fermentado tiene un alto contenido de inosinato y los mariscos , de adenilato . [5] : 11, 52, 110  [40]

En general, el sabor umami es común en alimentos que contienen altos niveles de L-glutamato , IMP y GMP , sobre todo en pescados , mariscos , carnes curadas , extractos de carne , hongos , verduras (por ejemplo, tomates maduros , repollo chino , espinacas , apio , etc.), té verde , proteína vegetal hidrolizada y productos fermentados y añejados que involucran cultivos bacterianos o de levadura, como quesos , pastas de camarones , salsa de pescado , salsa de soja , natto , levadura nutricional y extractos de levadura como Vegemite y Marmite . [2] [41]

Los estudios han demostrado que los aminoácidos de la leche materna son a menudo el primer contacto que los seres humanos tienen con el umami. El ácido glutámico constituye la mitad de los aminoácidos libres de la leche materna. [42] [2] [5]

Receptores del gusto

La mayoría de las papilas gustativas de la lengua y otras regiones de la boca pueden detectar el sabor umami, independientemente de su ubicación. (El mapa de la lengua en el que se distribuyen diferentes sabores en diferentes regiones de la lengua es un error común). Los estudios bioquímicos han identificado los receptores del gusto responsables del sentido del umami como formas modificadas de mGluR4 , mGluR1 y el receptor del gusto tipo 1 ( TAS1R1 + TAS1R3 ), todos los cuales se han encontrado en todas las regiones de la lengua que tienen papilas gustativas. [8] [6] [43] Estos receptores también se encuentran en algunas regiones del duodeno . [44] Una revisión de 2009 corroboró la aceptación de estos receptores, afirmando: "Estudios biológicos moleculares recientes han identificado ahora candidatos fuertes para los receptores umami, incluyendo el heterodímero TAS1R1/TAS1R3 y los receptores de glutamato metabotrópicos tipo 1 y 4 truncados que carecen de la mayor parte del dominio extracelular N-terminal (mGluR4 del gusto y mGluR1 truncado) y mGluR4 del cerebro". [18]

Los receptores mGluR1 y mGluR4 son específicos del glutamato, mientras que TAS1R1 + TAS1R3 son responsables del sinergismo ya descrito por Akira Kuninaka en 1957. Sin embargo, el papel específico de cada tipo de receptor en las células de las papilas gustativas sigue sin estar claro. Son receptores acoplados a proteína G (GPCR) con moléculas de señalización similares que incluyen las proteínas G beta-gamma , PLCB2 y PI3, liberación mediada de calcio (Ca 2+ ) de los depósitos intracelulares. [45] El calcio activa un llamado canal catiónico de potencial receptor transitorio TRPM5 que conduce a la despolarización de la membrana y la consiguiente liberación de ATP y secreción de neurotransmisores , incluida la serotonina . [46] [47] [48] [49]

Las células que responden a los estímulos del sabor umami no poseen sinapsis típicas , pero el ATP transmite señales gustativas a los nervios gustativos y a su vez al cerebro que interpreta e identifica la calidad del sabor a través del eje intestino-cerebro . [1] [50] [51]

Consumidores y seguridad

El umami se ha vuelto popular como sabor entre los fabricantes de alimentos que intentan mejorar el sabor de las ofertas bajas en sodio. [52] Los chefs crean "bombas de umami", que son platos hechos con varios ingredientes umami como la salsa de pescado . [2] [9] El umami puede explicar la formulación y popularidad a largo plazo del kétchup . [53] La Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos ha designado al potenciador del umami glutamato monosódico (GMS) como un ingrediente seguro. Si bien algunas personas se identifican como sensibles al GMS , un estudio encargado por la FDA solo pudo identificar síntomas transitorios y leves en algunos de los sujetos, y solo cuando el GMS se consumió en cantidades irrealmente grandes. [54] Tampoco hay una diferencia aparente en la sensibilidad al umami al comparar japoneses y estadounidenses. [55]

Antecedentes de otras categorías de gusto

Los cinco sabores básicos (salado, dulce, amargo, ácido y sabroso) son detectados por receptores gustativos especializados en el epitelio de la lengua y el paladar . [56] El número de categorías de sabor en humanos aún está bajo investigación, con un sexto sabor que posiblemente incluya picante o picante. [57]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Torii K, Uneyama H, Nakamura E (abril de 2013). "Funciones fisiológicas de la señalización del glutamato dietético a través del eje intestino-cerebro debido a la digestión y absorción eficientes". Journal of Gastroenterology . 48 (4): 442–51. doi :10.1007/s00535-013-0778-1. PMC  3698427 . PMID  23463402.
  2. ^ abcd Fleming A (9 de abril de 2013). "Umami: por qué el quinto sabor es tan importante". The Guardian . Consultado el 18 de febrero de 2017 .
  3. ^ Blake H (9 de febrero de 2010). «Umami en un tubo: el 'quinto sabor' sale a la venta en los supermercados» . The Daily Telegraph . Archivado desde el original el 11 de enero de 2022. Consultado el 10 de febrero de 2011 .
  4. ^ Jufresa L (16 de febrero de 2015). Umami (Mapa de las lenguas) (libro electrónico) (en español). España: Penguin Random House Grupo Editorial México. ISBN 978-607-31-2817-9.
  5. ^ abc Mouritsen JD, Drotner J, Styrbæk K, Mouritsen OG (abril de 2014). Umami: Descubriendo los secretos del quinto gusto (libro electrónico). Estados Unidos: Columbia University Press . págs. 35-36. doi :10.7312/mour16890. ISBN 978-0-231-53758-2. JSTOR  10.7312/mour16890.
  6. ^ ab Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA, Feng L, Zhao G, Ryba NJ, Zuker CS (marzo de 2002). "Un receptor de aminoácidos del gusto". Nature . 416 (6877): 199–202. Bibcode :2002Natur.416..199N. doi :10.1038/nature726. PMID  11894099. S2CID  1730089.
  7. ^ Delay ER, Beaver AJ, Wagner KA, Stapleton JR, Harbaugh JO, Catron KD, Roper SD (octubre de 2000). "Sinergia de preferencia gustativa entre agonistas del receptor de glutamato y monofosfato de inosina en ratas". Chemical Senses . 25 (5): 507–15. doi : 10.1093/chemse/25.5.507 . PMID  11015322.
  8. ^ ab Chaudhari N, Landin AM, Roper SD (febrero de 2000). "Una variante del receptor de glutamato metabotrópico funciona como un receptor del gusto". Nature Neuroscience . 3 (2): 113–9. doi :10.1038/72053. PMID  10649565. S2CID  16650588.
    • "Identificado el receptor del gusto umami". Nature Neuroscience (nota de prensa). Febrero de 2000. Archivado desde el original el 5 de marzo de 2013.
  9. ^ abc Krulwich R (5 de noviembre de 2007). "Dulce, agrio, salado, amargo... y umami". Radio Pública Nacional (NPR).
  10. ^ Breen J. "Entrada de EDICT para umami" . Consultado el 5 de diciembre de 2017 .
  11. ^ "うま味 (umami)". Sociedad Japonesa de Ingenieros de Refrigeración y Aire Acondicionado . Consultado el 5 de junio de 2017 .
  12. ^ "¿Qué es el umami?". Columbia University Press . Consultado el 5 de junio de 2017 .
  13. ^ "Umami". Diccionario Cambridge . Cambridge University Press . Consultado el 1 de enero de 2011 .
  14. ^ abc Yamaguchi S, Ninomiya K (abril de 2000). "Umami y palatabilidad de los alimentos". The Journal of Nutrition . 130 (4S Suppl): 921S–6S. doi : 10.1093/jn/130.4.921S . PMID  10736353.
  15. ^ Lindemann B, Ogiwara Y, Ninomiya Y (noviembre de 2002). "El descubrimiento del umami". Chemical Senses . 27 (9): 843–4. doi : 10.1093/chemse/27.9.843 . PMID  12438211.
  16. ^ ab Kean, Sam (otoño de 2015). "La ciencia de la satisfacción". Revista Distillations . 1 (3). Instituto de Historia de la Ciencia : 5 . Consultado el 22 de marzo de 2018 .
  17. ^ Kawamura Y, Kare MR, eds. (1987). Umami: un sabor básico . Nueva York: Marcel Dekker.[ página necesaria ]
  18. ^ ab Finger, Thomas E., ed. (2009). Simposio internacional sobre el olfato y el gusto . Vol. 1170 (1.ª ed.). Hoboken, Nueva Jersey: Wiley-Blackwell. ISBN 978-1573317382.
  19. ^ McGrane, Scott J.; Gibbs, Matthew; Hernangómez de Álvaro, Carlos; Dunlop, Nicola; Winnig, Marcel; Klebansky, Boris; Waller, Daniel (8 de agosto de 2023). "Percepción y preferencias del gusto umami del gato doméstico (Felis catus), un carnívoro obligado". Chemical Senses . 48 . doi :10.1093/chemse/bjad026. PMC 10468298 . PMID  37551788 . Consultado el 21 de septiembre de 2023 . 
  20. ^ Zhang Y, Venkitasamy C, Pan Z, Liu W, Zhao L (enero de 2017). "Nuevos ingredientes umami: péptidos umami y su sabor". Revista de ciencia alimentaria . 82 (1): 16–23. doi : 10.1111/1750-3841.13576 . PMID  27926796.
  21. ^ Beauchamp GK (septiembre de 2009). "Respuestas sensoriales y de los receptores al umami: una descripción general del trabajo pionero". The American Journal of Clinical Nutrition . 90 (3): 723S–727S. doi : 10.3945/ajcn.2009.27462E . PMID  19571221.
  22. ^ Yasuo T, Kusuhara Y, Yasumatsu K, Ninomiya Y (octubre de 2008). "Sistemas de receptores múltiples para la detección de glutamato en el órgano del gusto". Boletín biológico y farmacéutico . 31 (10): 1833–7. doi : 10.1248/bpb.31.1833 . PMID  18827337.
  23. ^ ab Lioe HN, Selamat J, Yasuda M (abril de 2010). "La salsa de soja y su sabor umami: un vínculo entre el pasado y la situación actual" (PDF) . Journal of Food Science . 75 (3): R71-6. doi : 10.1111/j.1750-3841.2010.01529.x . PMID  20492309.
  24. ^ Lehrer J (2007). Proust fue un neurocientífico . Mariner Books . ISBN 978-0-547-08590-6.
  25. ^ Smriga M, Mizukoshi T, Iwata D, Sachise E, Miyano H, Kimura T, Curtis R (agosto de 2010). "Aminoácidos y minerales en restos antiguos de salsa de pescado (garum) muestreados en la "Tienda Garum" de Pompeya, Italia". Revista de composición y análisis de alimentos . 23 (5): 442–46. doi :10.1016/j.jfca.2010.03.005.
  26. ^ Perry C (1 de abril de 1998), "Rot of Ages", Los Angeles Times , consultado el 14 de agosto de 2024
  27. ^ Ikeda K (noviembre de 2002). "Nuevos condimentos". Chemical Senses . 27 (9): 847–9. doi : 10.1093/chemse/27.9.847 . PMID  12438213.(traducción parcial de Ikeda K (1909). "Nuevos condimentos". Revista de la Sociedad Química de Tokio (en japonés). 30 : 820–36.)
  28. ^ Nakamura E (julio de 2011). "Cien años desde el descubrimiento del sabor "Kawamura_2016" del caldo de algas por Kikunae Ikeda, quien trascendió su tiempo". Química: una revista asiática . 6 (7): 1659–63. doi :10.1002/asia.201000899. PMID  21472994.
  29. ^ Kodama S (1913). "Sobre un procedimiento para separar el ácido inosínico". Revista de la Sociedad Química de Japón . 34 : 751.
  30. ^ Kuninaka A (1960). "Estudios sobre el sabor de los derivados del ácido ribonucleico". Revista de la Sociedad Química Agrícola de Japón (en japonés). 34 (6): 487–92. doi : 10.1271/nogeikagaku1924.34.6_489 .
  31. ^ ab Yamaguchi, Shizuko (1998). "Propiedades básicas del umami y sus efectos en el sabor de los alimentos". Food Reviews International . 14 (2&3): 139–76. doi :10.1080/87559129809541156.
  32. ^ Uneyama H, Kawai M, Sekine-Hayakawa Y, Torii K (agosto de 2009). "Contribución de las sustancias del gusto umami en la salivación humana durante la comida". The Journal of Medical Investigation . 56 Suppl (suplemento): 197–204. doi : 10.2152/jmi.56.197 . PMID  20224181.
  33. ^ Rolls ET (septiembre de 2009). "Neuroimagen funcional del sabor umami: ¿qué hace que el umami sea agradable?". The American Journal of Clinical Nutrition . 90 (3): 804S–813S. doi : 10.3945/ajcn.2009.27462R . PMID  19571217.
  34. ^ Yamaguchi S, Takahashi C (1984). "Interacciones del glutamato monosódico y el cloruro de sodio sobre la salinidad y la palatabilidad de una sopa clara". Journal of Food Science . 49 : 82–85. doi :10.1111/j.1365-2621.1984.tb13675.x.
  35. ^ Roininen K, Lähteenmäki L, Tuorila H (septiembre de 1996). "Efecto del sabor umami en el agrado de las sopas bajas en sal durante pruebas repetidas". Fisiología y comportamiento . 60 (3): 953–8. doi :10.1016/0031-9384(96)00098-4. PMID  8873274. S2CID  39325526.
  36. ^ Huynh HL, Danhi R, Yan SW (enero de 2016). "Uso de salsa de pescado como sustituto del cloruro de sodio en salsas culinarias y efectos sobre las propiedades sensoriales". Revista de ciencia de los alimentos . 81 (1): S150-5. doi :10.1111/1750-3841.13171. PMID  26613570.
  37. ^ "Una nueva alternativa al sodio: salsa de pescado". ScienceDaily . 2 de febrero de 2016 . Consultado el 20 de febrero de 2017 .
  38. ^ Yamamoto S, Tomoe M, Toyama K, Kawai M, Uneyama H (septiembre de 2009). "¿Puede la suplementación dietética con glutamato monosódico mejorar la salud de los ancianos?". The American Journal of Clinical Nutrition . 90 (3): 844S–849S. doi : 10.3945/ajcn.2009.27462X . PMID  19571225.
  39. ^ Masic U, Yeomans MR (agosto de 2014). "El sabor umami mejora el apetito pero también aumenta la saciedad". The American Journal of Clinical Nutrition . 100 (2): 532–8. doi : 10.3945/ajcn.113.080929 . PMID  24944058.
  40. ^ Adams P (24 de noviembre de 2015). "Ponga la ciencia del umami a trabajar para usted". Popular Science . Consultado el 11 de diciembre de 2015 .
  41. ^ Hajeb P, Jinap S (2015). "Componentes del sabor umami y sus fuentes en alimentos asiáticos" (PDF) . Critical Reviews in Food Science and Nutrition . 55 (6): 778–91. doi :10.1080/10408398.2012.678422. PMID  24915349. S2CID  205690996.
  42. ^ Agostoni C, Carratù B, Boniglia C, Riva E, Sanzini E (agosto de 2000). "Contenido de aminoácidos libres en fórmulas infantiles estándar: comparación con la leche humana". Journal of the American College of Nutrition . 19 (4): 434–8. doi :10.1080/07315724.2000.10718943. PMID  10963461. S2CID  3141583.
  43. ^ San Gabriel A, Uneyama H, Yoshie S, Torii K (enero de 2005). "Clonación y caracterización de una nueva variante de mGluR1 de papilas valgadas que funciona como receptor para estímulos de L-glutamato". Chemical Senses . 30 Suppl 1 (Suppl): i25-6. doi : 10.1093/chemse/bjh095 . PMID  15738140.
  44. ^ Sasano T, Satoh-Kuriwada S, Shoji N (26 de enero de 2015). "El importante papel del sabor umami en la salud oral y general". Sabor . 4 (1): 10. doi : 10.1186/2044-7248-4-10 . ISSN  2044-7248. S2CID  14562283.
  45. ^ Kinnamon SC (febrero de 2012). "Señalización de los receptores del gusto: de la lengua a los pulmones". Acta Physiologica . 204 (2): 158–68. doi :10.1111/j.1748-1716.2011.02308.x. PMC 3704337 . PMID  21481196. 
  46. ^ Pérez CA, Huang L, Rong M, Kozak JA, Preuss AK, Zhang H, et al. (noviembre de 2002). "Un canal de potencial receptor transitorio expresado en células receptoras del gusto". Nature Neuroscience . 5 (11): 1169–76. doi :10.1038/nn952. PMID  12368808. S2CID  9010248.
  47. ^ Zhang Y, Hoon MA, Chandrashekar J, Mueller KL, Cook B, Wu D, et al. (febrero de 2003). "Codificación de los sabores dulce, amargo y umami: diferentes células receptoras que comparten vías de señalización similares". Cell . 112 (3): 293–301. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00071-0 . PMID  12581520. S2CID  718601.
  48. ^ Dando R, Roper SD (diciembre de 2009). "Comunicación de célula a célula en papilas gustativas intactas a través de la señalización de ATP desde los hemicanales de unión gap de pannexina 1". The Journal of Physiology . 587 (Pt 24): 5899–906. doi :10.1113/jphysiol.2009.180083. PMC 2808547 . PMID  19884319. 
  49. ^ Roper SD (agosto de 2007). "Transducción de señales y procesamiento de información en papilas gustativas de mamíferos". Pflügers Archiv . 454 (5): 759–76. doi :10.1007/s00424-007-0247-x. PMC 3723147. PMID  17468883 . 
  50. ^ Clapp TR, Yang R, Stoick CL, Kinnamon SC, Kinnamon JC (enero de 2004). "Caracterización morfológica de las células del receptor gustativo de ratas que expresan componentes de la vía de señalización de la fosfolipasa C". The Journal of Comparative Neurology . 468 (3): 311–21. doi :10.1002/cne.10963. PMID  14681927. S2CID  32048396.
  51. ^ Iwatsuki K, Ichikawa R, Hiasa M, Moriyama Y, Torii K, Uneyama H (octubre de 2009). "Identificación del transportador de nucleótidos vesicular (VNUT) en células gustativas". Comunicaciones de investigación bioquímica y biofísica . 388 (1): 1–5. doi :10.1016/j.bbrc.2009.07.069. PMID  19619506.
  52. ^ Michail N (7 de octubre de 2015). "¿Tiene el GMS un futuro en Europa a medida que el umami gana terreno?". FoodNavigator . Consultado el 19 de febrero de 2017 .
  53. ^ Gladwell M (6 de septiembre de 2004). «Tecnologías del sabor: el enigma del ketchup». The New Yorker . Consultado el 8 de marzo de 2014 .
  54. ^ "Preguntas y respuestas sobre el glutamato monosódico (GMS)". Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos . 19 de noviembre de 2012. Consultado el 19 de febrero de 2017 .
  55. ^ Yamaguchi S (mayo de 1991). "Propiedades básicas del umami y efectos en los seres humanos". Fisiología y comportamiento . Umami: Actas del Segundo Simposio Internacional sobre Umami. 49 (5): 833–41. doi :10.1016/0031-9384(91)90192-Q. PMID  1679557. S2CID  20980527.
  56. ^ Chen X, Gabitto M, Peng Y, Ryba NJ, Zuker CS (septiembre de 2011). "Un mapa gustotópico de las cualidades gustativas en el cerebro de los mamíferos". Science . 333 (6047): 1262–6. Bibcode :2011Sci...333.1262C. doi : 10.1126/science.1204076. JSTOR  23060168. PMC 3523322. PMID  21885776. 
  57. ^ Wertz SK (2013). "Los elementos del gusto: ¿cuántos hay?". The Journal of Aesthetic Education . 47 (1): 46–57. doi :10.5406/jaesteduc.47.1.0046. ISSN  0021-8510. JSTOR  10.5406/jaesteduc.47.1.0046. S2CID  191458091.

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