Las cochinillas son pequeños insectos del orden Hemiptera , suborden Sternorrhyncha . De apariencia dramáticamente variable y dimorfismo sexual extremo , comprenden el infraorden Coccomorpha que se considera una agrupación más conveniente que la superfamilia Coccoidea debido a incertidumbres taxonómicas. Las hembras adultas generalmente tienen cuerpos blandos y no tienen extremidades, y están ocultas debajo de escamas abovedadas, extruyendo cantidades de cera para protegerse. Algunas especies son hermafroditas, con un ovotestículo combinado en lugar de ovarios y testículos separados. Los machos, en las especies donde se encuentran, tienen patas y, a veces, alas, y se parecen a pequeñas moscas. Las cochinillas son herbívoros , perforan los tejidos de las plantas con sus piezas bucales y permanecen en un lugar, alimentándose de savia . El exceso de líquido que absorben se secreta como melaza en la que tiende a crecer el moho hollín. Los insectos a menudo tienen una relación mutualista con las hormigas , que se alimentan de la melaza y los protegen de los depredadores . Hay alrededor de 8.000 especies descritas.
Los fósiles más antiguos del grupo datan del Jurásico Superior , preservados en ámbar . Ya estaban sustancialmente diversificados en el Cretácico Inferior, lo que sugiere un origen anterior durante el Triásico o Jurásico . Sus parientes más cercanos son los piojos saltarines , las moscas blancas , las chinches de la filoxera y los pulgones . La mayoría de las cochinillas hembras permanecen en un lugar como adultas, siendo las ninfas recién nacidas, conocidas como "rastreadoras", la única etapa de vida móvil, aparte de los machos de vida corta. Las estrategias reproductivas de muchas especies incluyen al menos cierta cantidad de reproducción asexual por partenogénesis .
Algunas cochinillas son plagas comerciales graves, en particular la cochinilla algodonosa ( Icerya purchasi ) de los árboles frutales de cítricos ; son difíciles de controlar ya que la cochinilla y la cubierta cerosa las protegen eficazmente de los insecticidas de contacto. Algunas especies se utilizan para el control biológico de plantas plaga, como la tuna, Opuntia . Otras producen sustancias comercialmente valiosas, como los tintes carmín y kermes , y laca de goma laca . Los dos nombres de color rojo, carmesí y escarlata, derivan de los nombres de los productos de Kermes en otros idiomas.
Las cochinillas varían drásticamente en apariencia, desde organismos muy pequeños (1-2 mm) que crecen debajo de cubiertas de cera (algunos con forma de ostras, otros como conchas de mejillones), hasta objetos brillantes similares a perlas (alrededor de 5 mm), hasta animales cubiertos con cera harinosa. Las hembras adultas casi siempre están inmóviles (aparte de las cochinillas ) y permanentemente adheridas a la planta de la que se alimentan. Secretan una capa cerosa para defenderse, lo que las hace parecerse a escamas de reptil o de pez , y les da su nombre común. [2] La característica clave que distingue a los cocomorfos de todos los demás hemípteros es el tarso de un solo segmento en las patas con una sola garra en la punta. [3]
El grupo es extremadamente dimórfico sexualmente ; las cochinillas hembras, algo inusual para los hemípteros, retienen la morfología externa inmadura incluso cuando alcanzan la madurez sexual, una condición conocida como neotenia . Las hembras adultas tienen forma de pera, son elípticas o circulares, no tienen alas y, por lo general, no tienen constricción que separe la cabeza del cuerpo. La segmentación del cuerpo es indistinta, pero puede indicarse por la presencia de cerdas marginales. Las hembras de algunas familias no tienen patas y, cuando están presentes, varían desde muñones de un solo segmento hasta extremidades de cinco segmentos. Las cochinillas hembras no tienen ojos compuestos, pero a veces hay ocelos (ojos simples) en Margarodidae , Ortheziidae y Phenacoleachiidae . La familia Beesoniidae carece de antenas , pero otras familias poseen antenas con uno a trece segmentos. Las piezas bucales están adaptadas para perforar y succionar. [2]
Los machos adultos, en cambio, tienen la cabeza, el tórax y el abdomen típicos de otros grupos de insectos, y son tan diferentes de las hembras que es difícil emparejarlos como especie. Suelen ser insectos delgados que se parecen a pulgones o moscas pequeñas . Tienen antenas con nueve o diez segmentos, ojos compuestos (Margarodidae y Ortheziidae) u ojos simples (la mayoría de las otras familias) y patas con cinco segmentos. La mayoría de las especies tienen alas y, en algunas, las generaciones pueden alternar entre tener alas y no tenerlas. Los machos adultos no se alimentan y mueren a los dos o tres días de emerger. [2]
En las especies con machos alados, generalmente sólo las alas anteriores son completamente funcionales. Esto es inusual entre los insectos; se asemeja más a la situación en las verdaderas moscas , los dípteros. Sin embargo, los dípteros y los hemípteros no están estrechamente relacionados, y no se parecen mucho entre sí en morfología ; por ejemplo, los filamentos de la cola de los cocomorfos no se parecen en nada a la morfología de las moscas. Las alas traseras ( metatorácicas ) están reducidas, comúnmente hasta el punto de que pueden pasarse por alto fácilmente. En algunas especies, las alas traseras tienen hamuli , ganchos, que acoplan las alas traseras a las alas principales, como en los himenópteros . Las alas vestigiales a menudo se reducen a pseudohalterios , apéndices en forma de maza, pero estos no son homólogos con los órganos de control de los dípteros, y no está claro si tienen alguna función de control sustancial. [4]
El hermafroditismo es muy poco frecuente en los insectos, pero varias especies de Icerya presentan una forma inusual. El adulto posee un ovotestículo, que consta de tejido reproductivo femenino y masculino, y el esperma se transmite a las crías para su uso futuro. El hecho de que un solo individuo pueda fundar una nueva población puede haber contribuido al éxito de la cochinilla algodonosa , que se ha extendido por todo el mundo. [5]
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Las hembras de las cochinillas de familias más avanzadas se desarrollan desde el huevo a través de un primer estadio (de reptador) y un segundo estadio antes de convertirse en adultas. En las familias más primitivas hay un estadio adicional. Los machos pasan por un primer y un segundo estadio, un estadio de prepupa y un estadio de pupa antes de convertirse en adultos (en realidad, una pseudopupa, ya que solo los insectos holometábolos tienen una verdadera pupa). [2]
Los primeros estadios de la mayoría de las especies de cochinillas emergen del huevo con patas funcionales y se las denomina informalmente "rastreadoras". Se arrastran inmediatamente en busca de un lugar adecuado para establecerse y alimentarse. En algunas especies, demoran su asentamiento hasta que están hambrientas o hasta que el viento las arrastra hacia lo que presumiblemente es otra planta, donde pueden establecer una nueva colonia. Existen muchas variaciones sobre estos temas, como las cochinillas que se asocian con especies de hormigas que actúan como pastoras y llevan a las crías a sitios protegidos para alimentarse. En cualquier caso, muchas de estas especies de rastreras, cuando mudan, pierden el uso de sus patas si son hembras y se quedan en el mismo lugar de por vida. Solo los machos conservan las patas y, en algunas especies, las alas, y las utilizan para buscar hembras. Para ello, suelen caminar, ya que su capacidad para volar es limitada, pero pueden ser transportados a nuevos lugares por el viento. [2]
Las hembras adultas de las familias Margarodidae, Ortheziidae y Pseudococcidae son móviles y pueden trasladarse a otras partes de la planta huésped o incluso a plantas adyacentes, pero el período de movilidad se limita a un corto período entre mudas. Algunas de ellas hibernan en grietas de la corteza o entre la hojarasca de las plantas, y se trasladan en primavera a los brotes tiernos. Sin embargo, la mayoría de las cochinillas hembras son sedentarias cuando son adultas. Su capacidad de dispersión depende de la distancia que pueda recorrer una cochinilla antes de tener que mudar su piel y comenzar a alimentarse. Existen varias estrategias para lidiar con los árboles caducifolios. En estos, los machos a menudo se alimentan de las hojas, generalmente junto a las nervaduras, mientras que las hembras seleccionan las ramitas. Cuando hay varias generaciones en el año, puede haber una retirada general hacia las ramitas a medida que se acerca el otoño. En las ramas, generalmente se prefiere la parte inferior, ya que brinda protección contra la depredación y el clima adverso. La cochinilla solenopsis se alimenta del follaje de su huésped en verano y de las raíces en invierno, y un gran número de especies de cochinillas se alimentan de forma invisible, durante todo el año, de las raíces. [2]
Las cochinillas muestran una amplia gama de variaciones en la genética de la determinación sexual y los modos de reproducción. Además de la reproducción sexual , se emplean varias formas diferentes de sistemas reproductivos, incluida la reproducción asexual por partenogénesis . En algunas especies, las poblaciones sexuales y asexuales se encuentran en diferentes lugares y, en general, las especies con una amplia distribución geográfica y una diversidad de huéspedes vegetales tienen más probabilidades de ser asexuales. Se plantea la hipótesis de que un gran tamaño de población protege a una población asexual de la extinción, pero, sin embargo, la partenogénesis es poco común entre las cochinillas, y los alimentadores generalistas más extendidos se reproducen sexualmente, siendo la mayoría de estos especies plaga. [6]
Muchas especies tienen el sistema XX-XO donde la hembra es diploide y homogamética mientras que el macho es heterogamético y le falta un cromosoma sexual. En algunos Diaspididae y Pseudococcidae , ambos sexos se producen a partir de huevos fertilizados pero durante el desarrollo los machos eliminan el genoma paterno y este sistema llamado eliminación del genoma paterno (PGE) se encuentra en casi 14 familias de insectos escamas. Esta eliminación se logra con varias variaciones. La más común (conocida como el sistema lecanoide) involucraba la desactivación del genoma paterno y la eliminación en el momento de la producción de esperma en los machos, esto se ve en Pseudococcidae, Kerriidae y algunos Eriococcidae . En la otra variante o sistema Comstockiella , las células somáticas tienen el genoma paterno intacto. Una tercera variante encontrada en Diaspididae implica que el genoma paterno se elimina por completo en una etapa temprana haciendo que los machos sean haploides tanto en células somáticas como germinales a pesar de que se forman a partir de diploides, es decir, a partir de huevos fertilizados. Además de esto, también existe una verdadera haplodiploidía con hembras nacidas de huevos fertilizados y machos de huevos no fertilizados. Esto se ve en el género Icerya . En Parthenolecanium , los machos nacen de huevos no fertilizados, pero la diploidía se restaura brevemente por la fusión de núcleos de hendidura haploide y luego se pierde un cromosoma sexual a través de la heterocromatinización. Las hembras pueden reproducirse partenogenéticamente con seis variantes diferentes basadas en si los machos están completamente ausentes o no (partenogénesis obligada vs. facultativa); el sexo de los huevos fertilizados vs. no fertilizados; y en función de cómo se restaura la diploidía en los huevos no fertilizados. Se cree que la evolución de estos sistemas es el resultado de un conflicto intragenómico , así como posiblemente un conflicto intergenómico con endosimbiontes bajo diversas presiones de selección. La diversidad de sistemas ha hecho que los insectos escamas sean modelos ideales para la investigación. [7]
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Las cochinillas son un grupo antiguo, que se originó en el Cretácico , el período en el que las angiospermas llegaron a dominar entre las plantas, con solo unos pocos grupos de especies encontradas en gimnospermas . Se alimentan de una amplia variedad de plantas, pero no pueden sobrevivir mucho tiempo lejos de sus huéspedes. Mientras que algunos se especializan en una sola especie de planta (monófagos), y algunos en un solo género o familia de plantas (oligófagos), otros son menos especializados y se alimentan de varios grupos de plantas (polífagos). [2] El biólogo de parásitos Robert Poulin señala que el comportamiento alimentario de las cochinillas se asemeja mucho al de los ectoparásitos , que viven fuera de su huésped y se alimentan solo de ellos, incluso si tradicionalmente no se han descrito así; en su opinión, las especies que permanecen inmóviles en un solo huésped y se alimentan solo de él se comportan como ectoparásitos obligados. [8] Por ejemplo, las especies de cochinilla están restringidas a los huéspedes cactus, y los Apiomorpha inductores de agallas están restringidos a Eucalyptus . Algunas especies tienen ciertos requerimientos de hábitat; algunos Ortheziidae se encuentran en prados húmedos, entre musgos y en suelos de bosques, y la cochinilla boreal ( Newsteadia floccosa ) habita en la hojarasca de las plantas . [2] Una cochinilla hawaiana Clavicoccus erinaceus que se alimentaba únicamente del Abutilon sandwicense, ahora en peligro crítico de extinción , se ha extinguido, al igual que otra especie Phyllococcus oahuensis . [9] Varios otros insectos escama monófagos, especialmente los de las islas, están amenazados de coextinción debido a las amenazas que enfrentan sus plantas hospedantes. [10]
La mayoría de las cochinillas son herbívoras y se alimentan de la savia del floema extraída directamente del sistema vascular de la planta, pero unas pocas especies se alimentan de esteras fúngicas y hongos , como algunas especies del género Newsteadia de la familia Ortheziidae. La savia de la planta proporciona una dieta líquida rica en azúcar y aminoácidos no esenciales. Para compensar la escasez de aminoácidos esenciales, dependen de proteobacterias endosimbióticas. [11] Las cochinillas secretan una gran cantidad de líquido viscoso pegajoso conocido como " melaza ". Este líquido incluye azúcares, aminoácidos y minerales, y es atractivo para las hormigas, además de actuar como sustrato en el que puede crecer la fumagina . El moho puede reducir la fotosíntesis de las hojas y perjudicar la apariencia de las plantas ornamentales. Las actividades de las cochinillas pueden provocar estrés en la planta, causando un crecimiento reducido y dándole una mayor susceptibilidad a las enfermedades de las plantas. [12]
Las cochinillas del género Cryptostigma viven dentro de los nidos de especies de hormigas neotropicales. [13] Muchas plantas tropicales necesitan hormigas para sobrevivir, las cuales a su vez crían cochinillas, formando así una simbiosis tripartita . [14] Algunas hormigas y cochinillas tienen una relación mutualista ; las hormigas se alimentan de la melaza y a cambio protegen las cochinillas. En un árbol de tulipán , se ha observado a las hormigas construyendo una tienda de papel sobre las cochinillas. En otros casos, las cochinillas son transportadas dentro del hormiguero; la hormiga Acropyga exsanguis lleva esto al extremo al transportar una cochinilla hembra fertilizada con ella en su vuelo nupcial, para que el nido que funda pueda ser abastecido. [2] Esto proporciona un medio para que la cochinilla se disperse ampliamente. Las especies de Hippeococcus tienen patas largas y adherentes con garras para agarrar a las hormigas Dolichoderus que las cuidan; se dejan llevar a la colonia de hormigas. Aquí las cochinillas están a salvo de la depredación y los peligros ambientales, mientras que las hormigas tienen una fuente de alimento. [2] Otra especie de hormiga mantiene una manada de cochinillas dentro de los tallos huecos de un árbol de Barteria ; las cochinillas se alimentan de la savia y las hormigas, mientras se benefician de la melaza, ahuyentan a otros insectos herbívoros del árbol y evitan que las enredaderas lo asfixien. [15]
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Las cochinillas tienen varios enemigos naturales y la investigación en este campo se dirige principalmente a las especies que son plagas de los cultivos. Los hongos entomopatógenos pueden atacar a las cochinillas adecuadas y sobrepasarlas por completo. La identidad del huésped no siempre es evidente, ya que muchos hongos son específicos del huésped y pueden destruir todas las cochinillas de una especie presentes en una hoja sin afectar a otra especie. [16] Los hongos del género Septobasidium tienen una relación mutualista más compleja con las cochinillas. El hongo vive en los árboles donde forma una estera que sobrepasa las cochinillas, reduciendo el crecimiento de las cochinillas individuales parasitadas y, a veces, volviéndolas infértiles, pero protegiendo a la colonia de cochinillas de las condiciones ambientales y los depredadores. El hongo se beneficia metabolizando la savia extraída del árbol por los insectos. [17]
Los enemigos naturales incluyen avispas parasitoides , principalmente de las familias Encyrtidae y Eulophidae , y escarabajos depredadores como gorgojos de hongos , mariquitas y escarabajos de la savia . [2] Las mariquitas se alimentan de pulgones e insectos escama, poniendo sus huevos cerca de sus presas para asegurar que sus larvas tengan acceso inmediato a la comida. La mariquita Cryptolaemus montrouzieri es conocida como la "destructora de cochinillas" porque tanto los adultos como las larvas se alimentan de cochinillas y algunas cochinillas blandas. [18] Las hormigas que cuidan a sus proveedores de melaza tienden a ahuyentar a los depredadores, pero el destructor de cochinillas ha burlado a las hormigas al desarrollar un camuflaje críptico, con sus larvas imitando a las larvas de cochinillas. [2]
Muchas especies de cochinillas son plagas graves para los cultivos y son particularmente problemáticas por su capacidad para evadir las medidas de cuarentena . [19] [20] En 1990, causaron alrededor de 5 mil millones de dólares en daños a los cultivos en los Estados Unidos. [21] La cubierta cerosa de muchas especies de cochinillas protege a sus adultos de manera efectiva de los insecticidas de contacto, que solo son efectivos contra la etapa de ninfa de primer estadio conocida como la etapa de oruga . Sin embargo, las cochinillas a menudo se pueden controlar utilizando aceites hortícolas que las sofocan , pesticidas sistémicos que envenenan la savia de las plantas hospedantes o mediante agentes de control biológico como pequeñas avispas parasitoides y mariquitas. También se puede utilizar jabón insecticida contra las cochinillas. [22]
Una especie, la cochinilla algodonosa, es una plaga comercial grave que afecta a 65 familias de plantas leñosas, incluidos los frutos cítricos . Se ha propagado por todo el mundo desde Australia. [23] [24]
Al mismo tiempo, algunas especies de cochinillas son útiles como agentes de control biológico para plantas plaga, como varias especies de cochinillas que atacan a especies invasoras de tuna , que se extienden ampliamente, especialmente en Australia y África. [25] [26]
Algunos tipos de cochinillas son económicamente valiosos por las sustancias que pueden producir con un manejo adecuado. Algunas, como la cochinilla , la kermes , la laca , la cochinilla armenia y la cochinilla polaca , se han utilizado para producir tintes rojos para colorear alimentos y teñir telas. [27] [28] [29] Tanto el nombre del color " carmesí " como el nombre genérico Kermes provienen del italiano carmesi o cremesi para el tinte utilizado para los textiles de seda italianos, a su vez del persa [30] qirmizī (قرمز), que significa tanto el color como el insecto. [31] El nombre del color " escarlata " se deriva de manera similar del árabe siklāt , que denota sedas de lujo extremadamente caras teñidas de rojo con kermes. [32]
Algunas especies de escamas cerosas de los géneros Ceroplastes y Ericerus producen materiales como cera china , [33] y varios géneros de escamas de laca producen goma laca . [34]
El grupo que contiene a los insectos escamas se trataba anteriormente como la superfamilia Coccoidea, pero las incertidumbres taxonómicas han llevado a los investigadores a preferir el uso del infraorden Coccomorpha como el nombre preferido para el grupo. [35] Los insectos escamas son miembros de Sternorrhyncha . La filogenia de los grupos existentes, inferida a partir del análisis del ARN ribosómico de subunidad pequeña (18S) , se muestra en el primer cladograma . [ cita requerida ]
El momento de la diversificación filogenética dentro de los Coccomorpha se estimó en un estudio de 2016 basado en estimaciones del tiempo de divergencia del reloj molecular , junto con fósiles utilizados para la calibración. Sugirieron que los principales linajes de insectos escama divergieron antes que sus anfitriones angiospermas, y sugirieron que los insectos dejaron de alimentarse de gimnospermas una vez que las angiospermas se volvieron comunes y generalizadas en el Cretácico. Estimaron que los Coccomorpha aparecieron al comienzo del período Triásico , hace unos 245 millones de años, y que los neococcoides aparecieron durante el Jurásico Temprano, hace unos 185 millones de años. [37] Los insectos escama están muy bien representados en el registro fósil, y el miembro más antiguo conocido del grupo se informó en el ámbar del Jurásico Tardío del Líbano. [38] Se conservan abundantemente en ámbar desde el Cretácico Temprano, 130 millones de años en adelante; ya estaban altamente diversificados en tiempos del Cretácico. Todas las familias eran monofiléticas, excepto los eriocóccidos . Los cocomorfos se dividen en dos clados: los arqueocócidos y los neocócidos. Las familias arqueocócidas tienen machos adultos con ojos compuestos o una fila de ojos unicornes y tienen espiráculos abdominales en las hembras. En los neocócidos, las hembras no tienen espiráculos abdominales. [39] En el cladograma que aparece a continuación, el género Pityococcus se ha trasladado a los neocócidos. A continuación se muestra un cladograma que muestra las principales familias que utilizan esta metodología. [37]
El reconocimiento de las familias de insectos escamosos ha fluctuado con el tiempo, y la validez de muchas sigue estando en constante cambio, [40] [41] con varias familias reconocidas no incluidas en la filogenia presentada anteriormente, incluidos grupos extintos, que se enumeran a continuación: [42] [43] [44]
En el sitio web de criaturas destacadas de la Universidad de Florida / Instituto de Ciencias Agrícolas y Alimentarias :
