Los platelmintos adultos parasitan los capilares sanguíneos de los mesenterios o del plexo de la vejiga, según la especie infectante. Son únicos entre los trematodos y otros platelmintos porque son dioicos con un claro dimorfismo sexual entre macho y hembra . Se liberan miles de huevos que llegan a la vejiga o al intestino (según la especie infectante), y luego se excretan en la orina o las heces al agua dulce . Luego, las larvas deben pasar a través de un caracol huésped intermedio , antes de que surja la siguiente etapa larvaria del parásito que puede infectar a un nuevo huésped mamífero al penetrar directamente en la piel.
Evolución
Micrografía electrónica de un gusano parásito Schistosoma macho adulto . La barra (abajo a la izquierda) representa una longitud de 500 μm.
Los orígenes de este género aún no están claros. Durante muchos años se creyó que este género tenía un origen africano, pero la secuenciación del ADN sugiere que las especies ( S. edwardiense y S. hippopotami ) que infectan al hipopótamo ( Hippopotamus amphibius ) podrían ser basales. Dado que los hipopótamos estuvieron presentes tanto en África como en Asia durante la era Cenozoica , el género podría haberse originado como parásitos de los hipopótamos. [3] Los huéspedes originales de las especies del sudeste asiático probablemente fueron roedores . [4]
Con base en la filogenética de los caracoles huéspedes, parece probable que el género evolucionó en Gondwana hace entre 70 y 120 millones de años . [5]
El parásito del ganado vacuno , ovino , caprino y caprino de cachemira Orientobilharzia turkestanicum parece estar relacionado con los esquistosomas africanos. [6] [7] Esta última especie ha sido transferida desde entonces al género Schistosoma . [8]
Dentro del grupo haematobium , S. bovis y S. curassoni parecen estar estrechamente relacionados, al igual que S. leiperi y S. mattheei . [ cita necesaria ]
S. mansoni y S. rodhaini parecen haber compartido un ancestro común hace entre 107,5 y 147,6 mil años. [9] Este período se superpone con la evidencia arqueológica más antigua de pesca en África. Parece que S. mansoni se originó en África Oriental y experimentó una disminución en el tamaño efectivo de su población hace entre 20.000 y 90.000 años antes de dispersarse por todo el continente durante el Holoceno . Esta especie fue posteriormente transmitida a América mediante la trata de esclavos.
S. incognitum y S. nasale están más estrechamente relacionados con las especies africanas que con el grupo japonicum . [ cita necesaria ]
S. sinensium parece haber irradiado durante el Plioceno . [10] [11]
S. mekongi parece haber invadido el sudeste asiático a mediados del Pleistoceno. [4]
Fechas estimadas de especiación para el grupo japonicum : hace ~3,8 millones de años para S. japonicum /schistosoma del sudeste asiático y hace ~2,5 millones de años para S. malayensis / S. mekongi . [4]
Schistosoma turkestanicum se encuentra infectando a los ciervos en Hungría . Estas cepas parecen haber divergido de las encontradas en China e Irán . [12] La fecha de la divergencia parece ser 270.000 años antes del presente.
Taxonomía
El género Schistosoma como actualmente [ ¿cuándo? ] definido es parafilético , [ cita necesaria ] por lo que es probable que se realicen revisiones. Dentro de este género se reconocen más de veinte especies.
El género se ha dividido [ cita necesaria ] en cuatro grupos: indicum , japonicum , haematobium y mansoni . Las afinidades de las especies restantes aún se están aclarando.
En África se encuentran trece especies. Doce de ellos se dividen en dos grupos: los que tienen una espina lateral en el huevo ( grupo mansoni ) y los que tienen una espina terminal ( grupo haematobium ).
S. leiperi y S. matthei parecen estar relacionados. [13] S. margrebowiei es basal en este grupo. [14] S. guineensis es la especie hermana del grupo S. bovis y S. curassoni . S. intercalatum puede ser en realidad un complejo de especies de al menos dos especies. [15] [16]
grupo indicador
El grupo indicum tiene tres especies: S. indicum , S. nasale y S. spindale . Este grupo parece haber evolucionado durante el Pleistoceno. Todos utilizan caracoles pulmonados como huéspedes. [17] S. spindale está ampliamente distribuido en Asia, pero también se encuentra en África. [ cita requerida ] Ocurren en Asia y la India . [18]
S. incognitum parece ser basal en este género. Puede estar más estrechamente relacionado con la especie africano-india que con el grupo del sudeste asiático. Esta especie utiliza caracoles pulmonados como huéspedes. [ cita necesaria ] El examen de las mitocondrias sugiere que Schistosoma incognitum puede ser un complejo de especies. [21]
Nuevas especies
A partir de 2012, se han transferido cuatro especies adicionales a este género, [8] previamente clasificadas como especies del género Orientobilharzia . Orientobilharzia se diferencia morfológicamente del Schistosoma sólo por el número de testículos. Una revisión de los datos morfológicos y moleculares ha demostrado que las diferencias entre estos géneros son demasiado pequeñas para justificar su separación. Las cuatro especies son
Schistosoma bomfordi
esquistosoma datta
Schistosoma harinasutai
Schistosoma turkestanicum
Híbridos
El híbrido S. haematobium-S.guineenis se observó en Camerún en 1996. S. haematobium sólo pudo establecerse después de la deforestación de la selva tropical de Loum junto al endémico S. guineensis ; la hibridación condujo a la exclusión competitiva de S. guineensis . [22]
En 2003, un S. mansoni-S. El híbrido rodhaini se encontró en caracoles en el oeste de Kenia , [23] Hasta 2009, no se había encontrado en humanos. [24]
En 2009, S. haematobium–S. bovis se describieron híbridos en niños del norte de Senegal. La cuenca del río Senegal había cambiado mucho desde la década de 1980, después de que se construyeran las presas Diama en Senegal y Manantali en Malí. La presa de Diama impidió la entrada de agua del océano y permitió nuevas formas de agricultura. La migración humana, el creciente número de ganado y los sitios donde tanto los humanos como el ganado contaminan el agua facilitaron la mezcla entre los diferentes esquistosomas en N'Der , por ejemplo. [24] El mismo híbrido fue identificado durante la investigación de 2015 de un brote de esquistosomiasis en Córcega , rastreado hasta el río Cavu . [25]
En 2019, un S. haematobium–S. El híbrido mansoni fue descrito en un paciente de 14 años con hematuria de Costa de Marfil . [26]
Las áreas geográficas asociadas con la esquistosomiasis por la Organización Mundial de la Salud a partir de enero de 2017 incluyen en orden alfabético: África, Brasil, Camboya, el Caribe, China, Córcega, Indonesia, Laos, Medio Oriente, Filipinas, Surinam y Venezuela. [28] No había habido casos en Europa desde 1965, hasta que se produjo un brote en Córcega. [25]
esquistosomiasis
Los gusanos planos parásitos de Schistosoma causan un grupo de infecciones crónicas llamadas esquistosomiasis conocida también como bilharziasis. [29] Un fármaco contra la esquistosoma es un esquistosomicida .
Especies que infectan a los humanos.
El parasitismo de humanos por Schistosoma parece haber evolucionado al menos en tres ocasiones tanto en Asia como en África .
S. haematobium , comúnmente conocida comoduela de la vejiga, encontrada originalmente en África, elCercano Orientey ladel Mediterráneo, se introdujo en la India durante la Segunda Guerra Mundial. Los caracoles de agua dulce del género Bulinus son un huésped intermediario importante para este parásito. Entre los huéspedes finales los humanos son los más importantes. Otros huéspedes finales rara vez son babuinos y monos.[30]
S. intercalatum . Los huéspedes finales habituales son los humanos. Otros animales pueden infectarse experimentalmente.[30]
S. japonicum , cuyo nombre común es simplementetrematodo sanguíneo, está muy extendido enel este de Asiay la región del suroestedel Pacífico. Los caracoles de agua dulce del género Oncomelania son un huésped intermediario importante paraS. japonicum.Los huéspedes finales son humanos y otros mamíferos, incluidos gatos, perros, cabras, caballos, cerdos, ratas y búfalos de agua.[30]
S. malayensis Esta especie parece ser una infección rara en humanos y se considera unazoonosis[ cita requerida ]. El huésped vertebrado natural esla rata de Sonda gigante de Müller(Sundamys muelleri). Los caracoles huéspedes son especies de Robertsiella (R. gismanni,R. kaporensisyR. silvicola(ver Attwood et al. 2005 Journal of Molluscan Studies Volumen 71, Número 4, págs. 379–391).
S. mansoni , que se encuentra enÁfrica,Brasil,Venezuela,SurinamAntillasmenores,Puerto RicoyRepública Dominicana. También se la conoce comoduela sanguínea de Mansonofiebre de los pantanos. Los caracoles de agua dulce del género Biomphalaria son un huésped intermediario importante para este trematodo. Entre los huéspedes finales los humanos son los más importantes. Otros huéspedes finales son los babuinos, los roedores y los mapaches.[30]
S. mekongi está relacionado conS. japonicumy afecta tanto a las venas mesentéricas superiores como a las inferiores.S. mekongise diferencia en que tiene huevos más pequeños, un huésped intermediario diferente ( Neotricula aperta ) y un período de prepatencia más largo en el huésped mamífero. Los huéspedes finales son humanos y perros.[30]El caracolTricula apertatambién puede infectarse experimentalmente con esta especie.[ cita necesaria ]
Los esquistosomas adultos comparten todas las características fundamentales de la digenea. Tienen una simetría bilateral básica , ventosas orales y ventrales, una cubierta corporal de un tegumento sincitial , un sistema digestivo de terminación ciega formado por boca , esófago y ciegos bifurcados ; el área entre el tegumento y el canal alimentario está llena de una red suelta de células del mesodermo y un sistema excretor u osmorregulador basado en células de la llama . Los gusanos adultos tienden a medir entre 10 y 20 mm (0,39 a 0,79 pulgadas) de largo y utilizan globinas de la hemoglobina de sus huéspedes para su propio sistema circulatorio.
Reproducción
A diferencia de otros platelmintos, los esquistosomas son gonocorísticos . Se puede ver a la hembra estrecha emergiendo del canal ginecoforal del macho más grueso debajo de su ventosa ventral.
A diferencia de otros trematodos y básicamente de todos los demás platelmintos, los esquistosomas son dioicos , es decir , los sexos están separados. Los dos sexos presentan un fuerte grado de dimorfismo sexual y el macho es considerablemente más grande que la hembra. El macho rodea a la hembra y la encierra dentro de su canal ginacofórico durante toda la vida adulta de los gusanos. A medida que el macho se alimenta de la sangre del huésped, le pasa una parte a la hembra. El macho también transmite sustancias químicas que completan el desarrollo de la hembra, tras lo cual se reproducirá sexualmente. Aunque es raro, a veces los esquistosomas apareados se "divorcian", donde la hembra dejará al macho por otro macho. No se comprende la razón exacta, aunque se cree que las hembras dejarán a sus parejas para aparearse con machos genéticamente más distantes. Un mecanismo biológico de este tipo serviría para disminuir la endogamia y puede ser un factor detrás de la inusualmente alta diversidad genética de los esquistosomas. [31]
genoma
Se han informado los genomas de Schistosoma haematobium , S. japonicum y S. mansoni . [32] [33] [34] [35]
Historia
Los huevos de estos parásitos fueron vistos por primera vez por Theodor Maximilian Bilharz , un patólogo alemán que trabajaba en Egipto en 1851 y que encontró los huevos de Schistosoma haematobium durante el transcurso de una autopsia . Escribió dos cartas a su antiguo maestro von Siebold en mayo y agosto de 1851 describiendo sus hallazgos. Von Siebold publicó un artículo en 1852 resumiendo los hallazgos de Bilharz y nombrando a los gusanos Distoma haematobium . [36] Bilharz escribió un artículo en 1856 describiendo los gusanos más completamente. [37] Su morfología inusual significaba que no podían incluirse cómodamente en Distoma . Así que en 1856 Meckel von Helmsback (de) creó para ellos el género Bilharzia . [38] En 1858, David Friedrich Weinland propuso el nombre Schistosoma (griego: "cuerpo dividido") porque los gusanos no eran hermafroditas sino que tenían sexos separados. [39] A pesar de que Bilharzia tiene precedencia, el nombre del género Schistosoma fue adoptado oficialmente por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica . El término Bilharzia para describir la infección por estos parásitos todavía se utiliza en los círculos médicos. [ cita necesaria ]
En 1898, Stiles y Hassel colocaron todas las especies conocidas entonces en una subfamilia . Looss lo elevó a la categoría de familia en 1899. Poche en 1907 corrigió un error gramatical en el apellido. El ciclo de vida de Schistosoma mansoni fue determinado por el parasitólogo brasileño Pirajá da Silva (1873-1961) en 1908. [41]
En 2009, se decodificaron los genomas de Schistosoma mansoni y Schistosoma japonicum [32] [33], abriendo el camino a nuevos tratamientos específicos. En particular, el estudio descubrió que el genoma de S. mansoni contenía 11.809 genes , incluidos muchos que producen enzimas para descomponer proteínas , lo que permite al parásito perforar el tejido. Además, S. mansoni no tiene una enzima para producir ciertas grasas , por lo que debe depender de su huésped para producirlas. [42]
^ "Hoja informativa sobre la esquistosomiasis". Organización Mundial de la Salud . Consultado el 10 de agosto de 2011 .
^ "Esquistosomiasis". Centros de Control y Prevención de Enfermedades . Consultado el 10 de agosto de 2011 .
^ Morgan JA, DeJong RJ, Kazibwe F, Mkoji GM, Loker ES (agosto de 2003). "Un linaje de Schistosoma recientemente identificado". Revista Internacional de Parasitología . 33 (9): 977–85. doi :10.1016/S0020-7519(03)00132-2. PMID 12906881.
^ abc Attwood SW, Fatih FA, Upatham ES (marzo de 2008). "Variación de la secuencia de ADN entre poblaciones de Schistosoma mekongi y taxones relacionados; filogeografía y distribución actual de la esquistosomiasis asiática". PLOS Enfermedades tropicales desatendidas . 2 (3): e200. doi : 10.1371/journal.pntd.0000200 . PMC 2265426 . PMID 18350111.
^ Cerveza SA, Voronin MV, Zazornova OP, Khrisanfova GG, Semenova SK (2010). "[Relaciones filogenéticas entre esquistosomatidae]". Meditsinskaia Parazitologiia I Parazitarnye Bolezni (en ruso) (2): 53–9. PMID 20608188.
^ Wang CR, Li L, Ni HB, Zhai YQ, Chen AH, Chen J, Zhu XQ (febrero de 2009). "Orientobilharzia turkestanicum es miembro del género Schistosoma según el análisis filogenético utilizando secuencias de ADN ribosomal". Parasitología Experimental . 121 (2): 193–7. doi :10.1016/j.exppara.2008.10.012. PMID 19014940.
^ Wang Y, Wang CR, Zhao GH, Gao JF, Li MW, Zhu XQ (diciembre de 2011). "El genoma mitocondrial completo de Orientobilharzia turkestanicum respalda su afinidad con el Schistosoma spp africano". Infección, genética y evolución . 11 (8): 1964–70. doi :10.1016/j.meegid.2011.08.030. PMID 21930247.
^ ab Aldhoun JA, Littlewood DT (junio de 2012). "Orientobilharzia Dutt & Srivastava, 1955 (Trematoda: Schistosomatidae), sinónimo menor de Schistosoma Weinland, 1858". Parasitología Sistemática . 82 (2): 81–8. doi :10.1007/s11230-012-9349-8. PMID 22581244. S2CID 18890027.
^ Crellen T, Allan F, David S, Durrant C, Huckvale T, Holroyd N, Emery AM, Rollinson D, Aanensen DM, Berriman M, Webster JP, Cotton JA (febrero de 2016). "La resecuenciación del genoma completo del parásito humano Schistosoma mansoni revela la historia de la población y los efectos de la selección". Informes científicos . 6 : 20954. Código Bib : 2016NatSR...620954C. doi :10.1038/srep20954. PMC 4754680 . PMID 26879532.
^ Attwood SW, Upatham ES, Meng XH, Qiu DC, Southgate VR (agosto de 2002). "La filogeografía del esquistosoma asiático (Trematoda: Schistosomatidae)". Parasitología . 125 (parte 2): 99-112. doi :10.1017/s0031182002001981. PMID 12211613. S2CID 40281441.
^ Attwood SW, Ibaraki M, Saitoh Y, Nihei N, Janies DA (2015). "Estudios filogenéticos comparativos sobre Schistosoma japonicum y su huésped intermedio caracol Oncomelania hupensis: orígenes, dispersión y coevolución". PLOS Enfermedades tropicales desatendidas . 9 (7): e0003935. doi : 10.1371/journal.pntd.0003935 . PMC 4521948 . PMID 26230619.
^ Lawton SP, Majoros G (marzo de 2013). "¿Un invasor extranjero o un nativo solitario? El código de barras de ADN revela un linaje europeo distinto del parásito zoonótico Schistosoma turkestanicum (syn. Orientobilharzia turkestanicum ())". Infección, genética y evolución . 14 : 186–93. doi :10.1016/j.meegid.2012.11.013. PMID 23220360.
^ Kaukas A, Dias Neto E, Simpson AJ, Southgate VR, Rollinson D (abril de 1994). "Un análisis filogenético de especies del grupo Schistosoma haematobium basado en ADN polimórfico amplificado aleatoriamente". Revista Internacional de Parasitología . 24 (2): 285–90. doi :10.1016/0020-7519(94)90040-x. PMID 8026909.
^ Webster BL, Southgate VR, Littlewood DT (julio de 2006). "Una revisión de las interrelaciones de Schistosoma, incluido el Schistosoma guineensis recientemente descrito". Revista Internacional de Parasitología . 36 (8): 947–55. doi :10.1016/j.ijpara.2006.03.005. PMID 16730013.
^ Kane RA, Southgate VR, Rollinson D, Littlewood DT, Lockyer AE, Pagès JR, Tchuem Tchuentè LA, Jourdane J (agosto de 2003). "Una filogenia basada en tres genes mitocondriales apoya la división de Schistosoma intercalatum en dos especies separadas". Parasitología . 127 (parte 2): 131–7. doi :10.1017/s0031182003003421. PMID 12954014. S2CID 23973239.
^ Pagès JR, Durand P, Southgate VR, Tchuem Tchuenté LA, Jourdane J (enero de 2001). "Argumentos moleculares para la división de Schistosoma intercalatum en dos especies distintas". Investigación en Parasitología . 87 (1): 57–62. doi :10.1007/s004360000301. PMID 11199850. S2CID 11121161.
^ Liu L, Mondal MM, Idris MA, Lokman HS, Rajapakse PJ, Satrija F, Diaz JL, Upatham ES, Attwood SW (julio de 2010). "La filogeografía de Indoplanorbis exustus (Gastropoda: Planorbidae) en Asia". Parásitos y vectores . 3 : 57. doi : 10.1186/1756-3305-3-57 . PMC 2914737 . PMID 20602771.
^ Attwood SW, Fatih FA, Mondal MM, Alim MA, Fadjar S, Rajapakse RP, Rollinson D (diciembre de 2007). "Un estudio basado en secuencias de ADN del grupo Schistosoma indicum (Trematoda: Digenea): filogenia de poblaciones, taxonomía y biogeografía histórica". Parasitología . 134 (parte 14): 2009–20. doi :10.1017/S0031182007003411. PMID 17822572. S2CID 22737354.
^ Agatsuma T, Iwagami M, Liu CX, Rajapakse RP, Mondal MM, Kitikoon V, Ambu S, Agatsuma Y, Blair D, Higuchi T (marzo de 2002). "Afinidades entre las especies asiáticas de Schistosoma no humanos, el grupo S. indicum y los esquistosomas humanos africanos". Revista de Helmintología . 76 (1): 7–19. doi :10.1079/joh200191. hdl : 10126/3484 . PMID 12018199. S2CID 25582541.
^ ab Attwood SW, Panasoponkul C, Upatham ES, Meng XH, Southgate VR (enero de 2002). "Schistosoma ovuncatum n. sp. (Digenea: Schistosomatidae) del noroeste de Tailandia y la biogeografía histórica del Schistosoma Weinland del sudeste asiático, 1858". Parasitología Sistemática . 51 (1): 1–19. doi :10.1023/a:1012988516995. PMID 11721191. S2CID 21696073.
^ Webster BL, Littlewood DT (2012) Cambio en el orden de los genes mitocondriales en Schistosoma (Platyhelminthes: Digenea: Schistosomatidae). Int J Parasitol 42(3):313-321
^ Tchuem Tchuenté LA, Southgate VR, Njiokou F, Njiné T, Kouemeni LE, Jourdane J (1997). "La evolución de la esquistosomiasis en Loum, Camerún: sustitución de Schistosoma intercalatum por S. haematobium mediante hibridación introgresiva". Transacciones de la Real Sociedad de Medicina e Higiene Tropical . 91 (6): 664–5. doi :10.1016/s0035-9203(97)90513-7. PMID 9509173.
^ Morgan JA, DeJong RJ, Lwambo NJ, Mungai BN, Mkoji GM, Loker ES (abril de 2003). "Primer informe de un híbrido natural entre Schistosoma mansoni y S. rodhaini". La Revista de Parasitología . 89 (2): 416–8. doi :10.1645/0022-3395(2003)089[0416:FROANH]2.0.CO;2. PMID 12760671. S2CID 948644.
^ ab Huyse T, Webster BL, Geldof S, Stothard JR, Diaw OT, Polman K, Rollinson D (septiembre de 2009). "Hibridación introgresiva bidireccional entre especies de esquistosomas humanos y bovinos". Más patógenos . 5 (9): e1000571. doi : 10.1371/journal.ppat.1000571 . PMC 2731855 . PMID 19730700.
^ ab Boissier J, Grech-Angelini S, Webster BL, Allienne JF, Huyse T, Mas-Coma S, et al. (Agosto de 2016). "Brote de esquistosomiasis urogenital en Córcega (Francia): un estudio de caso epidemiológico" (PDF) . La lanceta. Enfermedades infecciosas . 16 (8): 971–9. doi :10.1016/S1473-3099(16)00175-4. PMID 27197551. S2CID 3725312.
^ Depaquit J, Akhoundi M, Haouchine D, Mantelet S, Izri A (2019). "Sin límite en la hibridación interespecífica en esquistosomas: observación de un reporte de caso". Parásito . 26 : 10. doi : 10.1051/parasite/2019010. PMC 6396650 . PMID 30821247.
^ Brant SV, Morgan JA, Mkoji GM, Snyder SD, Rajapakse RP, Loker ES (febrero de 2006). "Un enfoque para revelar los ciclos de vida, la taxonomía y la diversidad de los trematodos sanguíneos: suministro de datos de referencia clave, incluida la secuencia de ADN de etapas únicas del ciclo de vida". La Revista de Parasitología . 92 (1): 77–88. doi :10.1645/GE-3515.1. PMC 2519025 . PMID 16629320.
^ Ficha informativa de la OMS
^ Enciclopedia Británica Concisa 2007
^ abcde Manson-Bahr PE, Bell DR, eds. (1987). Enfermedades tropicales de Manson . Londres: Bailliere Tindall. ISBN978-0-7020-1187-0.
^ "Incluso los trematodos sanguíneos se divorcian: The Loom". El Telar . 2008-10-08 . Consultado el 24 de mayo de 2016 .
^ ab Consorcio de análisis funcional de secuenciación del genoma de Schistosoma japonicum; et al. (Julio de 2009). "El genoma de Schistosoma japonicum revela características de la interacción huésped-parásito". Naturaleza . 460 (7253): 345–51. Código Bib :2009Natur.460..345Z. doi : 10.1038/naturaleza08140. PMC 3747554 . PMID 19606140.
^ ab Berriman M, Haas BJ, LoVerde PT, Wilson RA, Dillon GP, Cerqueira GC, et al. (Julio de 2009). "El genoma de la duela sanguínea Schistosoma mansoni". Naturaleza . 460 (7253): 352–8. Código Bib :2009Natur.460..352B. doi : 10.1038/naturaleza08160. PMC 2756445 . PMID 19606141.
^ Young ND, Jex AR, Li B, Liu S, Yang L, Xiong Z, et al. (Enero de 2012). "Secuencia del genoma completo de Schistosoma haematobium". Genética de la Naturaleza . 44 (2): 221–5. doi : 10.1038/ng.1065 . hdl : 10072/45821 . PMID 22246508. S2CID 13309839.
^ Protasio AV, Tsai IJ, Babbage A, Nichol S, Hunt M, Aslett MA, et al. (Enero de 2012). Hoffmann KF (ed.). "Un genoma y transcriptoma de alta calidad sistemáticamente mejorados del trematodo sanguíneo humano Schistosoma mansoni". PLOS Enfermedades tropicales desatendidas . 6 (1): e1455. doi : 10.1371/journal.pntd.0001455 . PMC 3254664 . PMID 22253936.
^ Bilharz T, von Siebold CT (1852). "Ein Beitrag zur Helminthographia humana..." [Una contribución a la literatura sobre los helmintos [que afligen] a los humanos...]. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie (en alemán). 4 : 53–76.Véase: "2. Distomum Haematobium Bilh. ", págs. 59–62.
^ Bilharz T (1856). "Distomum haematobium und sein Verhältnis zu gewissen pathologischen Veränderungen der menschlichen Harnorgane" [Distomum haematobium y su relación con ciertos cambios patológicos de los órganos urinarios humanos]. Wiener Medizinische Wochenschrift (en alemán). 6 : 49–52, 65–68.
^ von Hemsbach JH, Billroth T (1856). Mikrogeologie: Ueber die Concremente im thierischen Organismus [ Microgeología: Sobre las concreciones en organismos animales ] (en alemán). Berlín, (Alemania): Georg Reimer. pag. 114.ISBN9783112028636.De la pág. 114: "Bilharz beschrieb zuerst in v. Siebold u. Kölliker's Zeitschr. f. Zoologie 1852. einen neuen Eingeweidewurm des Menschen, sehr den Distomen ähnlich und deshalb von ihm Distomum haematobium genannt. Der Art-Name ist sehr bezeichnend, der Gattungs-Name Darf nicht füglich Distoma bleiben, ist durch Bilharzia zu ersetzen." (Bilharz describió por primera vez en el Journal for [Scientific] Zoology de von Siebold y Kölliker de 1852 un nuevo gusano intestinal humano, [que es] muy similar al Distoma y por eso fue nombrado por él Distomum haematobium . El nombre de la especie es muy característico; El nombre del género no puede, justificadamente, seguir siendo Distoma; [debe] ser reemplazado por Bilharzia.)
^ Weinland DF (1858). Cestoides humanos: un ensayo sobre las tenias del hombre... Cambridge, Massachusetts, EE.UU.: Metcalfe and Company. pag. 87.Ver nota al pie †.
^ Ver:
Sambon LW (1 de abril de 1907). "Entozoos africanos nuevos o poco conocidos". Revista de Medicina e Higiene Tropical . 10 : 117.
Sambon LW (16 de septiembre de 1907). "Observaciones sobre Schistosoma mansoni". Revista de Medicina e Higiene Tropical . 10 : 303–304.
^ Ver:
da Silva P (agosto de 1908). "Contribuição para o estudo da Schistosomiase" [Contribución al estudio de la esquistosomiasis en Bahía]. Brasil-Medico (en portugues). 22 : 281–282.
da Silva P (diciembre de 1908). "Contribuição para o estudo da Schistosomíase na Bahia. Dezesseis observações" [Contribución al estudio de la esquistosomiasis en Bahía. Dieciséis observaciones.]. Brasil-Medico (en portugues). 22 : 441–444.
da Silva P (1908). "Contribuição para o estudo da Schistosomíase. Vinte observações" [Contribución al estudio de la esquistosomiasis en Bahía. Veinte observaciones.]. Brasil-Medico (en portugues). 22 : 451–454.
da Silva P (1908). "La schistosomose à Bahia" [Esquistosomiasis en Bahía]. Archives de Parasitologie (en francés). 13 : 283–302.
da Silva P (1909). "Contribución al estudio de la esquistosomiasis en Bahía, Brasil". Revista de Medicina e Higiene Tropical . 12 : 159–164.
^ "Decodificados genes de parásitos asesinos". Noticias de la BBC . 16 de julio de 2009 . Consultado el 16 de julio de 2009 .
^ "Parásitos: esquistosomiasis". Centros de Control y Prevención de Enfermedades . Departamento de Salud y Servicios Humanos de EE. UU. 28 de octubre de 2020.
Otras lecturas
Ross AG, Sleigh AC, Li Y, Davis GM, Williams GM, Jiang Z, et al. (Abril de 2001). "Esquistosomiasis en la República Popular China: perspectivas y desafíos para el siglo XXI". Reseñas de microbiología clínica . 14 (2): 270–95. doi :10.1128/CMR.14.2.270-295.2001. PMC 88974 . PMID 11292639.
enlaces externos
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con el esquistosoma .
Departamento Británico para el Desarrollo Internacional Control de la esquistosomiasis
La página de la Organización Mundial de la Salud sobre la esquistosomiasis
Laboratorio de esquistosomas de la Universidad de Cambridge
Descripción general de los parásitos esquistosoma, biología e imagen del ciclo de vida en MetaPathogen
