La placenta ( pl.: placentas o placentas ) es un órgano embrionario temporal y posteriormente fetal que comienza a desarrollarse a partir del blastocisto poco después de la implantación . Desempeña un papel fundamental a la hora de facilitar el intercambio de nutrientes, gases y desechos entre las circulaciones materna y fetal, que están físicamente separadas, y es un órgano endocrino importante que produce hormonas que regulan la fisiología materna y fetal durante el embarazo . [1] La placenta se conecta al feto a través del cordón umbilical y, en el lado opuesto, al útero materno de una manera que depende de la especie . En los seres humanos, una fina capa de tejido decidual materno ( endometrio ) se desprende con la placenta cuando se expulsa del útero después del nacimiento (a veces se la denomina incorrectamente "parte materna" de la placenta). Las placentas son una característica definitoria de los mamíferos placentarios , pero también se encuentran en marsupiales y algunos no mamíferos con distintos niveles de desarrollo. [2]
Las placentas de los mamíferos probablemente evolucionaron por primera vez hace entre 150 y 200 millones de años. La proteína sincitina , que se encuentra en la barrera externa de la placenta (el sinciciotrofoblasto ) entre la madre y el feto, tiene una determinada firma de ARN en su genoma que ha llevado a la hipótesis de que se originó a partir de un antiguo retrovirus : esencialmente un virus que ayudó a allanar la transición de la puesta de huevos al nacimiento vivo . [3] [4] [5]
La palabra placenta proviene de la palabra latina para un tipo de pastel , del griego πλακόεντα/πλακοῦντα plakóenta/plakoúnta , acusativo de πλακόεις/πλακούς plakóeis/plakoús , "plana, como una losa", [6] [7] con referencia a su apariencia redonda y plana en los humanos. El plural clásico es placentae , pero la forma placentas es más común en inglés moderno.
La placenta ha evolucionado independientemente varias veces, probablemente comenzando en los peces , donde se originó varias veces, incluido el género Poeciliopsis . [8] La placentación también ha evolucionado en algunos reptiles . [9]
La placenta de los mamíferos evolucionó hace más de 100 millones de años y fue un factor crítico en la diversificación explosiva de los mamíferos placentarios. [10] Aunque todas las placentas de los mamíferos tienen las mismas funciones, existen diferencias importantes en la estructura y función en diferentes grupos de mamíferos. Por ejemplo, las placentas de los humanos, los bovinos, los equinos y los caninos son muy diferentes tanto a nivel macroscópico como microscópico. Las placentas de estas especies también difieren en su capacidad para proporcionar inmunoglobulinas maternas al feto. [11]
Los mamíferos placentarios, incluidos los humanos, tienen una placenta corioalantoidea que se forma a partir del corion y el alantoides . En los humanos, la placenta tiene un promedio de 22 cm (9 pulgadas) de largo y 2-2,5 cm (0,8-1 pulgada) de grosor, siendo el centro el más grueso y los bordes los más delgados. Por lo general, pesa aproximadamente 500 gramos (un poco más de 1 libra). Tiene un color azul rojizo oscuro o carmesí. Se conecta al feto mediante un cordón umbilical de aproximadamente 55-60 cm (22-24 pulgadas) de largo, que contiene dos arterias umbilicales y una vena umbilical . [12] El cordón umbilical se inserta en la placa coriónica (tiene una unión excéntrica). Los vasos se ramifican sobre la superficie de la placenta y se dividen aún más para formar una red cubierta por una capa delgada de células. Esto da como resultado la formación de estructuras de árboles vellosos. En el lado materno, estas estructuras vellosas se agrupan en lóbulos llamados cotiledones . En los humanos, la placenta suele tener forma de disco, pero el tamaño varía enormemente entre las diferentes especies de mamíferos. [13]
La placenta a veces adopta una forma en la que comprende varias partes distintas conectadas por vasos sanguíneos. [14] Las partes, llamadas lóbulos, pueden ser dos, tres, cuatro o más. Estas placentas se describen como bilobuladas/bilobulares/bipartitas, trilobuladas/trilobulares/tripartitas, etc. Si hay un lóbulo principal y un lóbulo auxiliar claramente discernibles, este último se denomina placenta succenturiada . A veces, los vasos sanguíneos que conectan los lóbulos interfieren con la presentación fetal durante el parto , lo que se denomina vasa previa . [ cita requerida ]
Alrededor de 20.000 genes codificadores de proteínas se expresan en células humanas y el 70% de estos genes se expresan en la placenta madura normal. [15] [16] Unos 350 de estos genes se expresan de forma más específica en la placenta y menos de 100 genes son altamente específicos de la placenta. Las proteínas específicas correspondientes se expresan principalmente en los trofoblastos y tienen funciones relacionadas con el embarazo . Ejemplos de proteínas con expresión elevada en la placenta en comparación con otros órganos y tejidos son PEG10 y el antígeno de cáncer de testículo PAGE4 y expresados en citotrofoblastos , CSH1 y KISS1 expresados en sinciciotrofoblastos , y PAPPA2 y PRG2 expresados en trofoblastos extravellosos.
La placenta comienza a desarrollarse tras la implantación del blastocisto en el endometrio materno , muy temprano en el embarazo, aproximadamente en la semana 4. [17]
La capa externa del blastocisto tardío está formada por trofoblastos , células que forman la capa externa de la placenta. Esta capa externa se divide en dos capas más: la capa subyacente de citotrofoblasto y la capa suprayacente de sinciciotrofoblasto . El sinciciotrofoblasto es una capa celular continua multinucleada que cubre la superficie de la placenta. Se forma como resultado de la diferenciación y fusión de los citotrofoblastos subyacentes, un proceso que continúa durante todo el desarrollo placentario. El sinciciotrofoblasto contribuye a la función de barrera de la placenta. [18]
La placenta crece durante todo el embarazo . El desarrollo del suministro de sangre materna a la placenta se completa hacia el final del primer trimestre del embarazo, semana 14 (DM). [17]
En preparación para la implantación del blastocisto, el endometrio sufre una decidualización . Las arterias espirales de la decidua se remodelan para que se vuelvan menos contorneadas y aumente su diámetro. El aumento del diámetro y la trayectoria de flujo más recta actúan para aumentar el flujo sanguíneo materno a la placenta. Hay una presión relativamente alta a medida que la sangre materna llena el espacio intervelloso a través de estas arterias espirales que bañan las vellosidades fetales con sangre, lo que permite que se produzca un intercambio de gases. En los seres humanos y otros placentarios hemocoriales, la sangre materna entra en contacto directo con el corion fetal , aunque no se intercambia líquido. A medida que la presión disminuye entre pulsos , la sangre desoxigenada fluye de regreso a través de las venas endometriales. [ cita requerida ]
El flujo sanguíneo materno comienza entre los días 5 y 12, [19] y es de aproximadamente 600 a 700 ml/min al término.
La sangre fetal desoxigenada pasa a través de las arterias umbilicales hacia la placenta. En la unión del cordón umbilical y la placenta, las arterias umbilicales se ramifican radialmente para formar las arterias coriónicas . Las arterias coriónicas, a su vez, se ramifican en arterias cotiledóneas . En las vellosidades, estos vasos finalmente se ramifican para formar un extenso sistema arteriocapilar-venoso, que acerca la sangre fetal extremadamente a la sangre materna; pero no se produce una mezcla de sangre fetal y materna ("barrera placentaria"). [20]
La endotelina y los prostanoides causan vasoconstricción en las arterias placentarias, mientras que el óxido nítrico causa vasodilatación . [21] Por otro lado, no hay regulación vascular neural y las catecolaminas tienen poco efecto. [21]
La circulación fetoplacentaria es vulnerable a la hipoxia persistente o intermitente y a la reoxigenación, lo que puede provocar la generación excesiva de radicales libres . Esto puede contribuir a la preeclampsia y otras complicaciones del embarazo . [22] Se propone que la melatonina desempeña un papel como antioxidante en la placenta. [22]
Esto comienza entre el día 17 y el 22. [23]
La expulsión de la placenta comienza como una separación fisiológica de la pared del útero. El período que va desde el nacimiento del niño hasta la expulsión de la placenta se denomina "tercera etapa del parto". La placenta suele expulsarse entre 15 y 30 minutos después del nacimiento. [ cita requerida ]
La expulsión de la placenta se puede controlar de forma activa, por ejemplo, administrando oxitocina mediante una inyección intramuscular seguida de tracción del cordón umbilical para ayudar a expulsar la placenta. Otra posibilidad es controlarla de forma expectante, permitiendo que la placenta se expulse sin asistencia médica. La pérdida de sangre y el riesgo de sangrado posparto pueden reducirse en las mujeres a las que se les ofrece un control activo de la tercera etapa del parto, sin embargo, puede haber efectos adversos y se necesita más investigación. [24]
La costumbre es cortar el cordón inmediatamente después del nacimiento, pero se teoriza que no hay ninguna razón médica para hacerlo; por el contrario, se teoriza que no cortar el cordón ayuda al bebé en su adaptación a la vida extrauterina , especialmente en los bebés prematuros. [25]
Tradicionalmente se ha considerado que la placenta es estéril , pero investigaciones recientes sugieren que puede haber una población residente, no patógena y diversa de microorganismos en el tejido sano. Sin embargo, si estos microbios existen o son clínicamente importantes es un tema muy controvertido y es objeto de investigación activa. [26] [27] [28] [29]
La placenta actúa como intermediario en la transferencia de nutrientes entre la madre y el feto. La perfusión de los espacios intervellosos de la placenta con sangre materna permite la transferencia de nutrientes y oxígeno de la madre al feto y la transferencia de productos de desecho y dióxido de carbono del feto a la sangre materna. La transferencia de nutrientes al feto puede ocurrir tanto a través del transporte activo como del pasivo . [30] Se ha descubierto que el metabolismo de nutrientes placentario desempeña un papel clave en la limitación de la transferencia de algunos nutrientes. [31] Las situaciones adversas del embarazo, como las que implican diabetes u obesidad materna , pueden aumentar o disminuir los niveles de transportadores de nutrientes en la placenta, lo que puede provocar un crecimiento excesivo o restringido del feto. [32]
Los productos de desecho excretados por el feto, como la urea , el ácido úrico y la creatinina, se transfieren a la sangre materna por difusión a través de la placenta. [ cita requerida ]
La placenta funciona como una barrera selectiva entre las células maternas y fetales, impidiendo que la sangre materna, las proteínas y los microbios (incluidas las bacterias y la mayoría de los virus ) crucen la barrera materno-fetal. [33] El deterioro del funcionamiento placentario, conocido como insuficiencia placentaria , puede estar relacionado con la transmisión de madre a hijo de algunas enfermedades infecciosas. [34] Una cantidad muy pequeña de virus, incluidos el virus de la rubéola , el virus del Zika y el citomegalovirus (CMV), pueden atravesar la barrera placentaria, generalmente aprovechando las condiciones en ciertos períodos gestacionales a medida que se desarrolla la placenta. El CMV y el Zika viajan desde el torrente sanguíneo materno a través de las células placentarias hasta el torrente sanguíneo fetal. [33] [35] [36] [37]
Los anticuerpos IgG pueden atravesar la placenta humana, lo que proporciona protección al feto en el útero , ya que comienzan a manifestarse a las 13 semanas de gestación y aumentan de forma lineal (la mayor transferencia se produce en el tercer trimestre) . [38] [39] Esta inmunidad pasiva persiste durante varios meses después del nacimiento y proporciona al recién nacido una copia exacta de la inmunidad humoral a largo plazo de la madre para que pueda atravesar los primeros meses cruciales de su vida extrauterina. Los anticuerpos IgM , debido a su mayor tamaño, no pueden atravesar la placenta, [40] una de las razones por las que las infecciones adquiridas durante el embarazo pueden ser especialmente peligrosas para el feto. [41]
La placenta y el feto pueden considerarse como un cuerpo extraño dentro de la madre y deben protegerse de la respuesta inmunitaria normal de la madre que provocaría su rechazo . Por lo tanto, la placenta y el feto se consideran lugares de privilegio inmunológico , con tolerancia inmunitaria .
Para ello, la placenta utiliza varios mecanismos:
Sin embargo, la barrera placentaria no es el único medio de evadir el sistema inmunológico, ya que las células fetales extrañas también persisten en la circulación materna, al otro lado de la barrera placentaria. [46]
El trofoblasto es la capa externa de células del blastocisto (ver el día 9 en la Figura, arriba, que muestra las etapas iniciales de la embriogénesis humana). Las células del trofoblasto placentario tienen un patrón de metilación de ADN único en todo el genoma determinado por metiltransferasas de novo durante la embriogénesis . [47] Este patrón de metilación es principalmente necesario para regular el desarrollo y la función placentaria, lo que a su vez es fundamental para la supervivencia del embrión. [47]
La placenta también proporciona un reservorio de sangre para el feto, proporcionándole sangre en caso de hipotensión y viceversa, comparable a un condensador . [48]
Numerosas patologías pueden afectar a la placenta. [ cita requerida ]
La placenta suele desempeñar un papel importante en diversas culturas y muchas sociedades llevan a cabo rituales para su eliminación. En el mundo occidental , la placenta suele incinerarse . [49]
Algunas culturas entierran la placenta por diversas razones. Los maoríes de Nueva Zelanda tradicionalmente entierran la placenta de un niño recién nacido para enfatizar la relación entre los humanos y la tierra. [50] De la misma manera, los navajos entierran la placenta y el cordón umbilical en un sitio especialmente elegido, [51] particularmente si el bebé muere durante el parto. [52] En Camboya y Costa Rica , se cree que el entierro de la placenta protege y asegura la salud del bebé y de la madre. [53] Si una madre muere en el parto, los aymaras de Bolivia entierran la placenta en un lugar secreto para que el espíritu de la madre no regrese a reclamar la vida de su bebé. [54]
Algunas comunidades creen que la placenta tiene poder sobre la vida del bebé o de sus padres. Los Kwakiutl de la Columbia Británica entierran las placentas de las niñas para que adquieran la habilidad de buscar almejas y exponen las placentas de los niños a los cuervos para estimular futuras visiones proféticas . En Turquía , se cree que la eliminación adecuada de la placenta y del cordón umbilical promueve la devoción en el niño más adelante en la vida. En Transilvania y Japón , se cree que la interacción con una placenta desechada influye en la fertilidad futura de los padres. [ cita requerida ]
Varias culturas creen que la placenta está o ha estado viva, a menudo un pariente del bebé. Los nepaleses piensan en la placenta como una amiga del bebé; las poblaciones orang asli y malayas en la península malaya la consideran como el hermano mayor del bebé. [53] [55] Los nativos hawaianos creen que la placenta es parte del bebé y tradicionalmente la plantan con un árbol que luego puede crecer junto al niño. [49] Varias culturas en Indonesia , como la javanesa y la malaya, creen que la placenta tiene un espíritu y necesita ser enterrada fuera de la casa familiar. Algunos malayos enterrarían la placenta del bebé con un lápiz (si es un niño) o una aguja e hilo (si es una niña). [55]
En algunas culturas, se come la placenta, una práctica conocida como placentofagia . En algunas culturas orientales, como China , se cree que la placenta seca ( ziheche紫河车, literalmente "carro de río púrpura") es un reconstituyente saludable y a veces se utiliza en preparaciones de medicina tradicional china y varios productos para la salud. [56] La práctica de la placentofagia humana se ha convertido en una tendencia más reciente en las culturas occidentales y no está exenta de controversia ; su práctica es objeto de debate al ser considerada canibalismo .
Algunas culturas tienen usos alternativos para la placenta , que incluyen la fabricación de cosméticos, productos farmacéuticos y alimentos. [57]
![Peso de la placenta según edad gestacional[58]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5b/Placenta_weight_by_gestational_age.svg/1280px-Placenta_weight_by_gestational_age.svg.png)
La placenta bipartita representó el 4,2 por ciento (366 de 8.505) de las placentas de mujeres blancas en el Boston Hospital for Women que se inscribieron en el Proyecto Colaborativo.
