La partenogénesis ( / ˌpɑːrθɪnoʊˈdʒɛnɪsɪs , -θɪnə- / ; [1] [2] del griego παρθένος , parthénos , ' virgen ' + γένεσις , génesis , ' creación ' [ 3 ] ) es una forma natural de reproducción asexual en la que el crecimiento y desarrollo de un embrión ocurren directamente a partir de un óvulo , sin necesidad de fertilización . [4] [ 5 ] En los animales , la partenogénesis significa el desarrollo de un embrión a partir de un óvulo no fertilizado . En las plantas , la partenogénesis es un proceso componente de la apomixis . En las algas , la partenogénesis puede significar el desarrollo de un embrión a partir de un espermatozoide individual o de un óvulo individual. [4]
La partenogénesis ocurre de forma natural en algunas plantas, algas , especies animales invertebradas (incluidos los nematodos , algunos tardígrados , pulgas de agua , algunos escorpiones , pulgones , algunos ácaros, algunas abejas , algunos Phasmatodea y avispas parásitas ) y algunos vertebrados (como algunos peces , [6] anfibios , reptiles , [7] [8] [9] y aves [10] [11] [12] ). Este tipo de reproducción se ha inducido artificialmente en varias especies animales que se reproducen naturalmente a través del sexo, incluidos peces, anfibios y ratones. [13] [14]
Los óvulos normales se forman en el proceso de meiosis y son haploides , con la mitad de cromosomas que las células del cuerpo de su madre. Sin embargo, los individuos haploides normalmente no son viables, y la descendencia partenogenética normalmente tiene el número de cromosomas diploide . Dependiendo del mecanismo involucrado en la restauración del número diploide de cromosomas, la descendencia partenogenética puede tener entre todos y la mitad de los alelos de la madre . En algunos tipos de partenogénesis, la descendencia que tiene todo el material genético de la madre se llama clones completos y aquellos que tienen solo la mitad se llaman medio clones. Los clones completos generalmente se forman sin meiosis. Si se produce la meiosis, la descendencia obtendrá solo una fracción de los alelos de la madre ya que el entrecruzamiento del ADN tiene lugar durante la meiosis, creando variación.
Las crías partenogenéticas de especies que utilizan el sistema de determinación sexual XY o X0 tienen dos cromosomas X y son hembras. En las especies que utilizan el sistema de determinación sexual ZW , tienen dos cromosomas Z (masculinos) o dos cromosomas W (en su mayoría no viables, pero rara vez femeninos), o podrían tener un cromosoma Z y uno W (femeninos).
Algunas especies se reproducen exclusivamente por partenogénesis (como los rotíferos bdeloides ), mientras que otras pueden alternar entre reproducción sexual y partenogénesis. Esto se llama partenogénesis facultativa (otros términos son partenogénesis cíclica, heterogamia [15] [16] o heterogonía [17] [18] ). El cambio entre sexualidad y partenogénesis en tales especies puede ser desencadenado por la estación ( pulgón , algunas avispas de las agallas ), o por la falta de machos o por condiciones que favorecen el crecimiento rápido de la población ( rotíferos y cladóceros como Daphnia ). En estas especies, la reproducción asexual ocurre en verano (pulgones) o mientras las condiciones sean favorables. Esto se debe a que en la reproducción asexual un genotipo exitoso puede propagarse rápidamente sin ser modificado por el sexo o desperdiciar recursos en crías masculinas que no darán a luz. Algunas especies pueden reproducirse tanto sexualmente como por partenogénesis, y la descendencia en la misma nidada de una especie de lagarto tropical puede ser una mezcla de crías producidas sexualmente y crías producidas partenogénicamente. [19] En los cóndores de California, la partenogénesis facultativa puede ocurrir incluso cuando un macho está presente y disponible para que una hembra se reproduzca con él. [20] En tiempos de estrés, la descendencia producida por reproducción sexual puede ser más apta ya que tiene nuevas combinaciones de genes posiblemente beneficiosas. Además, la reproducción sexual proporciona el beneficio de la recombinación meiótica entre cromosomas no hermanos , un proceso asociado con la reparación de roturas de doble cadena de ADN y otros daños al ADN que pueden ser inducidos por condiciones estresantes. [21]
Muchos taxones con heterogonía tienen en su interior especies que han perdido la fase sexual y ahora son completamente asexuales. Muchos otros casos de partenogénesis obligada (o ginogénesis) se encuentran entre poliploides e híbridos donde los cromosomas no pueden aparearse para la meiosis. [ cita requerida ]
La producción de crías femeninas por partenogénesis se denomina telitoquia (p. ej., pulgones), mientras que la producción de crías masculinas por partenogénesis se denomina arrenoquia (p. ej., abejas). Cuando los huevos no fertilizados se convierten en machos y hembras, el fenómeno se denomina deuterotoquia. [22]
La partenogénesis puede ocurrir sin meiosis a través de la ovogénesis mitótica. Esto se llama partenogénesis apomíctica . Los óvulos maduros se producen por divisiones mitóticas y estas células se convierten directamente en embriones. En las plantas con flores, las células del gametofito pueden experimentar este proceso. La descendencia producida por partenogénesis apomíctica son clones completos de su madre. Algunos ejemplos incluyen los pulgones. [ cita requerida ]
La partenogénesis que implica meiosis es más complicada. En algunos casos, las crías son haploides (por ejemplo, las hormigas macho ). En otros casos, denominados colectivamente partenogénesis automíctica , la ploidía se restaura a la diploidía por diversos medios. Esto se debe a que los individuos haploides no son viables en la mayoría de las especies. En la partenogénesis automíctica, las crías difieren entre sí y de su madre. Se denominan medio clones de su madre. [ cita requerida ]
Automixis [23] es un término que abarca varios mecanismos reproductivos, algunos de los cuales son partenogenéticos. [24]
La diploidía puede restaurarse mediante la duplicación de los cromosomas sin división celular antes de que comience la meiosis o después de que se complete la meiosis. Esto se conoce como ciclo endomitótico . Esto también puede suceder mediante la fusión de los dos primeros blastómeros . Otras especies restauran su ploidía mediante la fusión de los productos meióticos. Los cromosomas pueden no separarse en una de las dos anafeses (llamada meiosis restitutiva ) o los núcleos producidos pueden fusionarse o uno de los cuerpos polares puede fusionarse con el óvulo en alguna etapa durante su maduración. [ cita requerida ]
Algunos autores consideran que todas las formas de automixis son sexuales porque implican recombinación. Muchos otros clasifican las variantes endomitóticas como asexuales y consideran a los embriones resultantes como partenogenéticos. Entre estos autores, el umbral para clasificar la automixis como un proceso sexual depende de cuándo se unen los productos de la anafase I o de la anafase II. El criterio de "sexualidad" varía desde todos los casos de meiosis restitucional, [25] hasta aquellos en los que los núcleos se fusionan o solo aquellos en los que los gametos están maduros en el momento de la fusión. [24] Aquellos casos de automixis que se clasifican como reproducción sexual se comparan con la autofecundación en su mecanismo y consecuencias. [ cita requerida ]
La composición genética de la descendencia depende del tipo de automixis que se produzca. Cuando la endomitosis se produce antes de la meiosis [26] [27] o cuando se produce la fusión central (meiosis restitutiva de la anafase I o la fusión de sus productos), la descendencia obtiene todo [26] [28] o más de la mitad del material genético de la madre y la heterocigosidad se conserva en su mayor parte [29] (si la madre tiene dos alelos para un locus, es probable que la descendencia obtenga ambos). Esto se debe a que en la anafase I los cromosomas homólogos están separados. La heterocigosidad no se conserva por completo cuando se produce el entrecruzamiento en la fusión central. [30] En el caso de la duplicación premeiótica, la recombinación, si ocurre, se produce entre cromátidas hermanas idénticas. [26]
Si se produce una fusión terminal (meiosis restitutiva de la anafase II o la fusión de sus productos), un poco más de la mitad del material genético de la madre está presente en la descendencia y la descendencia es mayoritariamente homocigota. [31] Esto se debe a que en la anafase II las cromátidas hermanas están separadas y cualquier heterocigosidad presente se debe al entrecruzamiento. En el caso de la endomitosis después de la meiosis, la descendencia es completamente homocigota y tiene solo la mitad del material genético de la madre.
Esto puede dar como resultado que las crías partenogenéticas sean únicas entre sí y con respecto a su madre. [ cita requerida ]
En la partenogénesis apomíctica, las crías son clones de la madre y, por lo tanto (excepto en el caso de los pulgones), suelen ser hembras. En el caso de los pulgones, los machos y las hembras producidos partenogénicamente son clones de su madre, excepto que los machos carecen de uno de los cromosomas X (XO). [32]
Cuando hay meiosis involucrada, el sexo de la descendencia dependerá del tipo de sistema de determinación sexual y del tipo de apomixis. En especies que usan el sistema de determinación sexual XY , la descendencia partenogenética tendrá dos cromosomas X y será hembra. En especies que usan el sistema de determinación sexual ZW el genotipo de la descendencia puede ser uno de ZW (hembra), [28] [29] ZZ (macho), o WW (no viable en la mayoría de las especies, [31] pero una hembra fértil, [ dudoso – discutir ] viable en unas pocas, por ejemplo, las boas ). [31] La descendencia ZW se produce por endorreplicación antes de la meiosis o por fusión central. [28] [29] La descendencia ZZ y WW se produce por fusión terminal [31] o por endomitosis en el óvulo.
En los partenógenos obligados poliploides, como el lagarto de cola de látigo, todas las crías son hembras. [27]
En muchos insectos himenópteros, como las abejas, los huevos de las hembras se producen sexualmente, utilizando el esperma de un zángano padre, mientras que la producción de otros zánganos (machos) depende de que la reina (y, ocasionalmente, las obreras) produzcan huevos no fertilizados. Esto significa que las hembras (obreras y reinas) son siempre diploides, mientras que los machos (zánganos) son siempre haploides y se producen partenogenéticamente.
La partenogénesis facultativa es el término que se utiliza cuando una hembra puede producir descendencia ya sea sexualmente o mediante reproducción asexual. [33] La partenogénesis facultativa es extremadamente rara en la naturaleza, con solo unos pocos ejemplos de taxones animales capaces de partenogénesis facultativa. [33] Uno de los ejemplos más conocidos de taxones que exhiben partenogénesis facultativa son las efímeras ; presumiblemente, este es el modo reproductivo predeterminado de todas las especies de este orden de insectos. [34] En general, se ha creído que la partenogénesis facultativa es una respuesta a la falta de un macho viable. Una hembra puede experimentar partenogénesis facultativa si un macho está ausente del hábitat o si no puede producir descendencia viable. Sin embargo, los cóndores de California y el lagarto tropical Lepidophyma smithii pueden producir descendencia partenogénica en presencia de machos, lo que indica que la partenogénesis facultativa puede ser más común de lo que se pensaba anteriormente y no es simplemente una respuesta a la falta de machos. [19] [11]
En los pulgones , una generación concebida sexualmente por un macho y una hembra produce sólo hembras. La razón de esto es la segregación no aleatoria de los cromosomas sexuales «X» y «O» durante la espermatogénesis . [35]
La partenogénesis facultativa se utiliza a menudo para describir casos de partenogénesis espontánea en animales normalmente sexuales. [36] Por ejemplo, muchos casos de partenogénesis espontánea en tiburones , algunas serpientes , dragones de Komodo y una variedad de aves domésticas se atribuyeron ampliamente a la partenogénesis facultativa. [37] Estos casos son ejemplos de partenogénesis espontánea. [33] [36] La aparición de tales huevos producidos asexualmente en animales sexuales puede explicarse por un error meiótico, que lleva a huevos producidos por automixis . [36] [38]
La partenogénesis obligada es el proceso en el que los organismos se reproducen exclusivamente por medios asexuales. [39] Se ha demostrado que muchas especies pasan a la partenogénesis obligada a lo largo del tiempo evolutivo. Se han encontrado transiciones bien documentadas a la partenogénesis obligada en numerosos taxones de metazoos, aunque a través de mecanismos muy diversos. Estas transiciones a menudo ocurren como resultado de la endogamia o la mutación dentro de grandes poblaciones. [40] Hay varias especies documentadas, específicamente salamandras y geckos, que dependen de la partenogénesis obligada como su principal método de reproducción. Como tal, hay más de 80 especies de reptiles unisex (en su mayoría lagartos, pero incluida una sola especie de serpiente), anfibios y peces en la naturaleza para los cuales los machos ya no son parte del proceso reproductivo. [41] Una hembra producirá un óvulo con un conjunto completo (dos conjuntos de genes) proporcionados únicamente por la madre. Por lo tanto, no se necesita un macho para proporcionar esperma para fertilizar el óvulo. Se cree que esta forma de reproducción asexual constituye en algunos casos una grave amenaza para la biodiversidad debido a la consiguiente falta de variación genética y la posible disminución de la aptitud de la descendencia. [39]
Se ha descubierto que algunas especies de invertebrados que presentan reproducción sexual (parcial) en su área de distribución nativa se reproducen únicamente por partenogénesis en áreas en las que han sido introducidas . [42] [43] Confiar únicamente en la reproducción partenogenética tiene varias ventajas para una especie invasora : obvia la necesidad de que los individuos en una población inicial muy dispersa busquen parejas; y una distribución exclusivamente femenina del sexo permite que una población se multiplique e invada más rápidamente (potencialmente el doble de rápido). Los ejemplos incluyen varias especies de pulgones [42] y la mosca sierra del sauce, Nematus oligospilus , que es sexual en su hábitat holártico nativo pero partenogenética donde ha sido introducida en el hemisferio sur. [43]
La partenogénesis no se aplica a especies isógamas . [44] Se observa que la partenogénesis ocurre naturalmente en pulgones , Daphnia , rotíferos , nematodos y algunos otros invertebrados, así como en muchas plantas. Entre los vertebrados , solo se sabe que la partenogénesis estricta ocurre en lagartijas, serpientes, [45] aves, [46] y tiburones, [47] con peces, anfibios y reptiles que exhiben varias formas de ginogénesis e hibridogénesis (una forma incompleta de partenogénesis). [48] La primera reproducción exclusivamente femenina (unisexual) en vertebrados se describió en el pez Poecilia formosa en 1932. [49] Desde entonces, se han descrito al menos 50 especies de vertebrados unisexuales, incluidos al menos 20 peces, 25 lagartijas, una sola especie de serpiente, ranas y salamandras. [48] Otras especies generalmente sexuales pueden ocasionalmente reproducirse partenogenéticamente; El dragón de Komodo y los tiburones martillo y de puntas negras son adiciones recientes a la lista conocida de vertebrados partenogenéticos espontáneos. Como ocurre con todos los tipos de reproducción asexual , existen costos (baja diversidad genética y, por lo tanto, susceptibilidad a mutaciones adversas que podrían ocurrir) y beneficios (reproducción sin la necesidad de un macho) asociados con la partenogénesis.
La partenogénesis es distinta de la clonación artificial de animales , un proceso en el que el nuevo organismo es necesariamente idéntico genéticamente a la célula donante. En la clonación, el núcleo de una célula diploide de un organismo donante se inserta en un óvulo enucleado y luego se estimula a la célula para que experimente mitosis continua , lo que da como resultado un organismo que es genéticamente idéntico al donante. La partenogénesis es diferente, ya que se origina a partir del material genético contenido dentro de un óvulo y el nuevo organismo no es necesariamente idéntico genéticamente al progenitor.
La partenogénesis se puede lograr a través de un proceso artificial como el que se describe más adelante en el apartado sobre los mamíferos.
La apomixis aparentemente puede ocurrir en Phytophthora , [50] un oomiceto . Las oosporas de un cruce experimental germinaron y algunas de las progenies fueron genéticamente idénticas a uno u otro progenitor, lo que implica que no se produjo meiosis y las oosporas se desarrollaron por partenogénesis.
No se han encontrado machos de Epiperipatus imthurni y se ha demostrado que los ejemplares de Trinidad se reproducen mediante partenogénesis. Esta especie es el único gusano de terciopelo conocido que se reproduce mediante partenogénesis. [51]
En los rotíferos bdeloides , las hembras se reproducen exclusivamente por partenogénesis (partenogénesis obligada), [52] mientras que en los rotíferos monótonos , las hembras pueden alternar entre reproducción sexual y asexual (partenogénesis cíclica). Al menos en una especie partenogenética normalmente cíclica, la partenogénesis obligada puede heredarse: un alelo recesivo conduce a la pérdida de la reproducción sexual en la descendencia homocigótica. [53]
Al menos dos especies del género Dugesia , platelmintos de la subdivisión Turbellaria del filo Platyhelminthes , incluyen individuos poliploides que se reproducen por partenogénesis. [54] Este tipo de partenogénesis requiere apareamiento, pero el esperma no contribuye a la genética de la descendencia (la partenogénesis es pseudogámica , también denominada ginogenética). Un ciclo complejo de apareamientos entre individuos partenogenéticos poliploides y sexuales diploides produce nuevas líneas partenogenéticas.
Se han estudiado varias especies de gasterópodos partenogenéticos, especialmente en lo que respecta a su condición de especies invasoras . Entre estas especies se incluyen el caracol de barro de Nueva Zelanda ( Potamopyrgus antipodarum ), [55] la melania de borde rojo ( Melanoides tuberculata ), [56] y la melania acolchada ( Tarebia granifera ). [57]
La partenogénesis en insectos puede cubrir una amplia gama de mecanismos. [58] La descendencia producida por partenogénesis puede ser de ambos sexos, solo hembras ( telitoquia , por ejemplo, pulgones y algunos himenópteros [59] ) o solo machos ( arrenoquia , por ejemplo, la mayoría de los himenópteros ). Se sabe que ocurren tanto la partenogénesis verdadera como la pseudogamia ( ginogénesis o partenogénesis dependiente de espermatozoides ). [33] Los óvulos, dependiendo de la especie, pueden producirse sin meiosis (apomícticamente) o por uno de los varios mecanismos automícticos.
Un fenómeno relacionado, la poliembrionía, es un proceso que produce múltiples descendientes clonales a partir de un solo óvulo. Esto se observa en algunos parasitoides himenópteros y en Strepsiptera . [58]
En las especies autómicticas, la descendencia puede ser haploide o diploide. Los diploides se producen por duplicación o fusión de gametos después de la meiosis. La fusión se observa en los fasmatodos , hemípteros ( aleurodídeos y cóccidos ), dípteros y algunos himenópteros . [58]
Además de estas formas, existe el hermafroditismo, en el que tanto los óvulos como los espermatozoides son producidos por el mismo individuo, pero no es un tipo de partenogénesis. Esto se observa en tres especies de cochinillas Icerya . [58]
Se ha observado que las bacterias parásitas como Wolbachia inducen telitoquia automíctica en muchas especies de insectos con sistemas haplodiploides . También causan la duplicación de gametos en huevos no fertilizados, lo que hace que se conviertan en crías femeninas. [58]
Entre las especies con el sistema de determinación sexual haplo-diploide , como los himenópteros (hormigas, abejas y avispas) y los tisanópteros (trips), los machos haploides se producen a partir de huevos no fertilizados. Por lo general, los huevos son puestos solo por la reina, pero las obreras no apareadas también pueden poner huevos haploides, machos, ya sea regularmente (por ejemplo, abejas sin aguijón) o en circunstancias especiales. Un ejemplo de partenogénesis no viable es común entre las abejas melíferas domesticadas . La abeja reina es la única hembra fértil en la colmena; si muere sin la posibilidad de una reina de reemplazo viable, no es raro que las abejas obreras pongan huevos. Esto es el resultado de la falta de las feromonas de la reina y las feromonas secretadas por la cría sin opercular , que normalmente suprimen el desarrollo ovárico en las obreras. Las abejas obreras no pueden aparearse y los huevos no fertilizados producen solo zánganos (machos), que solo pueden aparearse con una reina. Por lo tanto, en un período relativamente corto, todas las abejas obreras mueren y los nuevos zánganos las siguen si no han podido aparearse antes del colapso de la colonia. Se cree que este comportamiento ha evolucionado para permitir que una colonia condenada produzca zánganos que puedan aparearse con una reina virgen y así preservar la progenie genética de la colonia.
Algunas hormigas y abejas son capaces de producir crías hembras diploides de forma partenogénica. Entre ellas se encuentra una subespecie de abeja melífera de Sudáfrica, Apis mellifera capensis , en la que las obreras son capaces de producir huevos diploides de forma partenogénica y reemplazar a la reina si esta muere; otros ejemplos incluyen algunas especies de pequeñas abejas carpinteras (género Ceratina ). Se sabe que muchas avispas parásitas son partenogénicas, a veces debido a infecciones por Wolbachia .
Se sabe que las obreras de cinco [30] especies de hormigas y las reinas de algunas hormigas se reproducen por partenogénesis. En Cataglyphis cursor , una hormiga formicina europea , las reinas y las obreras pueden producir nuevas reinas por partenogénesis. Las obreras se producen sexualmente. [30]
En las hormigas eléctricas de América Central y del Sur , Wasmannia auropunctata , las reinas producen más reinas a través de partenogénesis automíctica con fusión central. Las obreras estériles generalmente se producen a partir de huevos fertilizados por machos. Sin embargo, en algunos de los huevos fertilizados por machos, la fertilización puede causar que el material genético femenino sea extirpado del cigoto. De esta manera, los machos transmiten solo sus genes para convertirse en crías masculinas fértiles. Este es el primer ejemplo reconocido de una especie animal donde tanto las hembras como los machos pueden reproducirse clonalmente, lo que resulta en una separación completa de los acervos genéticos masculinos y femeninos. [60] Como consecuencia, los machos solo tendrán padres y las reinas solo madres, mientras que las obreras estériles son las únicas con ambos padres de ambos sexos.
Estas hormigas obtienen los beneficios de la reproducción asexual y sexual [30] [60] —las hijas que pueden reproducirse (las reinas) tienen todos los genes de la madre, mientras que las obreras estériles cuya fuerza física y resistencia a las enfermedades son importantes se producen sexualmente.
Otros ejemplos de partenogénesis de insectos se pueden encontrar en los pulgones formadores de agallas (por ejemplo, Pemphigus betae ), donde las hembras se reproducen partenogenéticamente durante la fase de formación de agallas de su ciclo de vida y en los trips de las gramíneas . En el género de trips de las gramíneas Aptinothrips ha habido, a pesar del número muy limitado de especies en el género, varias transiciones a la asexualidad. [61]
La reproducción de los crustáceos varía tanto entre especies como dentro de ellas. La pulga de agua Daphnia pulex alterna entre reproducción sexual y partenogenética. [62] Entre los crustáceos decápodos grandes más conocidos , algunos cangrejos de río se reproducen por partenogénesis. Los " Marmorkrebs " son cangrejos de río partenogenéticos que se descubrieron en el comercio de mascotas en la década de 1990. [63] Las crías son genéticamente idénticas al progenitor, lo que indica que se reproducen por apomixis, es decir, partenogénesis en la que los huevos no sufrieron meiosis. [64] El cangrejo de río de mejillas espinosas ( Orconectes limosus ) puede reproducirse tanto sexualmente como por partenogénesis. [ 65] También se ha sugerido que el cangrejo de río rojo de Luisiana ( Procambarus clarkii ), que normalmente se reproduce sexualmente, se reproduce por partenogénesis, [66] aunque ningún individuo de esta especie ha sido criado de esta manera en el laboratorio. Artemia parthenogenetica es una especie o serie de poblaciones de camarones de salmuera partenogenéticos . [67]
Se cree que al menos dos especies de arañas de la familia Oonopidae (arañas duende), Heteroonops spinimanus y Triaeris stenaspis , son partenogenéticas, ya que nunca se han recolectado machos. Se ha demostrado la reproducción partenogenética en el laboratorio para T. stenaspis . [68]
La partenogénesis en tiburones se ha confirmado en al menos tres especies, el tiburón cabeza de pala , [47] el tiburón de puntas negras , [69] y el tiburón cebra , [70] y se ha informado en otras.
En 2001, en el zoológico Henry Doorly de Nebraska, se descubrió que un tiburón martillo de cabeza de pala había producido una cría, nacida viva , en un tanque que contenía tres hembras de tiburón martillo, pero ningún macho. Se pensó que la cría había sido concebida mediante partenogénesis. Después de una prueba de ADN, se concluyó que la reproducción era partenogenética, ya que el ADN de la cría hembra coincidía solo con el de una hembra que vivía en el tanque y no había ADN masculino presente en la cría. La cría no era gemela ni clon de su madre, sino que contenía solo la mitad del ADN de su madre ("partenogénesis automíctica"). Este tipo de reproducción se había observado antes en peces óseos, pero no en peces cartilaginosos como los tiburones. [71]
Ese mismo año, una hembra de tiburón de puntas negras del Atlántico en Virginia se reprodujo mediante partenogénesis. [72] El 10 de octubre de 2008, los científicos confirmaron el segundo caso de "nacimiento virginal" en un tiburón. El Journal of Fish Biology informó sobre un estudio en el que los científicos afirmaron que las pruebas de ADN demostraron que una cría de un tiburón de puntas negras del Atlántico hembra en el Acuario y Centro de Ciencias Marinas de Virginia no contenía material genético de un macho. [69]
En 2002, nacieron dos tiburones bambú de manchas blancas en el Acuario Belle Isle de Detroit. Nacieron 15 semanas después de haber sido puestos en un acuario que contenía sólo dos tiburones hembra. [73]
En 2011, se demostró una partenogénesis recurrente del tiburón a lo largo de varios años en un tiburón cebra cautivo , un tipo de tiburón alfombra. [70] [74] La genotipificación del ADN demostró que los tiburones cebra individuales pueden cambiar de reproducción sexual a partenogenética. [75]
En 2024, se informó que una raya redonda hembra (Urobatis halleri) mantenida en cautiverio separada de todos los machos durante ocho años estaba embarazada. [76] En junio de 2024, el acuario donde residía la raya informó que no estaba embarazada y, en cambio, tenía una rara enfermedad reproductiva. [77]
En junio de 2023, se realizó un descubrimiento en un zoológico de Costa Rica , donde los investigadores identificaron el primer caso documentado de un cocodrilo autopreñado . Esta cocodrilo americana hembra, alojada en el Parque Reptilania, produjo un feto genéticamente idéntico, con un 99,9% de similitud con ella misma. Los científicos especulan que esta capacidad única podría ser heredada de un ancestro evolutivo, lo que sugiere que incluso los dinosaurios podrían haber poseído la capacidad de autorreproducción. El cocodrilo de 18 años puso el huevo en enero de 2018, el feto completamente formado no eclosionó y nació muerto. Cabe destacar que este cocodrilo había sido mantenido separado de otros cocodrilos durante toda su vida desde que fue adquirido a la edad de dos años. [78] [79]
La mayoría de los reptiles del orden de los escamosos ( lagartos y serpientes ) se reproducen sexualmente , pero se ha observado que la partenogénesis ocurre de forma natural en ciertas especies de látigos , algunos gecos , lagartijas de roca , [7] [80] [81] dragones de Komodo , [82] y serpientes. [83] Algunos de estos, como el geco de luto Lepidodactylus lugubris , el geco doméstico del Indo-Pacífico Hemidactylus garnotii , los híbridos de látigo Cnemidophorus , los lagartos de roca caucásicos Darevskia y la serpiente ciega brahmínica , Indotyphlops braminus, son unisexuales y partenogenéticos obligados. Otros reptiles, como el dragón de Komodo, otros lagartos monitores, [84] y algunas especies de boas , [13] [31] [85] pitones , [29] [86] serpientes de lima , [87] [88] serpientes de liga , [89] y serpientes de cascabel [90] [91] se consideraban anteriormente casos de partenogénesis facultativa, pero pueden ser casos de partenogénesis accidental. [36]
En 2012, investigadores estadounidenses informaron por primera vez de la partenogénesis facultativa en vertebrados salvajes entre hembras preñadas capturadas de víboras de cabeza de cobre y boca de algodón. [92] También se ha descubierto que el dragón de Komodo, que normalmente se reproduce sexualmente, puede reproducirse asexualmente por partenogénesis. [93] Se ha documentado un caso de un dragón de Komodo que se reprodujo por reproducción sexual después de un evento partenogenético conocido, [94] lo que destaca que estos casos de partenogénesis son accidentes reproductivos, en lugar de partenogénesis facultativa adaptativa. [36]
Algunas especies de reptiles utilizan un sistema cromosómico ZW, que produce machos (ZZ) o hembras (ZW). Hasta 2010, se pensaba que el sistema cromosómico ZW utilizado por los reptiles era incapaz de producir crías WW viables, pero se descubrió que una boa constrictor hembra (ZW) había producido crías hembras viables con cromosomas WW. [95]
La partenogénesis se ha estudiado ampliamente en el lagarto cola de látigo de Nuevo México , del género Aspidoscelis , del cual 15 especies se reproducen exclusivamente por partenogénesis. Estos lagartos viven en el clima seco y a veces duro del suroeste de los Estados Unidos y el norte de México. Todas estas especies asexuales parecen haber surgido a través de la hibridación de dos o tres de las especies sexuales del género, lo que dio lugar a individuos poliploides . Se desconoce el mecanismo por el cual la mezcla de cromosomas de dos o tres especies puede dar lugar a la reproducción partenogenética. Recientemente, se creó en el laboratorio un lagarto cola de látigo híbrido partenogenético a partir de un cruce entre un lagarto cola de látigo asexual y uno sexual. [96] Debido a que pueden ocurrir múltiples eventos de hibridación, las especies individuales de lagarto cola de látigo partenogenético pueden constar de múltiples linajes asexuales independientes. Dentro de los linajes, hay muy poca diversidad genética, pero diferentes linajes pueden tener genotipos bastante diferentes.
Un aspecto interesante de la reproducción en estos lagartos asexuales es que aún se observan conductas de apareamiento, aunque las poblaciones son todas de hembras. Una hembra desempeña el papel del macho en especies estrechamente relacionadas, y monta a la hembra que está a punto de poner huevos. Este comportamiento se debe a los ciclos hormonales de las hembras, que hacen que se comporten como machos poco después de poner huevos, cuando los niveles de progesterona son altos, y que asuman el papel de hembra en el apareamiento antes de poner huevos, cuando el estrógeno domina. Los lagartos que realizan el ritual de cortejo tienen mayor fecundidad que los que se mantienen aislados, debido al aumento de hormonas que acompaña a la monta. Por lo tanto, aunque las poblaciones carecen de machos, aún requieren estímulos conductuales sexuales para un máximo éxito reproductivo. [97]
Algunos lagartos partenogénicos muestran un patrón de partenogénesis geográfica, ocupando áreas de alta montaña donde sus formas ancestrales tienen una capacidad de competencia inferior. [98] En los lagartos de roca caucásicos del género Darevskia , que tienen seis formas partenogenéticas de origen híbrido [80] [81] [99] la forma partenogenética híbrida D. "dahli" tiene un nicho más amplio que cualquiera de sus ancestros bisexuales y su expansión a lo largo del Cáucaso Menor Central provocó la disminución de las áreas de distribución de sus especies materna y paterna. [100]
La partenogénesis en las aves se conoce principalmente a partir de estudios en pavos y pollos domesticados , aunque también se ha observado en la paloma doméstica . [46] En la mayoría de los casos, el huevo no se desarrolla de manera normal o completa hasta la eclosión. [46] [101] La primera descripción del desarrollo partenogenético en un paseriforme se demostró en pinzones cebra cautivos , aunque las células en división exhibieron núcleos irregulares y los huevos no eclosionaron. [46]
La partenogénesis en pavos parece ser el resultado de una conversión de células haploides a diploides ; [101] la mayoría de los embriones producidos de esta manera mueren temprano en el desarrollo. En raras ocasiones, resultan aves viables de este proceso, y la tasa a la que esto ocurre en pavos puede aumentarse mediante la cría selectiva , [102] sin embargo, los pavos machos producidos a partir de la partenogénesis presentan testículos más pequeños y una fertilidad reducida. [103]
En 2021, el Zoológico de San Diego informó que habían eclosionado dos huevos no fertilizados de su programa de cría de cóndores de California . Este es el primer ejemplo conocido de partenogénesis en esta especie, así como uno de los únicos ejemplos conocidos de partenogénesis que ocurre donde todavía hay machos. [11]
No se conocen casos de partenogénesis natural en mamíferos salvajes. La progenie partenogenética de los mamíferos tendría dos cromosomas X y, por lo tanto, sería genéticamente femenina.
En 1936, Gregory Goodwin Pincus informó que había inducido con éxito partenogénesis en un conejo . [104]
En abril de 2004, científicos de la Universidad de Agricultura de Tokio utilizaron la partenogénesis con éxito para crear un ratón sin padre . Mediante la selección de genes, pudieron manipular dos loci impresos H19/IGF2 y DLK1/ MEG3 para producir ratones bimaternos con alta frecuencia [105] y posteriormente demostrar que los ratones sin padre tienen una mayor longevidad . [106]
La partenogénesis inducida en ratones y monos suele dar lugar a un desarrollo anormal. Esto se debe a que los mamíferos tienen regiones genéticas impresas , en las que el cromosoma materno o paterno se inactiva en la descendencia para que el desarrollo se lleve a cabo con normalidad. Un mamífero creado por partenogénesis tendría dosis dobles de genes impresos por la madre y carecería de genes impresos por el padre, lo que daría lugar a anomalías del desarrollo. Se ha sugerido [107] que los defectos en el plegamiento placentario o la interdigitación son una de las causas del desarrollo abortivo de la partenogénesis porcina. En consecuencia, la investigación sobre la partenogénesis humana se centra en la producción de células madre embrionarias para su uso en tratamientos médicos, no como estrategia reproductiva. En 2022, los investigadores informaron de que habían conseguido la partenogénesis en ratones para obtener crías viables nacidas de óvulos no fertilizados, abordando los problemas de la impronta genómica mediante la "reescritura dirigida de la metilación del ADN de siete regiones de control de la impronta". [14]
El uso de un estímulo eléctrico o químico puede producir el inicio del proceso de partenogénesis en el desarrollo asexual de una descendencia viable. [108]
Durante el desarrollo del ovocito, la alta actividad del factor promotor de metafase (MPF) hace que los ovocitos de mamíferos se detengan en la etapa de metafase II hasta la fertilización por un espermatozoide. El evento de fertilización causa oscilaciones de calcio intracelular y la degradación dirigida de la ciclina B, una subunidad reguladora del MPF, lo que permite que el ovocito detenido por MII continúe con la meiosis.
Para iniciar la partenogénesis de los ovocitos porcinos, existen varios métodos para inducir una activación artificial que imita la entrada de los espermatozoides, como el tratamiento con ionóforos de calcio, la microinyección de iones de calcio o la estimulación eléctrica. El tratamiento con cicloheximida, un inhibidor no específico de la síntesis de proteínas, mejora el desarrollo del partenote en los cerdos, presumiblemente mediante la inhibición continua de MPF/ciclina B. [109] A medida que avanza la meiosis, la extrusión del segundo polar se bloquea mediante la exposición a la citocalasina B. Este tratamiento da como resultado un partenote diploide (2 genomas maternos) [107]. Los partenotes se pueden transferir quirúrgicamente a un oviducto receptor para un mayor desarrollo, pero sucumbirán a un fallo del desarrollo después de unos 30 días de gestación. La placenta del partenote porcino a menudo parece hipovascular: consulte la imagen gratuita (Figura 1) en la referencia vinculada. [107]
Los informes de partenogénesis humana existen desde tiempos antiguos, y ocupan un lugar destacado en el cristianismo y en varias otras religiones . Más recientemente, Helen Spurway , una genetista especializada en la biología reproductiva del guppy ( Lebistes reticulatus ), afirmó en 1955 que la partenogénesis, que ocurre en el guppy en la naturaleza, también puede ocurrir (aunque muy raramente) en la especie humana, lo que lleva a los llamados "nacimientos vírgenes". Esto creó cierta sensación entre sus colegas y el público lego por igual. [110] A veces, un embrión puede comenzar a dividirse sin fertilización, pero no puede desarrollarse completamente por sí solo; por lo que, si bien puede crear algunas células cutáneas y nerviosas, no puede crear otras (como el músculo esquelético) y se convierte en un tipo de tumor benigno llamado teratoma ovárico . [111] La activación ovárica espontánea no es rara y se conoce desde el siglo XIX. Algunos teratomas pueden incluso convertirse en fetos primitivos (teratoma fetiforme) con cabezas, extremidades y otras estructuras imperfectas, pero no son viables.
En 1995, se informó de un caso de partenogénesis humana parcial: se descubrió que algunas de sus células (como los glóbulos blancos ) carecían de contenido genético de su padre. Los científicos creen que un óvulo no fertilizado comenzó a autodividirse, pero luego algunas de sus células (pero no todas) fueron fertilizadas por un espermatozoide; esto debe haber sucedido temprano en el desarrollo, ya que los óvulos autoactivados pierden rápidamente su capacidad de ser fertilizados. Las células no fertilizadas finalmente duplicaron su ADN, aumentando sus cromosomas a 46. Cuando las células no fertilizadas encontraron un bloqueo en el desarrollo, las células fertilizadas tomaron el control y desarrollaron ese tejido. El niño tenía rasgos faciales asimétricos y dificultades de aprendizaje, pero por lo demás estaba sano. Esto lo convertiría en una quimera partenogenética (un niño con dos linajes celulares en su cuerpo). [112] Aunque desde entonces se han informado más de una docena de casos similares (generalmente descubiertos después de que el paciente demostrara anomalías clínicas), no ha habido informes confirmados científicamente de un partenote humano no quimérico y clínicamente sano (es decir, producido a partir de un único ovocito activado partenogenéticamente). [111]
El 26 de junio de 2007, la International Stem Cell Corporation (ISCC), una empresa de investigación de células madre con sede en California, anunció que su científica principal, la Dra. Elena Revazova, y su equipo de investigación fueron los primeros en crear intencionalmente células madre humanas a partir de óvulos humanos no fertilizados mediante partenogénesis. El proceso puede ofrecer una manera de crear células madre que sean genéticamente compatibles con una mujer en particular para el tratamiento de enfermedades degenerativas que puedan afectarla. En diciembre de 2007, la Dra. Revazova y la ISCC publicaron un artículo [113] que ilustra un avance en el uso de la partenogénesis para producir células madre humanas que son homocigóticas en la región HLA del ADN. Estas células madre se denominan células madre humanas partenogénicas homocigóticas HLA (hpSC-Hhom) y tienen características únicas que permitirían que los derivados de estas células se implantaran en millones de personas sin rechazo inmunológico. [114] Con una selección adecuada de donantes de ovocitos según el haplotipo HLA , es posible generar un banco de líneas celulares cuyos derivados de tejidos, en conjunto, podrían ser compatibles con MHC de un número significativo de individuos dentro de la población humana.
El 2 de agosto de 2007, tras una investigación independiente, se reveló que el desacreditado científico surcoreano Hwang Woo-Suk , sin saberlo, produjo los primeros embriones humanos resultantes de la partenogénesis. Inicialmente, Hwang afirmó que él y su equipo habían extraído células madre de embriones humanos clonados, un resultado que más tarde se descubrió que era falso. Un examen más detallado de los cromosomas de estas células muestra indicadores de partenogénesis en esas células madre extraídas, similares a los encontrados en los ratones creados por científicos de Tokio en 2004. Aunque Hwang engañó al mundo al decir que era el primero en crear embriones humanos clonados artificialmente, contribuyó a un gran avance en la investigación de células madre al crear embriones humanos mediante partenogénesis. [115] La verdad se descubrió en 2007, mucho después de que él y su equipo crearan los embriones en febrero de 2004. Esto convirtió a Hwang en el primero, sin saberlo, en realizar con éxito el proceso de partenogénesis para crear un embrión humano y, en última instancia, una línea de células madre partenogenéticas humanas. [ cita requerida ]
Una forma de reproducción asexual relacionada con la partenogénesis es la ginogénesis. En esta, la descendencia se produce mediante el mismo mecanismo que en la partenogénesis, pero con el requisito de que el óvulo simplemente sea estimulado por la presencia de un espermatozoide para desarrollarse. Sin embargo, el espermatozoide no aporta ningún material genético a la descendencia. Dado que las especies ginogenéticas son todas hembras, la activación de sus óvulos requiere el apareamiento con machos de una especie estrechamente relacionada para obtener el estímulo necesario. Algunas salamandras del género Ambystoma son ginogenéticas y parecen haber sido así durante más de un millón de años. Se cree [ ¿quién lo cree? ] que el éxito de esas salamandras puede deberse a la rara fertilización de los óvulos por parte de los machos, lo que introduce material nuevo en el acervo genético, lo que puede resultar de tal vez solo un apareamiento entre un millón. Además, se sabe que la molly amazónica se reproduce por ginogénesis. [116]
La hibridogénesis es un modo de reproducción de híbridos . Los híbridos hibridogénicos (por ejemplo, genoma AB ), generalmente hembras, durante la gametogénesis excluyen uno de los genomas parentales (A) y producen gametos con genoma no recombinado [117] de la segunda especie parental (B), en lugar de contener genomas parentales recombinados mixtos. El primer genoma (A) se restaura mediante la fertilización de estos gametos con gametos de la primera especie (AA, huésped sexual, [117] generalmente masculino). [117] [118] [119]
Por lo tanto, la hibridogénesis no es completamente asexual, sino hemiclonal: la mitad del genoma se transmite a la siguiente generación de forma clonal , sin recombinar, intacta (B), y la otra mitad de forma sexual , recombinada (A). [117] [120]
Este proceso continúa, de modo que cada generación es mitad (o hemi) clonal del lado materno y tiene la mitad de material genético nuevo del lado paterno.
Esta forma de reproducción se observa en algunos peces vivíparos del género Poeciliopsis [118] [121] así como en algunas de las Pelophylax spp. ("ranas verdes" o "ranas de agua"):
y quizás en P. demarchii .
Otros ejemplos en los que la hibridogénesis es al menos uno de los modos de reproducción incluyen, por ejemplo:
Los ejemplos de partenogénesis, en forma de reproducción a partir de un solo individuo (normalmente un dios), son comunes en la mitología y el folclore de todo el mundo, incluso en el mito griego antiguo ; por ejemplo, Atenea nació de la cabeza de Zeus . [128]
Algunas aves, reptiles y otros animales hembras pueden tener un bebé por sí solas. Pero para los mamíferos como nosotros, los óvulos y los espermatozoides se necesitan mutuamente.
