Una pared celular es una capa estructural que rodea algunos tipos de células , que se encuentra inmediatamente fuera de la membrana celular . Puede ser resistente, flexible y, a veces, rígida. Principalmente, proporciona a la célula soporte estructural, forma, protección y funciona como una barrera selectiva. [1] Otra función vital de la pared celular es ayudar a la célula a soportar la presión osmótica y el estrés mecánico. Si bien están ausentes en muchos eucariotas , incluidos los animales, las paredes celulares prevalecen en otros organismos como hongos , algas y plantas , y se encuentran comúnmente en la mayoría de los procariotas , con la excepción de las bacterias mollicutes .
La composición de las paredes celulares varía según los grupos taxonómicos , las especies , el tipo de célula y el ciclo celular . En las plantas terrestres , la pared celular primaria comprende polisacáridos como la celulosa , las hemicelulosas y la pectina . A menudo, otros polímeros como la lignina , la suberina o la cutina están anclados o incrustados en las paredes celulares de las plantas. Las algas presentan paredes celulares compuestas de glicoproteínas y polisacáridos , como la carragenina y el agar , distintos de los de las plantas terrestres. Las paredes celulares bacterianas contienen peptidoglicano , mientras que las paredes celulares de las arqueas varían en composición, y potencialmente consisten en capas S de glicoproteína , pseudopeptidoglicano o polisacáridos. Los hongos poseen paredes celulares construidas a partir del polímero quitina , específicamente N-acetilglucosamina . Las diatomeas tienen una pared celular única compuesta de sílice biogénica . [2]
La pared celular de una planta fue observada por primera vez y nombrada (simplemente como "pared") por Robert Hooke en 1665. [3] Sin embargo, "el producto de extrusión muerto del protoplasto vivo" fue olvidado, durante casi tres siglos, siendo objeto de interés científico principalmente como un recurso para el procesamiento industrial o en relación con la salud animal o humana. [4]
En 1804, Karl Rudolphi y JHF Link demostraron que las células tenían paredes celulares independientes. [5] [6] Antes, se pensaba que las células compartían paredes y que el fluido pasaba entre ellas de esta manera.
El modo de formación de la pared celular fue controvertido en el siglo XIX. Hugo von Mohl (1853, 1858) defendió la idea de que la pared celular crece por aposición. Carl Nägeli (1858, 1862, 1863) creía que el crecimiento de la pared en espesor y área se debía a un proceso denominado intususcepción. Cada teoría fue mejorada en las décadas siguientes: la teoría de la aposición (o laminación) de Eduard Strasburger (1882, 1889) y la teoría de la intususcepción de Julius Wiesner (1886). [7]
En 1930, Ernst Münch acuñó el término apoplasto para separar el simplasto "vivo" de la región vegetal "muerta", esta última incluida la pared celular. [8]
En la década de 1980, algunos autores sugirieron reemplazar el término "pared celular", particularmente como se usaba para las plantas, por el término más preciso " matriz extracelular ", como se usaba para las células animales, [9] [4] : 168 pero otros prefirieron el término más antiguo. [10]
Las paredes celulares cumplen funciones similares en los organismos que las poseen. Pueden dar rigidez y fuerza a las células, ofreciendo protección contra el estrés mecánico. La composición química y las propiedades mecánicas de la pared celular están vinculadas con el crecimiento y la morfogénesis de las células vegetales . [11] En los organismos multicelulares, permiten que el organismo construya y mantenga una forma definida. Las paredes celulares también limitan la entrada de moléculas grandes que pueden ser tóxicas para la célula. Además, permiten la creación de entornos osmóticos estables al evitar la lisis osmótica y ayudar a retener agua. Su composición, propiedades y forma pueden cambiar durante el ciclo celular y dependen de las condiciones de crecimiento. [11]
En la mayoría de las células, la pared celular es flexible, lo que significa que se doblará en lugar de mantener una forma fija, pero tiene una resistencia a la tracción considerable . La rigidez aparente de los tejidos vegetales primarios es posible gracias a las paredes celulares, pero no se debe a la rigidez de las paredes. La presión de turgencia hidráulica crea esta rigidez, junto con la estructura de la pared. La flexibilidad de las paredes celulares se observa cuando las plantas se marchitan, de modo que los tallos y las hojas comienzan a inclinarse, o en las algas marinas que se doblan con las corrientes de agua . Como explica John Howland
Pensemos en la pared celular como una cesta de mimbre en la que se ha inflado un globo para que ejerza presión desde el interior. Una cesta de este tipo es muy rígida y resistente a los daños mecánicos. De este modo, la célula procariota (y la célula eucariota que posee una pared celular) adquiere fuerza gracias a una membrana plasmática flexible que presiona contra una pared celular rígida. [12]
La aparente rigidez de la pared celular resulta, por tanto, de la inflación de la célula contenida en su interior, que es el resultado de la absorción pasiva de agua .
En las plantas, una pared celular secundaria es una capa adicional más gruesa de celulosa que aumenta la rigidez de la pared. Se pueden formar capas adicionales con lignina en las paredes celulares del xilema o con suberina en las paredes celulares del corcho . Estos compuestos son rígidos e impermeables , lo que hace que la pared secundaria sea rígida. Tanto las células de la madera como las de la corteza de los árboles tienen paredes secundarias. Otras partes de las plantas, como el peciolo de las hojas, pueden adquirir un refuerzo similar para resistir la tensión de las fuerzas físicas.
La pared celular primaria de la mayoría de las células vegetales es libremente permeable a pequeñas moléculas, incluidas pequeñas proteínas , con una exclusión de tamaño estimada entre 30 y 60 kDa . [13] El pH es un factor importante que regula el transporte de moléculas a través de las paredes celulares. [14]
Las paredes celulares evolucionaron independientemente en muchos grupos.
Los eucariotas fotosintéticos (las llamadas plantas y algas) son un grupo con paredes celulares de celulosa, donde la pared celular está estrechamente relacionada con la evolución de la multicelularidad , la terrestralización y la vascularización. La sintasa de celulosa CesA evolucionó en Cyanobacteria y fue parte de Archaeplastida desde la endosimbiosis ; los eventos de endosimbiosis secundaria la transfirieron (con las proteínas arabinogalactano ) a las algas pardas y los oomicetos . Las plantas desarrollaron posteriormente varios genes de CesA, incluida la familia de proteínas Csl (similares a la sintasa de celulosa) y proteínas Ces adicionales. Combinadas con las diversas glicosiltransferasas (GT), permiten construir estructuras químicas más complejas. [15]
Los hongos utilizan una pared celular de quitina-glucano-proteína . [16] Comparten la vía de síntesis de 1,3-β-glucano con las plantas, utilizando sintasas de 1,3-Beta-glucano homólogas de la familia GT48 para realizar la tarea, lo que sugiere que dicha enzima es muy antigua dentro de los eucariotas. Sus glicoproteínas son ricas en manosa . La pared celular podría haber evolucionado para disuadir las infecciones virales. Las proteínas incrustadas en las paredes celulares son variables, contenidas en repeticiones en tándem sujetas a recombinación homóloga . [17] Un escenario alternativo es que los hongos comenzaron con una pared celular basada en quitina y luego adquirieron las enzimas GT-48 para los 1,3-β-glucanos a través de la transferencia horizontal de genes . La vía que conduce a la síntesis de 1,6-β-glucano no se conoce suficientemente en ninguno de los casos. [18]
Las paredes de las células vegetales deben tener suficiente resistencia a la tracción para soportar presiones osmóticas internas de varias veces la presión atmosférica que resultan de la diferencia en la concentración de soluto entre las soluciones internas y externas de la célula. [1] Las paredes celulares vegetales varían de 0,1 a varios μm de espesor. [19]
Se pueden encontrar hasta tres estratos o capas en las paredes celulares de las plantas: [20]
En la pared celular primaria (en crecimiento) de la planta, los principales carbohidratos son la celulosa , la hemicelulosa y la pectina . Las microfibrillas de celulosa están unidas a través de ataduras hemicelulósicas para formar la red celulosa-hemicelulosa, que está incrustada en la matriz de pectina. La hemicelulosa más común en la pared celular primaria es el xiloglucano . [21] En las paredes celulares de las gramíneas, el xiloglucano y la pectina se reducen en abundancia y se reemplazan parcialmente por glucuronoarabinoxilano, otro tipo de hemicelulosa. Las paredes celulares primarias se extienden (crecen) característicamente por un mecanismo llamado crecimiento ácido , mediado por expansinas , proteínas extracelulares activadas por condiciones ácidas que modifican los enlaces de hidrógeno entre la pectina y la celulosa. [22] Esto funciona para aumentar la extensibilidad de la pared celular. La parte exterior de la pared celular primaria de la epidermis de la planta suele estar impregnada de cutina y cera , formando una barrera de permeabilidad conocida como cutícula vegetal .
Las paredes celulares secundarias contienen una amplia gama de compuestos adicionales que modifican sus propiedades mecánicas y su permeabilidad. Los principales polímeros que componen la madera (en gran medida, las paredes celulares secundarias) incluyen:
Además, las proteínas estructurales (1-5%) se encuentran en la mayoría de las paredes celulares de las plantas; se clasifican como glicoproteínas ricas en hidroxiprolina (HRGP), proteínas arabinogalactano (AGP), proteínas ricas en glicina (GRP) y proteínas ricas en prolina (PRP). Cada clase de glicoproteína se define por una secuencia proteica característica y altamente repetitiva. La mayoría están glicosiladas , contienen hidroxiprolina (Hyp) y se reticulan en la pared celular. Estas proteínas a menudo se concentran en células especializadas y en las esquinas celulares. Las paredes celulares de la epidermis pueden contener cutina . La franja de Casparian en las raíces de la endodermis y las células de corcho de la corteza de la planta contienen suberina . Tanto la cutina como la suberina son poliésteres que funcionan como barreras de permeabilidad al movimiento del agua. [23] La composición relativa de carbohidratos, compuestos secundarios y proteínas varía entre plantas y entre el tipo de célula y la edad. Las paredes de las células vegetales también contienen numerosas enzimas, como hidrolasas, esterasas, peroxidasas y transglicosilasas, que cortan, recortan y reticulan los polímeros de la pared.
Las paredes secundarias, especialmente en las gramíneas, también pueden contener cristales microscópicos de sílice , que pueden fortalecer la pared y protegerla de los herbívoros.
Las paredes celulares de algunos tejidos vegetales también funcionan como depósitos de almacenamiento de carbohidratos que pueden descomponerse y reabsorberse para satisfacer las necesidades metabólicas y de crecimiento de la planta. Por ejemplo, las paredes celulares del endospermo de las semillas de las gramíneas de cereales, la capuchina [24] : 228 y otras especies, son ricas en glucanos y otros polisacáridos que son fácilmente digeridos por enzimas durante la germinación de las semillas para formar azúcares simples que nutren al embrión en crecimiento.
La lámina media se coloca primero, formada a partir de la placa celular durante la citocinesis , y luego la pared celular primaria se deposita dentro de la lámina media. [ aclaración necesaria ] La estructura real de la pared celular no está claramente definida y existen varios modelos: el modelo cruzado enlazado covalentemente, el modelo de atadura, el modelo de capa difusa y el modelo de capa estratificada. Sin embargo, la pared celular primaria se puede definir como compuesta de microfibrillas de celulosa alineadas en todos los ángulos. Las microfibrillas de celulosa son producidas en la membrana plasmática por el complejo de celulosa sintasa , que se propone que esté hecho de una roseta hexamérica que contiene tres subunidades catalíticas de celulosa sintasa para cada una de las seis unidades. [25] Las microfibrillas se mantienen unidas por enlaces de hidrógeno para proporcionar una alta resistencia a la tracción. Las células se mantienen unidas y comparten la membrana gelatinosa (la lámina media), que contiene pectatos de magnesio y calcio (sales de ácido péctico ). Las células interactúan a través de plasmodesmos , que son canales interconectados de citoplasma que se conectan a los protoplastos de las células adyacentes a través de la pared celular.
En algunas plantas y tipos de células, después de que se ha alcanzado un tamaño máximo o un punto de desarrollo, se construye una pared secundaria entre la membrana plasmática y la pared primaria. [26] A diferencia de la pared primaria, las microfibrillas de celulosa están alineadas en paralelo en capas, y la orientación cambia ligeramente con cada capa adicional, de modo que la estructura se vuelve helicoidal. [27] Las células con paredes celulares secundarias pueden ser rígidas, como en las células esclereidas arenosas de la pera y el membrillo . La comunicación entre células es posible a través de hoyos en la pared celular secundaria que permiten que los plasmodesmos conecten las células a través de las paredes celulares secundarias.
Existen varios grupos de organismos que han sido denominados "hongos". Algunos de estos grupos ( Oomycete y Myxogastria ) han sido transferidos fuera del reino Fungi, en parte debido a diferencias bioquímicas fundamentales en la composición de la pared celular. La mayoría de los hongos verdaderos tienen una pared celular que consiste principalmente en quitina y otros polisacáridos . [28] Los hongos verdaderos no tienen celulosa en sus paredes celulares. [16]
En los hongos, la pared celular es la capa más externa, externa a la membrana plasmática . La pared celular fúngica es una matriz de tres componentes principales: [16]
Al igual que las plantas, las algas tienen paredes celulares. [29] Las paredes celulares de las algas contienen polisacáridos (como la celulosa (un glucano )) o una variedad de glicoproteínas ( Volvocales ) o ambos. La inclusión de polisacáridos adicionales en las paredes celulares de las algas se utiliza como una característica para la taxonomía de las algas .
Otros compuestos que pueden acumularse en las paredes celulares de las algas incluyen la esporopolenina y los iones de calcio .
El grupo de algas conocido como diatomeas sintetiza sus paredes celulares (también conocidas como frústulas o válvulas) a partir de ácido silícico . Es significativo que, en relación con las paredes celulares orgánicas producidas por otros grupos, las frústulas de sílice requieren menos energía para sintetizarse (aproximadamente el 8 %), lo que podría representar un importante ahorro en el presupuesto energético celular general [30] y posiblemente una explicación de las mayores tasas de crecimiento de las diatomeas. [31]
En las algas pardas , los florotaninos pueden ser un componente de las paredes celulares. [32]
El grupo Oomycetes , también conocidos como mohos acuáticos, son patógenos vegetales saprotróficos como los hongos. Hasta hace poco se creía ampliamente que eran hongos, pero la evidencia estructural y molecular [33] ha llevado a su reclasificación como heterokonts , relacionados con las algas pardas autótrofas y las diatomeas . A diferencia de los hongos, los oomicetos típicamente poseen paredes celulares de celulosa y glucanos en lugar de quitina, aunque algunos géneros (como Achlya y Saprolegnia ) sí tienen quitina en sus paredes. [34] La fracción de celulosa en las paredes no es más del 4 al 20%, mucho menos que la fracción de glucanos. [34] Las paredes celulares de los oomicetos también contienen el aminoácido hidroxiprolina , que no se encuentra en las paredes celulares de los hongos.
Los dictiostélidos son otro grupo que antiguamente se clasificaba entre los hongos. Son mohos mucilaginosos que se alimentan como amebas unicelulares , pero que se agregan en un tallo reproductivo y un esporangio bajo ciertas condiciones. Las células del tallo reproductivo, así como las esporas formadas en el ápice, poseen una pared de celulosa . [35] La pared de la espora tiene tres capas, la del medio compuesta principalmente de celulosa, mientras que la más interna es sensible a la celulasa y la pronasa . [35]
Alrededor del exterior de la membrana celular se encuentra la pared celular bacteriana. Las paredes celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (también llamado mureína), que está hecho de cadenas de polisacáridos reticuladas por péptidos inusuales que contienen D- aminoácidos . [36] Las paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes celulares de las plantas y los hongos que están hechas de celulosa y quitina , respectivamente. [37] La pared celular de las bacterias también es distinta de la de Archaea, que no contiene peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias, aunque se pueden producir bacterias en forma de L en el laboratorio que carecen de pared celular. [38] El antibiótico penicilina puede matar bacterias al prevenir la reticulación del peptidoglicano y esto hace que la pared celular se debilite y se lise. [37] La enzima lisozima también puede dañar las paredes celulares bacterianas.
En líneas generales, existen dos tipos diferentes de pared celular en las bacterias, llamadas grampositivas y gramnegativas . Los nombres se originan a partir de la reacción de las células a la tinción de Gram , una prueba que se emplea desde hace mucho tiempo para la clasificación de especies bacterianas. [39]
Las bacterias grampositivas poseen una pared celular gruesa que contiene muchas capas de peptidoglicano y ácidos teicoicos .
Las bacterias gramnegativas tienen una pared celular relativamente delgada que consiste en unas pocas capas de peptidoglicano rodeadas por una segunda membrana lipídica que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas . La mayoría de las bacterias tienen la pared celular gramnegativa y solo Bacillota y Actinomycetota (anteriormente conocidas como bacterias grampositivas de bajo G+C y alto G+C, respectivamente) tienen la disposición grampositiva alternativa. [40]
Estas diferencias en la estructura producen diferencias en la susceptibilidad a los antibióticos. Los antibióticos betalactámicos (p. ej. , penicilina , cefalosporina ) sólo funcionan contra patógenos gramnegativos, como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa . Los antibióticos glucopéptidos (p. ej. , vancomicina , teicoplanina , telavancina ) sólo funcionan contra patógenos grampositivos como Staphylococcus aureus [41].
Aunque no son verdaderamente únicas, las paredes celulares de Archaea son inusuales. Mientras que el peptidoglicano es un componente estándar de todas las paredes celulares bacterianas, todas las paredes celulares de Archaea carecen de peptidoglicano , [42] aunque algunos metanógenos tienen una pared celular hecha de un polímero similar llamado pseudopeptidoglicano . [12] Hay cuatro tipos de pared celular conocidos actualmente entre Archaea.
Un tipo de pared celular arqueal es la compuesta de pseudopeptidoglicano (también llamado pseudomureína ). Este tipo de pared se encuentra en algunos metanógenos , como Methanobacterium y Methanothermus . [43] Si bien la estructura general del pseudopeptidoglicano arqueal se parece superficialmente a la del peptidoglicano bacteriano, existen varias diferencias químicas significativas. Al igual que el peptidoglicano que se encuentra en las paredes celulares bacterianas, el pseudopeptidoglicano consiste en cadenas poliméricas de glicano reticuladas por conexiones peptídicas cortas . Sin embargo, a diferencia del peptidoglicano, el azúcar ácido N-acetilmurámico se reemplaza por ácido N-acetiltalosaminurónico , [42] y los dos azúcares están unidos con un enlace glucosídico β ,1-3 en lugar de β ,1-4. Además, los péptidos de reticulación son L-aminoácidos en lugar de D-aminoácidos como en las bacterias. [43]
En Methanosarcina y Halococcus se encuentra un segundo tipo de pared celular arqueal . Este tipo de pared celular está compuesta enteramente por una capa gruesa de polisacáridos , que pueden estar sulfatados en el caso de Halococcus . [43] La estructura de este tipo de pared es compleja y no se ha investigado por completo.
Un tercer tipo de pared entre las Archaea consiste en glicoproteína , y se presenta en los hipertermófilos , Halobacterium , y algunos metanógenos . En Halobacterium , las proteínas de la pared tienen un alto contenido de aminoácidos ácidos , lo que le da a la pared una carga negativa general. El resultado es una estructura inestable que se estabiliza por la presencia de grandes cantidades de iones de sodio positivos que neutralizan la carga. [43] En consecuencia, Halobacterium prospera solo en condiciones de alta salinidad .
En otras arqueas, como Methanomicrobium y Desulfurococcus , la pared puede estar compuesta únicamente de proteínas de la capa superficial , [12] conocida como capa S. Las capas S son comunes en las bacterias, donde sirven como el único componente de la pared celular o como una capa externa junto con los polisacáridos . La mayoría de las arqueas son gramnegativas, aunque se conoce al menos un miembro grampositivo. [12]
Muchos protistas y bacterias producen otras estructuras de superficie celular aparte de las paredes celulares, externas ( matriz extracelular ) o internas. [44] [45] [46] Muchas algas tienen una vaina o envoltura de mucílago fuera de la célula hecha de exopolisacáridos . Las diatomeas construyen una frústula a partir de sílice extraída del agua circundante; los radiolarios , foraminíferos , amebas testadas y silicoflagelados también producen un esqueleto a partir de minerales , llamado test en algunos grupos. Muchas algas verdes , como Halimeda y Dasycladales , y algunas algas rojas , Corallinales , encierran sus células en un esqueleto secretado de carbonato de calcio . En cada caso, la pared es rígida y esencialmente inorgánica . Es el componente no vivo de la célula. Algunas algas doradas , ciliados y coanoflagelados producen una cubierta exterior protectora similar a una concha llamada lorica . Algunos dinoflagelados tienen una teca de placas de celulosa y los cocolitofóridos tienen cocolitos .
En los metazoos también existe una matriz extracelular (MEC) . Su composición varía entre células, pero los colágenos son las proteínas más abundantes en la MEC. [47] [48]
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