Las Arecaceae ( / ærəˈkeɪsiaɪ / ) son una familia de plantas perennes con flores perteneciente al orden de las monocotiledóneas Arecales . Su forma de crecimiento puede ser trepadora , arbustiva , arborícola y sin tallo, todas ellas conocidas comúnmente como palmeras . Las que tienen forma arbórea se denominan palmeras . [3] Actualmente , se conocen 181 géneros con alrededor de 2600 especies , [4] [ 5] la mayoría de las cuales están restringidas a climas tropicales y subtropicales . La mayoría de las palmeras se distinguen por sus hojas grandes, compuestas y perennes , conocidas como frondas , dispuestas en la parte superior de un tallo no ramificado, a excepción del género Hyphaene , que tiene palmeras ramificadas. Sin embargo, las palmeras exhiben una enorme diversidad de características físicas y habitan casi todo tipo de hábitat dentro de su área de distribución, desde selvas tropicales hasta desiertos .
Las palmeras son una de las familias de plantas más conocidas y más cultivadas . Han sido importantes para los seres humanos a lo largo de gran parte de la historia, especialmente en regiones como Oriente Medio y el norte de África. Una amplia gama de productos y alimentos comunes se derivan de las palmeras. En la época contemporánea, las palmeras también se utilizan ampliamente en paisajismo. En muchas culturas históricas, debido a su importancia como alimento, las palmeras eran símbolos de ideas como la victoria, la paz y la fertilidad.
Etimología
La palabra Arecaceae se deriva de la palabra areca con el sufijo "-aceae". Areca se deriva del portugués , a través del malayalam അടയ്ക്ക ( aṭaykka ), que proviene del dravidiano *aṭ-ay-kkāy ("nuez de areca"). El sufijo -aceae es el plural femenino del latín -āceus ("parecido").
Palm se origina del latín palma, que se superpone semánticamente con el sentido de " frente de la mano " (debido a la forma extendida similar) en última instancia del protoindoeuropeo * pl̥h₂meh₂ , un descendiente directo de follm que alguna vez existió en inglés antiguo. [6]
Morfología
Las palmeras, ya sean arbustos, árboles o enredaderas, tienen dos métodos de crecimiento: solitarias o agrupadas. La representación común es la de un brote solitario que termina en una corona de hojas. Este carácter monopodial puede exhibirse por miembros postrados, sin tronco y formando tronco. Algunas palmeras comunes restringidas al crecimiento solitario incluyen Washingtonia y Roystonea . Las palmeras, en cambio, pueden crecer en racimos dispersos aunque densos. El tronco desarrolla una yema axilar en un nodo de la hoja, generalmente cerca de la base, de donde emerge un nuevo brote. El nuevo brote, a su vez, produce una yema axilar y resulta un hábito de agrupamiento. Los géneros exclusivamente simpodiales incluyen muchos de los rattans , Guihaia y Rhapis . Varios géneros de palmeras tienen miembros solitarios y agrupados. Las palmeras que generalmente son solitarias pueden crecer en racimos y viceversa. [7]
Las palmeras tienen hojas grandes, perennes, que son palmadas ('hojas en abanico') o pinnadas ('hojas en pluma') compuestas y dispuestas en espiral en la parte superior del tallo. Las hojas tienen una vaina tubular en la base que generalmente se abre por un lado en la madurez. [8] La inflorescencia es un espádice o espiga rodeada por una o más brácteas o espatas que se vuelven leñosas en la madurez. Las flores son generalmente pequeñas y blancas, radialmente simétricas y pueden ser uni o bisexuales. Los sépalos y pétalos suelen ser tres cada uno y pueden ser distintos o estar unidos en la base. Los estambres generalmente son seis, con filamentos que pueden estar separados, unidos entre sí o unidos al pistilo en la base. El fruto suele ser una drupa de una sola semilla (a veces similar a una baya) [9] pero algunos géneros (por ejemplo, Salacca ) pueden contener dos o más semillas en cada fruto.
Tallo de palma aserrado: Las palmas no forman anillos anuales .
Al igual que todas las monocotiledóneas , las palmeras no tienen la capacidad de aumentar el ancho de un tallo ( crecimiento secundario ) a través del mismo tipo de cambium vascular que se encuentra en las plantas leñosas no monocotiledóneas . [10] Esto explica la forma cilíndrica del tronco (diámetro casi constante) que se observa a menudo en las palmeras, a diferencia de los árboles que forman anillos . Sin embargo, muchas palmeras, como algunas otras monocotiledóneas, sí tienen crecimiento secundario, aunque debido a que no surge de un único cambium vascular que produce xilema hacia adentro y floema hacia afuera, a menudo se lo llama "crecimiento secundario anómalo". [11]
Las Arecaceae son notables entre las monocotiledóneas por su altura y por el tamaño de sus semillas, hojas e inflorescencias. Ceroxylon quindiuense , el árbol nacional de Colombia, es la monocotiledónea más alta del mundo, alcanzando hasta 60 metros (197 pies) de altura. [12] El coco de mer ( Lodoicea maldivica ) tiene las semillas más grandes de cualquier planta, de 40 a 50 centímetros (16 a 20 pulgadas) de diámetro y con un peso de 15 a 30 kilogramos (33 a 66 libras) cada una ( los cocos son los segundos más grandes). Las palmas de rafia ( Raphia spp.) tienen las hojas más grandes de cualquier planta, hasta 25 metros (82 pies) de largo y 3 metros (10 pies) de ancho. Las especies de Corypha tienen la inflorescencia más grande de cualquier planta, de hasta 7,5 metros (25 pies) de alto y que contiene millones de pequeñas flores. Los tallos del cálamo pueden alcanzar los 200 metros (656 pies) de longitud.
La mayoría de las palmeras son nativas de climas tropicales y subtropicales. Las palmeras prosperan en climas húmedos y cálidos, pero se pueden encontrar en una variedad de hábitats diferentes. Su diversidad es mayor en los bosques húmedos de tierras bajas. América del Sur , el Caribe y áreas del Pacífico Sur y el sur de Asia son regiones de concentración. Colombia puede tener el mayor número de especies de palmeras en un país. Hay algunas palmeras que también son nativas de áreas desérticas como la Península Arábiga y partes del noroeste de México. Solo alrededor de 130 especies de palmeras crecen naturalmente completamente más allá de los trópicos, principalmente en climas subtropicales húmedos de tierras bajas, en tierras altas del sur de Asia y a lo largo de las tierras del borde del mar Mediterráneo . La palmera nativa más septentrional es Chamaerops humilis , que alcanza los 44°N de latitud a lo largo de la costa de Liguria , Italia . [13] En el hemisferio sur, la palmera más austral es la Rhopalostylis sapida , que alcanza los 44°S en las islas Chatham , donde prevalece un clima oceánico . [14] El cultivo de palmeras es posible al norte de los climas subtropicales, y algunas localidades de latitudes más altas como Irlanda, Escocia, Inglaterra y el noroeste del Pacífico cuentan con algunas palmeras en lugares protegidos y microclimas . En los Estados Unidos , hay al menos 12 especies de palmeras nativas, que se encuentran principalmente en los estados del sur profundo y Florida . [15]
Las palmeras habitan en una variedad de ecosistemas. Más de dos tercios de las especies de palmeras viven en bosques húmedos, donde algunas especies crecen lo suficientemente altas como para formar parte del dosel y las más bajas forman parte del sotobosque . [16] Algunas especies forman rodales puros en áreas con drenaje deficiente o inundaciones regulares, incluida Raphia hookeri , que es común en los pantanos costeros de agua dulce en África occidental. Otras palmeras viven en hábitats de montaña tropicales por encima de los mil metros (3 mil pies), como las del género Ceroxylon nativas de los Andes . Las palmeras también pueden vivir en pastizales y matorrales, generalmente asociados con una fuente de agua, y en oasis desérticos como la palmera datilera . Algunas palmeras están adaptadas a suelos calcáreos extremadamente básicos , mientras que otras están adaptadas de manera similar a la deficiencia extrema de potasio y la toxicidad de los metales pesados en suelos serpentinos . [14]
Taxonomía
Dos ejemplares de Roystonea regia . Se pueden ver el capitel y el ápice característicos, o "lanza".
Las palmeras son un grupo monofilético de plantas, lo que significa que el grupo consta de un ancestro común y todos sus descendientes. [16] La investigación taxonómica extensa sobre las palmeras comenzó con el botánico HE Moore , quien organizó las palmeras en 15 grupos principales basándose principalmente en características morfológicas generales. La siguiente clasificación, propuesta por NW Uhl y J. Dransfield en 1987, es una revisión de la clasificación de Moore que organiza las palmeras en 6 subfamilias. [17] A continuación se enumeran algunos rasgos generales de cada subfamilia.
SubfamiliaArecoideae es la subfamilia más grande, con14 tribusy más de 100 géneros. Todas las tribus tienen hojas pinnadas o bipinnadas y flores dispuestas en grupos de tres, con una flor pistilada central y dos estaminadas.
SubfamiliaCalamoideae incluye las palmeras trepadoras, como el ratán. Las hojas son generalmente pinnadas; los caracteres derivados (sinapomorfias) incluyen espinas en varios órganos, órganos especializados para trepar, una extensión del tallo principal de las hojas con espinas reflejas y escamas superpuestas que cubren el fruto y el ovario.
SubfamiliaCeroxyloideae tiene flores de tamaño pequeño a mediano, dispuestas en espiral, con ungineceode tres carpelos unidos.
SubfamiliaCoryphoideae es la segunda subfamilia más grande con8 tribus. La mayoría de las palmeras de esta subfamilia tienen hojas palmeadas y lobuladas y flores solitarias con tres o, a veces, cuatrocarpelos. El fruto normalmente se desarrolla a partir de un solo carpelo.
SubfamiliaNypoideae contiene solo una especie,Nypa fruticans,[18]que tiene hojas grandes y pinnadas. El fruto es inusual porque flota y el tallo es subterráneo y tiene ramificaciones dicotómicas, algo también inusual en las palmeras.
ElPhytelephantoideae es la sexta subfamilia de Arecaceae en la clasificación de NW Uhl y J. Dransfield de 1987. Los miembros de este grupo tienen racimos florales monopodiales distintivos. Otras características distintivas incluyen un gineceo con cinco a 10 carpelos unidos y flores con más de tres partes por verticilo. Los frutos tienen semillas múltiples y tienen múltiples partes. Según los datos filogenómicos modernos, Phytelephantoideae es una tribu de la Ceroxyloideae.[19]
Actualmente, existen pocos estudios filogenéticos extensos de las Arecaceae. En 1997, Baker et al. exploraron las relaciones de subfamilias y tribus utilizando ADN de cloroplastos de 60 géneros de todas las subfamilias y tribus. Los resultados mostraron firmemente que las Calamoideae son monofiléticas, y Ceroxyloideae y Coryphoideae son parafiléticas. Las relaciones de Arecoideae son inciertas, pero posiblemente estén relacionadas con Ceroxyloideae y Phytelephantoideae. Los estudios han sugerido que la falta de una hipótesis completamente resuelta para las relaciones dentro de la familia se debe a una variedad de factores, incluidas las dificultades para seleccionar grupos externos apropiados, homoplasia en estados de caracteres morfológicos, tasas lentas de evolución molecular importantes para el uso de marcadores de ADN estándar y polarización de caracteres. [20] Sin embargo, se ha observado hibridación entre las especies Orbignya y Phoenix , y el uso de ADN de cloroplastos en estudios cladísticos puede producir resultados inexactos debido a la herencia materna del ADN de cloroplastos. Los datos químicos y moleculares del ADN no orgánulo, por ejemplo, podrían ser más eficaces para estudiar la filogenia de las palmas. [19]
Recientemente, se han utilizado genomas nucleares y transcriptomas para reconstruir la filogenia de las palmeras. Esto ha revelado, por ejemplo, que un evento de duplicación de todo el genoma ocurrió temprano en la evolución del linaje Arecaceae, que no fue experimentado por su clado hermano, Dasypogonaceae . [21]
Las Arecaceae fueron la primera familia moderna de monocotiledóneas que apareció en el registro fósil hace unos 80 millones de años (Mya), durante el período Cretácico tardío . Las primeras especies modernas, como Nypa fruticans y Acrocomia aculeata , aparecieron hace 69 Mya, como lo demuestra el polen fósil de Nypa . Las palmeras parecen haber atravesado un período temprano de radiación adaptativa . Hacia 60 Mya, muchos de los géneros modernos y especializados de palmeras aparecieron y se generalizaron y se volvieron comunes, mucho más extendidos que su área de distribución actual. Debido a que las palmeras se separaron de las monocotiledóneas antes que otras familias, desarrollaron más especialización y diversidad intrafamiliar. Al rastrear estas características diversas de las palmeras hasta las estructuras básicas de las monocotiledóneas, las palmeras pueden ser valiosas para estudiar la evolución de las monocotiledóneas. [22] Se han identificado varias especies de palmeras a partir de flores conservadas en ámbar, incluidas Palaeoraphe dominicana y Roystonea palaea . [23] También se pueden encontrar evidencias fósiles [ aclaración necesaria ] de ellos en muestras de madera de palma petrificada . [ cita requerida ]
La relación entre las subfamilias se muestra en el siguiente cladograma: [ cita requerida ]
Usos
Las arecáceas son comunes en Arabia SauditaFruto de la palma palmira en Guntur , India
El uso humano de las palmeras es al menos tan antiguo como la civilización humana misma, comenzando con el cultivo de la palmera datilera por los mesopotámicos y otros pueblos de Oriente Medio hace 5.000 años o más. [24] Se han encontrado madera de dátiles, fosas para almacenar dátiles y otros restos de la palmera datilera en yacimientos mesopotámicos. [25] [26] La palmera datilera tuvo un efecto significativo en la historia de Oriente Medio y el norte de África. [27] En el texto “Date Palm Products” (1993), WH Barreveld escribió: [28]
Se podría llegar a decir que, si no hubiera existido la palmera datilera, la expansión de la raza humana hacia las zonas cálidas y áridas del “viejo” mundo habría sido mucho más restringida. La palmera datilera no sólo proporcionaba un alimento energético concentrado, que podía almacenarse fácilmente y llevarse en largos viajes a través de los desiertos, sino que también creaba un hábitat más adecuado para la vida de la gente, ya que proporcionaba sombra y protección contra los vientos del desierto. [24]
Un indicio de la importancia de las palmeras en la antigüedad es que se las menciona más de 30 veces en la Biblia [29] y al menos 22 veces en el Corán [30] . La Torá también hace referencia a las “70 palmeras datileras”, que simbolizan los 70 aspectos de la Torá que se revelan a quienes “comen de su fruto”. [31]
Las arecáceas tienen una gran importancia económica, incluyendo productos de coco, aceites, dátiles, jarabe de palma , nueces de marfil, cera de carnauba, caña de ratán, rafia y madera de palma . Esta familia suministra una gran cantidad de la dieta humana y varios otros usos humanos, tanto por cantidad absoluta producida como por número de especies domesticadas . [32] Esto es mucho más alto que casi cualquier otra familia de plantas, el sexto de los cultivos domesticados en la dieta humana y el primero en valor económico total producido, compartiendo el primer puesto con las Poaceae y las Fabaceae . [32] Estos usos humanos también han difundido muchas especies de arecáceas en todo el mundo. [32]
Además de los dátiles mencionados anteriormente, los miembros de la familia de las palmeras con usos humanos son numerosos:
El miembro tipo de Arecaceae es la palma areca ( Areca catechu ), cuyo fruto, la nuez de areca , se mastica con la hoja de betel para obtener efectos intoxicantes.
La cera de carnauba se extrae de las hojas de una palma brasileña ( Copernicia ).
Los ratánes , cuyos tallos se utilizan ampliamente en muebles y cestas , pertenecen al género Calamus .
Se cosechan varias especies para obtener el palmito , una verdura que se come en ensaladas. [34]
La savia de la palma nipa, Nypa fruticans , se utiliza para hacer vinagre.
La savia de palma a veces se fermenta para producir vino de palma o toddy, una bebida alcohólica común en partes de África, India y Filipinas . La savia se puede beber fresca, pero la fermentación es rápida, alcanzando hasta un 4% de contenido de alcohol en una hora y volviéndose avinagrada en un día. [35]
La savia de la palmira y de la palmera datilera se recolecta en Bengala, India, para procesarla en gur y jaggery .
El coco es la semilla parcialmente comestible del fruto de la palma cocotera ( Cocos nucifera ). [36]
La fibra de coco es una fibra gruesa y resistente al agua que se extrae de la cáscara exterior de los cocos y se utiliza en felpudos, cepillos, colchones y cuerdas. [37]
Algunos grupos indígenas que viven en zonas ricas en palmeras las utilizan para fabricar muchos de sus alimentos y artículos de primera necesidad. El sagú , por ejemplo, un almidón elaborado a partir de la médula del tronco de la palmera de sagú Metroxylon sagu , es un alimento básico importante para los pueblos de las tierras bajas de Nueva Guinea y las Molucas .
El vino de palma se elabora a partir de Jubaea, también llamada palma de vino chilena o palma coquito.
Recientemente, el fruto de la palma de açaí, Euterpe, se ha utilizado por sus supuestos beneficios para la salud.
Se está investigando el uso de la palma enana americana ( Serenoa repens ) como fármaco para tratar el agrandamiento de próstata. [38]
Las hojas de palma también son valiosas para algunos pueblos como material para techos, cestería, vestimenta y en ceremonias religiosas (ver “Simbolismo” más abajo). [14]
El estado de Carolina del Sur, en el sureste de Estados Unidos , recibe el sobrenombre de Palmetto State (estado de la palma enana americana) por el sabal palmetto (palma enana americana), cuyos troncos se utilizaron para construir el fuerte de Fort Moultrie . Durante la Guerra de la Independencia de Estados Unidos , fueron invaluables para quienes defendían el fuerte, porque su madera esponjosa absorbía o desviaba las balas de cañón británicas. [39]
El Miércoles de Ceniza , los católicos reciben una cruz en la frente hecha de cenizas de palma como recordatorio de la creencia católica de que todos y todo eventualmente regresa a donde vino, comúnmente expresada por el dicho "cenizas a las cenizas y polvo al polvo". [42]
Recientemente, el Centro de Investigación de Fujairah informó sobre el uso de hojas de palmera datilera para ayudar a restaurar los arrecifes de coral, fusionando antiguas técnicas Emerati con la ciencia moderna. [43]
Al igual que muchas otras plantas, las palmeras se han visto amenazadas por la intervención y la explotación humanas . El mayor riesgo para las palmeras es la destrucción del hábitat , especialmente en los bosques tropicales , debido a la urbanización , la tala de madera , la minería y la conversión a tierras de cultivo . Las palmeras rara vez se reproducen después de cambios tan grandes en el hábitat, y las que tienen rangos de hábitat pequeños son las más vulnerables a ellos. La recolección de palmito, un manjar en ensaladas, también plantea una amenaza porque se deriva del meristemo apical de la palma , una parte vital de la palma que no se puede volver a cultivar (excepto en variedades domesticadas, por ejemplo, la palma de durazno ). [44] El uso de palmeras de ratán en muebles ha causado una importante disminución de la población de estas especies que ha afectado negativamente a los mercados locales e internacionales, así como a la biodiversidad en el área. [45] La venta de semillas a viveros y coleccionistas es otra amenaza, ya que las semillas de palmeras populares a veces se cosechan directamente de la naturaleza. En 2006, al menos 100 especies de palmeras fueron consideradas en peligro de extinción y nueve especies han sido reportadas como recientemente extintas. [16]
Sin embargo, varios factores dificultan la conservación de las palmeras. Las palmeras viven en casi todos los tipos de hábitats cálidos y tienen una enorme diversidad morfológica. La mayoría de las semillas de palmeras pierden viabilidad rápidamente y no se pueden conservar a bajas temperaturas porque el frío mata el embrión. El uso de jardines botánicos para la conservación también presenta problemas, ya que rara vez pueden albergar más de unas pocas plantas de cualquier especie o imitar verdaderamente el entorno natural. [46] También existe el riesgo de que la polinización cruzada pueda dar lugar a especies híbridas.
El Grupo de Especialistas en Palmas de la Unión Mundial para la Naturaleza (UICN) comenzó a trabajar en 1984 y ha realizado una serie de tres estudios para encontrar información básica sobre el estado de las palmas en estado silvestre, el uso de las palmas silvestres y las palmas cultivadas. Entre 1985 y 1990 y entre 1986 y 1991 se llevaron a cabo dos proyectos sobre conservación y uso de las palmas, apoyados por el Fondo Mundial para la Naturaleza , en los trópicos americanos y el sudeste asiático, respectivamente. Ambos estudios produjeron abundantes datos y publicaciones nuevos sobre las palmas. En 1991 se inició la preparación de un plan de acción mundial para la conservación de las palmas, apoyado por la UICN, que se publicó en 1996. [46]
La palmera más rara que se conoce es la Hyophorbe amaricaulis . El único ejemplar vivo se conserva en el Jardín Botánico de Curepipe, en Mauricio .
Plagas de artrópodos
Algunas plagas son especialistas en taxones particulares . Las plagas que atacan a una variedad de especies de palmeras incluyen:
Rhynchophorus ferrugineus , el picudo rojo de las palmeras, introducido recientemente en Europa [49] [50]
Simbolismo
Carta paleontológica desplegable de Edward Hitchcock en su Geología elemental de 1840 , que muestra las palmas como la corona del árbol vegetal de la vida , junto al hombre como la corona del árbol animal de la vida.
La rama de palma era un símbolo de triunfo y victoria en la antigüedad clásica . Los romanos recompensaban a los campeones de los juegos y celebraban los éxitos militares con ramas de palma. Los primeros cristianos usaban la rama de palma para simbolizar la victoria de los fieles sobre los enemigos del alma, como en la fiesta del Domingo de Ramos que celebraba la entrada triunfal de Jesucristo en Jerusalén . En el judaísmo , la palma representa la paz y la abundancia, y es una de las Cuatro Especies de Sucot ; la palma también puede simbolizar el Árbol de la Vida en la Cábala .
Los doseles de los carros del Rathayatra que transportan a las deidades de Krishna y a los miembros de su familia en el festival de carros de Jagganath Puri en la India están marcados con el emblema de una palmera. En concreto, se trata del símbolo del hermano de Krishna, Baladeva. [ cita requerida ]
En 1840, el geólogo estadounidense Edward Hitchcock (1793-1864) publicó el primer diagrama paleontológico en forma de árbol en su obra Geología elemental , con dos árboles de la vida separados para las plantas y los animales, coronados (gráficamente) por las palmeras y el hombre. [51]
Hoy en día, la palma, especialmente la palma de coco, sigue siendo un símbolo del paraíso insular tropical . [16]
Las palmas aparecen en las banderas y sellos de varios lugares donde son nativas, incluidos los de Haití , Guam , Arabia Saudita , Florida y Carolina del Sur .
Palmeras en la granja arrastradas por el viento.
Otras plantas
Algunas especies comúnmente llamadas palmeras, aunque no son palmeras verdaderas, incluyen:
Cordyline australis [62] (palma de col, palma Torbay, palma ti) o lirio de palma [62] (familia Asparagaceae) y otros representantes del género Cordyline .
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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Arecaceae .
Wikispecies tiene información relacionada con Arecaceae .
Palmpedia: un sitio basado en wiki dedicado a imágenes e información de alta calidad sobre palmeras.
Guía Fairchild de palmeras: una colección de imágenes de palmeras, datos científicos e información hortícola presentada por el Jardín Botánico Tropical Fairchild de Miami.
Lista de géneros de palmeras del Jardín Botánico de Kew: una lista de los géneros actualmente reconocidos por el Real Jardín Botánico de Kew en Londres, Inglaterra (archivada en 2007)
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