La ortogénesis , también conocida como evolución ortogenética , evolución progresiva , progreso evolutivo o progresismo , es una hipótesis biológica obsoleta que sostiene que los organismos tienen una tendencia innata a evolucionar en una dirección definida hacia alguna meta (teleología) debido a algún mecanismo interno o "fuerza impulsora" . [2] [3] [4] Según la teoría, las tendencias de mayor escala en la evolución tienen un objetivo absoluto, como aumentar la complejidad biológica . Entre las figuras históricas destacadas que han defendido alguna forma de progreso evolutivo se encuentran Jean-Baptiste Lamarck , Pierre Teilhard de Chardin y Henri Bergson .
El término ortogénesis fue introducido por Wilhelm Haacke en 1893 y popularizado por Theodor Eimer cinco años después. Los defensores de la ortogénesis habían rechazado la teoría de la selección natural como mecanismo organizador en la evolución a favor de un modelo rectilíneo (en línea recta) de evolución dirigida. [5] Con el surgimiento de la síntesis moderna , en la que la genética se integró con la evolución, la ortogénesis y otras alternativas al darwinismo fueron en gran medida abandonadas por los biólogos, pero la noción de que la evolución representa progreso todavía es ampliamente compartida; Los partidarios modernos incluyen a EO Wilson y Simon Conway Morris . El biólogo evolutivo Ernst Mayr convirtió el término en tabú en la revista Nature en 1948, al afirmar que implicaba "alguna fuerza sobrenatural". [6] [7] El paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson (1953) atacó la ortogénesis, vinculándola con el vitalismo describiéndola como "la misteriosa fuerza interior". [8] A pesar de esto, muchas exhibiciones de museos e ilustraciones de libros de texto continúan dando la impresión de que la evolución está dirigida.
El filósofo de la biología Michael Ruse señala que en la cultura popular, evolución y progreso son sinónimos, mientras que la imagen involuntariamente engañosa de la Marcha del Progreso , desde los simios hasta los humanos modernos, ha sido ampliamente imitada.
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El término ortogénesis (del griego antiguo : ὀρθός orthós, "recto", y del griego antiguo : γένεσις génesis , "origen") fue utilizado por primera vez por el biólogo Wilhelm Haacke en 1893. [9] [10] Theodor Eimer fue el primero en dar la palabra una definición; definió la ortogénesis como "la ley general según la cual el desarrollo evolutivo tiene lugar en una dirección marcada, sobre todo en grupos especializados". [11]
En 1922, el zoólogo Michael F. Guyer escribió:
[La ortogénesis] ha significado muchas cosas diferentes para muchas personas diferentes, desde un principio místico de perfeccionamiento interno hasta simplemente una tendencia general en el desarrollo debido a las restricciones constitucionales naturales de los materiales germinales, o a las limitaciones físicas impuestas por un entorno estrecho. En la mayoría de las declaraciones modernas de la teoría, la idea de cambio continuo y progresivo en uno o más caracteres, debido según algunos a factores internos, según otros a causas externas, la evolución en "línea recta" parece ser la idea central. [12]
Según Susan R. Schrepfer en 1983:
Ortogénesis significaba literalmente "orígenes rectos" o "evolución en línea recta". El término variaba en significado desde lo abiertamente vitalista y teológico hasta lo mecánico. Variaba desde teorías de fuerzas místicas hasta meras descripciones de una tendencia general en el desarrollo debido a limitaciones naturales del material germinal o del medio ambiente... Sin embargo, en 1910 la mayoría de los que suscribían la ortogénesis planteaban la hipótesis de algún determinante físico, más que metafísico, del cambio ordenado. . [13]
En 1988, Francisco J. Ayala definió el progreso como "el cambio sistemático en un rasgo perteneciente a todos los miembros de una secuencia de tal manera que los miembros posteriores de la secuencia exhiben una mejora de ese rasgo". Sostuvo que hay dos elementos en esta definición, cambio de dirección y mejora según algún estándar. Si un cambio de dirección constituye una mejora no es una cuestión científica; por lo tanto, Ayala sugirió que la ciencia debería centrarse en la cuestión de si hay un cambio direccional, sin tener en cuenta si el cambio es una "mejora". [14] Esto puede compararse con la sugerencia de Stephen Jay Gould de "reemplazar la idea de progreso con una noción operativa de direccionalidad". [15]
En 1989, Peter J. Bowler definió la ortogénesis como:
Literalmente, el término significa evolución en línea recta, que generalmente se supone que es una evolución que se mantiene en un curso regular gracias a fuerzas internas del organismo. La ortogénesis supone que la variación no es aleatoria sino que está dirigida hacia objetivos fijos . La selección es, por tanto, impotente y la especie es llevada automáticamente en la dirección marcada por los factores internos que controlan la variación. [2]
En 1996, Michael Ruse definió la ortogénesis como "la visión de que la evolución tiene una especie de impulso propio que lleva a los organismos a lo largo de ciertas vías". [dieciséis]
La posibilidad de progreso está incrustada en la gran cadena medieval del ser , con una secuencia lineal de formas de menor a mayor. El concepto, de hecho, tenía sus raíces en la biología de Aristóteles , desde los insectos que sólo producían una larva hasta los peces que ponía huevos y hasta los animales con sangre y nacidos vivos. La cadena medieval, como en La Escalera de ascenso y descenso de la mente , de Ramon Lull , 1305, añadía escalones o niveles por encima de los humanos, con órdenes de ángeles alcanzando a Dios en la cima. [17]
La hipótesis de la ortogénesis tuvo un seguimiento significativo en el siglo XIX cuando se propusieron mecanismos evolutivos como el lamarckismo . El propio zoólogo francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) aceptó la idea, que tuvo un papel central en su teoría de la herencia de las características adquiridas, cuyo mecanismo hipotético se parecía a la "misteriosa fuerza interna" de la ortogénesis. [1] La ortogénesis fue particularmente aceptada por los paleontólogos que vieron en sus fósiles un cambio de dirección, y en la paleontología de invertebrados pensaban que había un cambio de dirección gradual y constante. Sin embargo, quienes aceptaron la ortogénesis de esta manera no necesariamente aceptaron que el mecanismo que impulsó la ortogénesis fuera teleológico (tenía un objetivo definido). El propio Charles Darwin rara vez usó el término "evolución" que ahora se usa tan comúnmente para describir su teoría, porque el término estaba fuertemente asociado con la ortogénesis, como había sido el uso común desde al menos 1647. [18] Su abuelo, el médico y erudito Erasmus Darwin , era a la vez progresista y vitalista , y veía "todo el cosmos [como] un ser vivo impulsado por una fuerza vital interna" hacia una "mayor perfección". [19] Robert Chambers , en su popular libro de 1844, Vestiges of the Natural History of Creation, publicado de forma anónima , presentó un amplio relato narrativo de la transmutación cósmica, que culminó en la evolución de la humanidad. Chambers incluyó un análisis detallado del registro fósil. [20]
Ruse observó que "el progreso (sic, su uso con mayúscula) se convirtió esencialmente en una creencia del siglo XIX. Dio sentido a la vida -ofreció inspiración- después del colapso [con el pesimismo de Malthus y el shock de la Revolución Francesa ] de los cimientos de la el pasado." [22] El biólogo alemán báltico Karl Ernst von Baer (1792-1876) defendió una fuerza ortogenética en la naturaleza, razonando en una reseña de El origen de las especies de Darwin de 1859 que "las fuerzas que no están dirigidas, las llamadas fuerzas ciegas, nunca puede producir orden." [21] [23] [24] En 1864, el anatomista suizo Albert von Kölliker (1817-1905) presentó su teoría ortogenética, la heterogénesis , defendiendo líneas de descendencia totalmente separadas sin un ancestro común. [25] En 1884, el botánico suizo Carl Nägeli (1817-1891) propuso una versión de la ortogénesis que implicaba un "principio de perfeccionamiento interno". Gregor Mendel murió ese mismo año; Nägeli, quien propuso que un " idioplasma " transmitía características heredadas, disuadió a Mendel de continuar trabajando en genética vegetal. [26] Según Nägeli, muchos desarrollos evolutivos no fueron adaptativos y la variación estaba programada internamente. [2] Charles Darwin vio esto como un desafío serio y respondió que "Debe haber alguna causa eficiente para cada ligera diferencia individual", pero fue incapaz de dar una respuesta específica sin conocimientos de genética. Además, el propio Darwin era algo progresista y creía, por ejemplo, que el "Hombre" era "superior" a los percebes que estudiaba. [27] [28] Darwin de hecho escribió en su Origen de las especies de 1859 : [29]
Los habitantes de cada período sucesivo de la historia del mundo han vencido a sus predecesores en la carrera por la vida y, en la medida, están más arriba en la escala de la naturaleza; y esto puede explicar ese sentimiento vago pero mal definido, que sienten muchos paleontólogos, de que la organización en general ha progresado. [Capítulo 10] [29]
Como todas las formas de vida son descendientes directos de aquellas que vivieron mucho antes de la época del Silúrico, podemos estar seguros de que la sucesión ordinaria por generación nunca se ha roto ni una sola vez, y que ningún cataclismo ha desolado al mundo entero. Por lo tanto, podemos mirar con cierta confianza un futuro seguro de duración igualmente inapreciable. Y como la selección natural actúa únicamente por y para el bien de cada ser, todas las dotaciones corporales y mentales tenderán a progresar hacia la perfección. [Capítulo 14] [29]
En 1898, después de estudiar la coloración de las mariposas , Theodor Eimer (1843–1898) introdujo el término ortogénesis en un libro muy leído, Sobre la ortogénesis: y la impotencia de la selección natural en la formación de especies . Eimer afirmó que había tendencias en la evolución sin significado adaptativo que serían difíciles de explicar mediante la selección natural. [32] Para los partidarios de la ortogénesis, en algunos casos las especies podrían verse conducidas por tales tendencias a la extinción . [33] Eimer vinculó la ortogénesis con el neolamarckismo en su libro de 1890 La evolución orgánica como resultado de la herencia de características adquiridas según las leyes del crecimiento orgánico . Usó ejemplos como la evolución del caballo para argumentar que la evolución había seguido una única dirección regular que era difícil de explicar mediante una variación aleatoria. Gould describió a Eimer como un materialista que rechazaba cualquier enfoque vitalista o teleológico de la ortogénesis, argumentando que la crítica de Eimer a la selección natural era común entre muchos evolucionistas de su generación; Estaban buscando mecanismos alternativos, ya que habían llegado a creer que la selección natural no podía crear nuevas especies . [34]
Se han propuesto numerosas versiones de ortogénesis (ver tabla). El debate se centró en si tales teorías eran científicas o si la ortogénesis era inherentemente vitalista o esencialmente teológica. [35] Por ejemplo, biólogos como Maynard M. Metcalf (1914), John Merle Coulter (1915), David Starr Jordan (1920) y Charles B. Lipman (1922) afirmaron evidencia de ortogénesis en bacterias , poblaciones de peces y plantas . [36] [37] [38] [39] En 1950, el paleontólogo alemán Otto Schindewolf argumentó que la variación tiende a moverse en una dirección predeterminada. Creía que esto era puramente mecanicista, negando cualquier tipo de vitalismo , pero que la evolución se produce debido a un ciclo periódico de procesos evolutivos dictados por factores internos del organismo. [40] [41] En 1964, George Gaylord Simpson argumentó que las teorías ortogenéticas como las promulgadas por Du Noüy y Sinnott eran esencialmente teología más que biología. [35]
Aunque la evolución no es progresiva, a veces avanza de manera lineal, reforzando características de ciertos linajes, pero tales ejemplos son enteramente consistentes con la moderna teoría neodarwiniana de la evolución. [42] Estos ejemplos a veces se han denominado ortoselección , pero no son estrictamente ortogenéticos y simplemente aparecen como cambios lineales y constantes debido a limitaciones ambientales y moleculares en la dirección del cambio. [43] [44] El término ortoselección fue utilizado por primera vez por Ludwig Hermann Plate y fue incorporado a la síntesis moderna por Julian Huxley y Bernard Rensch . [9]
Trabajos recientes han respaldado el mecanismo y la existencia de una adaptación sesgada por mutaciones , lo que significa que ahora se considera posible una ortogénesis local limitada. [45] [46] [47]
Para las columnas de otras filosofías de la evolución (es decir, teorías combinadas que incluyen cualquiera de lamarckismo, mutacionismo, selección natural y vitalismo), "sí" significa que la persona definitivamente apoya la teoría; "no" significa oposición explícita a la teoría; un espacio en blanco significa que el asunto aparentemente no se discute, no forma parte de la teoría.
Las diversas alternativas a la evolución darwiniana por selección natural no eran necesariamente excluyentes entre sí. La filosofía evolutiva del paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope es un ejemplo de ello. Cope, un hombre religioso, comenzó su carrera negando la posibilidad de la evolución. En la década de 1860, aceptó que la evolución podía ocurrir, pero, influenciado por Agassiz, rechazó la selección natural. Cope aceptó en cambio la teoría de la recapitulación de la historia evolutiva durante el crecimiento del embrión: que la ontogenia recapitula la filogenia , que Agassiz creía que mostraba un plan divino que conducía directamente al hombre, en un patrón revelado tanto en la embriología como en la paleontología . Cope no fue tan lejos, al ver que la evolución creó un árbol ramificado de formas, como había sugerido Darwin. Sin embargo, cada paso evolutivo no fue aleatorio: la dirección estaba determinada de antemano y tenía un patrón regular (ortogénesis), y los pasos no eran adaptativos sino que formaban parte de un plan divino (evolución teísta). Esto dejó sin respuesta la pregunta de por qué debería ocurrir cada paso, y Cope cambió su teoría para acomodar la adaptación funcional a cada cambio. Aún rechazando la selección natural como causa de la adaptación, Cope recurrió al lamarckismo para proporcionar la fuerza que guiaba la evolución. Finalmente, Cope supuso que el uso y desuso de Lamarck operaba haciendo que una sustancia vitalista de fuerza de crecimiento, el "batimismo", se concentrara en las áreas del cuerpo que se usaban más intensamente; a su vez, hizo que estas áreas se desarrollaran a expensas del resto. El complejo conjunto de creencias de Cope reunió así cinco filosofías evolutivas: recapitulacionismo, ortogénesis, evolución teísta, lamarckismo y vitalismo. [70] Otros paleontólogos y naturalistas de campo continuaron manteniendo creencias que combinaban la ortogénesis y el lamarckismo hasta la síntesis moderna en la década de 1930. [71]
Las versiones más fuertes de la hipótesis ortogenética comenzaron a perder popularidad cuando quedó claro que eran inconsistentes con los patrones encontrados por los paleontólogos en el registro fósil , que no eran rectilíneos (ricas ramificaciones) con muchas complicaciones. La hipótesis fue abandonada por la corriente principal de los evolucionistas cuando no se pudo encontrar ningún mecanismo que explicara el proceso, y la teoría de la evolución por selección natural llegó a prevalecer. [72] El historiador de la biología Edward J. Larson comentó que
A nivel teórico y filosófico, el lamarckismo y la ortogénesis parecían resolver demasiados problemas como para descartarlos de plano; sin embargo, los biólogos nunca pudieron documentar de manera confiable que sucedieran en la naturaleza o en el laboratorio. El apoyo a ambos conceptos se evaporó rápidamente una vez que apareció en escena una alternativa plausible. [73]
La síntesis moderna de las décadas de 1930 y 1940, en la que se incorporaron los mecanismos genéticos de la evolución, pareció refutar definitivamente la hipótesis. A medida que se entendía más acerca de estos mecanismos, se llegó a la conclusión de que no había ninguna forma naturalista en la que el mecanismo de la herencia recién descubierto pudiera tener visión de futuro o tener memoria de tendencias pasadas. Se consideraba que la ortogénesis estaba fuera del naturalismo metodológico de las ciencias. [74] [75] [76]
En 1948, el biólogo evolutivo Ernst Mayr , como editor de la revista Evolution , hizo tabú el uso del término ortogénesis : "Sería bueno abstenerse del uso de la palabra 'ortogénesis'... ya que muchos de los genetistas parecen ser de la opinión de que el uso del término implica alguna fuerza sobrenatural." [6] [7] Por estas y otras razones, la creencia en el progreso evolutivo sigue siendo "una herejía persistente ", [49] entre los biólogos evolucionistas, incluidos EO Wilson [77] y Simon Conway Morris , aunque a menudo se niega o se vela. El filósofo de la biología Michael Ruse escribió que "algunos de los evolucionistas más importantes de hoy son progresistas, y que debido a esto encontramos el progresismo (absoluto) vivo y coleando en su trabajo". [78] Sostuvo que el progresismo ha dañado el estatus de la biología evolutiva como una ciencia profesional madura. [79] Las presentaciones de la evolución siguen siendo característicamente progresistas, con los humanos en la cima de la "Torre del Tiempo" en la Institución Smithsonian en Washington DC , mientras que la revista Scientific American podría ilustrar la historia de la vida que va progresivamente desde los mamíferos hasta los dinosaurios, los primates y finalmente hombre. Ruse señaló que a nivel popular, progreso y evolución son simplemente sinónimos, como lo eran en el siglo XIX, aunque la confianza en el valor del progreso cultural y tecnológico ha disminuido. [4]
La disciplina de la biología evolutiva del desarrollo , sin embargo, está abierta a un concepto ampliado de herencia que incorpora la física de la autoorganización . Con su auge a finales del siglo XX y principios del XXI, las ideas de restricción y direcciones preferidas de cambio morfológico han reaparecido en la teoría de la evolución. [80]
En la cultura popular, las imágenes progresistas de la evolución están muy extendidas. La historiadora Jennifer Tucker, escribiendo en The Boston Globe , señala que la ilustración de Thomas Henry Huxley de 1863 que compara los esqueletos de simios y humanos "se ha convertido en una abreviatura visual icónica y reconocible al instante de la evolución". [81] Ella califica su historia de extraordinaria y dice que es "uno de los dibujos más intrigantes y engañosos de la historia moderna de la ciencia". Nadie, observa Tucker, supone que la secuencia "mono-hombre" represente con precisión la evolución darwiniana. El origen de las especies tenía sólo una ilustración, un diagrama que muestra que los acontecimientos aleatorios crean un proceso de evolución ramificada, una visión que, según Tucker, es ampliamente aceptable para los biólogos modernos. Pero la imagen de Huxley recordaba la gran cadena del ser, implicando con la fuerza de una imagen visual una "progresión lógica y de ritmo uniforme" que conduce al Homo sapiens , una visión denunciada por Stephen Jay Gould en Wonderful Life . [81]
La percepción popular, sin embargo, se había apoderado de la idea del progreso lineal. Man is But a Worm , de Edward Linley Sambourne , dibujado para Punch's Almanack , se burló de la idea de cualquier vínculo evolutivo entre humanos y animales, con una secuencia que va desde el caos hasta las lombrices, los simios, los hombres primitivos, un galán victoriano y Darwin en una pose. que según Tucker recuerda la figura de Adán de Miguel Ángel en su fresco que adorna el techo de la Capilla Sixtina . A esto le siguió una avalancha de variaciones sobre el tema de la evolución como progreso, incluido "El ascenso y la caída del hombre" de The New Yorker de 1925, la secuencia que va desde un chimpancé hasta el hombre de Neanderthal , Sócrates y, finalmente, el abogado William. Jennings Bryan , quien defendió la acusación antievolucionista en el juicio Scopes sobre la ley del estado de Tennessee que limita la enseñanza de la evolución. Tucker señaló que la ilustración desplegable " El camino hacia el Homo Sapiens " de Rudolph Franz Zallinger de 1965 en Early Man de F. Clark Howell , que muestra una secuencia de 14 figuras andantes que terminan con el hombre moderno, encajaba los descubrimientos paleoantropológicos "no en un ramificando el esquema darwiniano, sino en el marco del diagrama de Huxley original". Howell comentó con pesar que el gráfico "poderoso y emocional" había abrumado su texto darwiniano. [81]
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Los científicos, sostiene Ruse, continúan deslizándose fácilmente de una noción de progreso a otra: incluso darwinistas comprometidos como Richard Dawkins incorporan la idea de progreso cultural en una teoría de unidades culturales, los memes , que actúan de manera muy similar a los genes. [4] Dawkins puede hablar de "tendencias en la evolución progresivas más que aleatorias". [82] [83] Dawkins y John Krebs niegan el "prejuicio [darwiniano] anterior" [84] de que hay algo "intrínsecamente progresivo en la evolución", [85] [84] pero, sostiene Ruse, el sentimiento de progreso proviene de carreras armamentistas evolutivas que siguen siendo, en palabras de Dawkins, "con diferencia, la explicación más satisfactoria de la existencia de la maquinaria avanzada y compleja que poseen los animales y las plantas". [86] [84]
Ruse concluye su análisis detallado de la idea de Progreso , es decir, una filosofía progresista, en biología evolutiva afirmando que el pensamiento evolutivo surgió de esa filosofía. Antes de Darwin, sostiene Ruse, la evolución era sólo una pseudociencia ; Darwin lo hizo respetable, pero "sólo como ciencia popular". "Allí permaneció congelado durante casi otros cien años", [4] hasta que matemáticos como Fisher [87] proporcionaron "tanto modelos como estatus", lo que permitió a los biólogos evolutivos construir la síntesis moderna de los años 1930 y 1940. Eso convirtió a la biología en una ciencia profesional, al precio de descartar la noción de progreso. Eso, sostiene Ruse, fue un costo significativo para "las personas [biólogos] que todavía están firmemente comprometidas con el Progreso" como filosofía. [4]
La biología ha rechazado en gran medida la idea de que la evolución esté guiada de alguna manera, [88] [73] pero la evolución de algunas características de hecho se ve facilitada por los genes del conjunto de herramientas genéticas del desarrollo estudiadas en la biología del desarrollo evolutivo . Un ejemplo es el desarrollo del patrón de alas en algunas especies de mariposas Heliconius , que han desarrollado patrones similares de forma independiente. Estas mariposas son imitaciones müllerianas entre sí, por lo que la selección natural es la fuerza impulsora, pero sus patrones de alas, que surgieron en eventos evolutivos separados, están controlados por los mismos genes. [89]
{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )La idea es que los microorganismos presenten problemas de función.
Las células aparecen como la manifestación de una evolución fisiológica, definida como una degradación, una ortogénesis regresiva.
Con la integración de la genética mendeliana y la genética de poblaciones en la teoría de la evolución en la década de 1930, una nueva generación de biólogos aplicó técnicas matemáticas para investigar cómo los cambios en la frecuencia de los genes en las poblaciones, combinados con la selección natural, podían producir cambios en las especies. Esto demostró que la selección natural darwiniana era el mecanismo principal de la evolución y que otros modelos de evolución, como el neolamarckismo y la ortogénesis, no eran válidos.