La simbiosis ( griego antiguo συμβίωσις symbíōsis : vivir con, compañerismo < σύν sýn : juntos; y βίωσις bíōsis : vivir) [2] es cualquier tipo de interacción biológica cercana y a largo plazo , entre dos organismos de diferentes especies . Los dos organismos, denominados simbiontes , pueden tener una relación mutualista , comensalista o parasitaria . [3] En 1879, Heinrich Anton de Bary definió la simbiosis como "la convivencia de organismos diferentes".
El término a veces se utiliza de forma más exclusiva en un sentido mutualista restringido, donde ambos simbiontes contribuyen a la subsistencia del otro. [3]
La simbiosis puede ser obligatoria , lo que significa que uno o ambos simbiontes dependen uno del otro para sobrevivir, o facultativa (opcional), cuando también pueden subsistir de forma independiente.
La simbiosis también se clasifica por apego físico. Los simbiontes que forman un solo cuerpo viven en simbiosis conjuntiva , mientras que todos los demás arreglos se denominan simbiosis disyuntiva . [4] Cuando un organismo vive en la superficie de otro, como los piojos en los humanos, se llama ectosimbiosis ; cuando un miembro de la pareja vive dentro de los tejidos de otro, como el Symbiodinium dentro del coral , se denomina endosimbiosis . [5] [6]
La definición de simbiosis fue un tema de debate durante 130 años. [7] En 1877, Albert Bernhard Frank utilizó el término simbiosis para describir la relación mutualista en los líquenes . [8] [9] En 1878, el micólogo alemán Heinrich Anton de Bary lo definió como "la convivencia de organismos diferentes". [10] [11] [12] La definición ha variado entre los científicos, y algunos defienden que solo debería referirse a mutualismos persistentes , mientras que otros pensaron que debería aplicarse a todas las interacciones biológicas persistentes (en otras palabras, al mutualismo, comensalismo y parasitismo , pero excluyendo interacciones breves como la depredación ). En el siglo XXI, esta última se ha convertido en la definición ampliamente aceptada por los biólogos. [13]
En 1949, Edward Haskell propuso un enfoque integrador con una clasificación de "coacciones", [14] adoptada más tarde por los biólogos como "interacciones". [15] [16] [17] [18]
Las relaciones pueden ser obligatorias, lo que significa que uno o ambos simbiontes dependen completamente el uno del otro para sobrevivir. Por ejemplo, en los líquenes , que están formados por simbiontes fúngicos y fotosintéticos , los hongos asociados no pueden vivir solos. [11] [19] [20] [21] Los simbiontes de algas o cianobacterias en los líquenes, como Trentepohlia , generalmente pueden vivir de forma independiente y, por lo tanto, su parte de la relación se describe como facultativa (opcional) o no obligatoria. [22] Cuando uno de los participantes en una relación simbiótica es capaz de realizar la fotosíntesis, como ocurre con los líquenes, se llama fotosimbiosis. [23] [24]
La ectosimbiosis es cualquier relación simbiótica en la que el simbionte vive en la superficie corporal del huésped , incluida la superficie interna del tracto digestivo o los conductos de las glándulas exocrinas . [6] [25] Ejemplos de esto incluyen ectoparásitos como los piojos ; ectosimbiontes comensales como los percebes , que se adhieren a la mandíbula de las ballenas barbadas ; y ectosimbiontes mutualistas como el pez limpiador .
Por el contrario, la endosimbiosis es cualquier relación simbiótica en la que un simbionte vive dentro de los tejidos del otro, ya sea dentro de las células o extracelularmente. [6] [26] Los ejemplos incluyen diversos microbiomas : rizobios , bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en nódulos de raíces de leguminosas ; actinomicetos , bacterias fijadoras de nitrógeno como Frankia , que viven en los nódulos de las raíces del aliso ; algas unicelulares dentro de los corales formadores de arrecifes ; y endosimbiontes bacterianos que proporcionan nutrientes esenciales a aproximadamente entre el 10% y el 15% de los insectos. [27]
En la endosimbiosis, la célula huésped carece de algunos de los nutrientes que proporciona el endosimbionte . Como resultado, el huésped favorece los procesos de crecimiento del endosimbionte dentro de sí mismo al producir algunas células especializadas. Estas células afectan la composición genética del huésped para regular la creciente población de endosimbiontes y garantizar que estos cambios genéticos se transmitan a la descendencia mediante transmisión vertical ( herencia ). [28]
A medida que el endosimbionte se adapta al estilo de vida del huésped, cambia drásticamente. Hay una reducción drástica en el tamaño de su genoma , ya que muchos genes se pierden durante el proceso de metabolismo , reparación y recombinación del ADN , mientras que se conservan genes importantes que participan en la transcripción de ADN a ARN , la traducción de proteínas y la replicación de ADN/ARN. La disminución en el tamaño del genoma se debe a la pérdida de genes que codifican proteínas y no a la disminución de las regiones intergénicas o del tamaño del marco de lectura abierto (ORF). Las especies que evolucionan naturalmente y contienen tamaños reducidos de genes pueden tener un mayor número de diferencias notables entre ellas, lo que conduce a cambios en sus tasas evolutivas. Cuando las bacterias endosimbióticas relacionadas con los insectos se transmiten a la descendencia estrictamente a través de transmisión genética vertical, las bacterias intracelulares enfrentan muchos obstáculos durante el proceso, lo que resulta en una disminución del tamaño efectivo de la población, en comparación con las bacterias de vida libre. La incapacidad de las bacterias endosimbióticas para restablecer su fenotipo de tipo salvaje mediante un proceso de recombinación se denomina fenómeno de trinquete de Muller . El fenómeno del trinquete de Muller, junto con tamaños de población menos efectivos, conduce a una acumulación de mutaciones perjudiciales en los genes no esenciales de las bacterias intracelulares. [29] Esto puede deberse a la falta de mecanismos de selección que prevalecen en el entorno huésped relativamente "rico". [30] [31]
La competencia se puede definir como una interacción entre organismos o especies, en la que la aptitud de uno se reduce por la presencia de otro. [32] El suministro limitado de al menos un recurso (como alimentos , agua y territorio ) utilizado por ambos suele facilitar este tipo de interacción, aunque la competencia también puede ser por otros recursos. [33]
El amensalismo es una interacción asimétrica y no simbiótica en la que una especie es dañada o asesinada por la otra, y una no se ve afectada por la otra. [34] [35] Hay dos tipos de amensalismo, competencia y antagonismo (o antibiosis). La competencia se produce cuando un organismo más grande o más fuerte priva de un recurso a otro más pequeño o más débil. El antagonismo ocurre cuando un organismo es dañado o asesinado por otro a través de una secreción química. Un ejemplo de competencia es un retoño que crece bajo la sombra de un árbol maduro. El árbol maduro puede privar al retoño de la luz solar necesaria y, si el árbol maduro es muy grande, puede absorber agua de lluvia y agotar los nutrientes del suelo. Durante todo el proceso, el árbol maduro no se ve afectado por el retoño. De hecho, si el retoño muere, el árbol maduro obtiene nutrientes del retoño en descomposición. Un ejemplo de antagonismo es Juglans nigra (nuez negra), que secreta juglona , una sustancia que destruye muchas plantas herbáceas dentro de su zona radicular. [36]
El término amensalismo se utiliza a menudo para describir interacciones competitivas fuertemente asimétricas, como entre la cabra montesa y los gorgojos del género Timarcha , que se alimentan del mismo tipo de arbusto. Mientras que la presencia del gorgojo casi no influye en la disponibilidad de alimentos, la presencia del íbice tiene un enorme efecto perjudicial sobre el número de gorgojos, ya que consumen cantidades significativas de materia vegetal e incidentalmente ingieren los gorgojos que se encuentran en ella. [37]
El comensalismo describe una relación entre dos organismos vivos en la que uno se beneficia y el otro no recibe ningún daño o ayuda significativa. Se deriva de la palabra inglesa comensal, utilizada para la interacción social humana . Proviene de una palabra latina medieval que significa compartir comida, formada por com- (con) y mensa (mesa). [38] [39]
Las relaciones comensales pueden implicar que un organismo utilice a otro para transporte ( foresia ) o para vivienda ( inquilinismo ), o también puede implicar que un organismo utilice algo creado por otro, después de su muerte ( metabiosis ). Ejemplos de metabiosis son los cangrejos ermitaños que utilizan caparazones de gasterópodos para proteger sus cuerpos y las arañas que construyen sus telas sobre las plantas .
El mutualismo o altruismo recíproco entre especies es una relación a largo plazo entre individuos de diferentes especies donde ambos individuos se benefician. [38] Las relaciones mutualistas pueden ser obligatorias para ambas especies, obligadas para una pero facultativas para la otra, o facultativas para ambas.
Muchos herbívoros tienen una flora intestinal mutualista que les ayuda a digerir la materia vegetal, que es más difícil de digerir que las presas animales. [5] Esta flora intestinal comprende protozoos o bacterias que digieren la celulosa y viven en los intestinos de los herbívoros. [40] Los arrecifes de coral son el resultado del mutualismo entre los organismos coralinos y varias algas que viven en su interior. [41] La mayoría de las plantas terrestres y los ecosistemas terrestres dependen del mutualismo entre las plantas, que fijan el carbono del aire, y los hongos micorrízicos , que ayudan a extraer agua y minerales del suelo. [42]
Un ejemplo de mutualismo es la relación entre los peces payaso ocellaris que habitan entre los tentáculos de las anémonas de mar Ritteri . El pez territorial protege a la anémona de los peces que se alimentan de anémonas y, a su vez, los tentáculos urticantes de la anémona protegen al pez payaso de sus depredadores . Una mucosidad especial en el pez payaso lo protege de los tentáculos urticantes. [43]
Otro ejemplo es el gobio , un pez que a veces convive con un camarón . El camarón cava y limpia una madriguera en la arena en la que viven tanto el camarón como el pez gobio. El camarón es casi ciego, lo que lo hace vulnerable a los depredadores cuando está fuera de su madriguera. En caso de peligro, el gobio toca al camarón con su cola para advertirle. Cuando eso sucede, tanto el camarón como el gobio se retiran rápidamente a la madriguera. [44] Diferentes especies de gobios ( Elacatinus spp. ) también limpian los ectoparásitos de otros peces, posiblemente otro tipo de mutualismo. [45]
Un ejemplo espectacular de mutualismo obligado es la relación entre los gusanos tubulares siboglinidos y las bacterias simbióticas que viven en respiraderos hidrotermales y filtraciones frías . El gusano no tiene tracto digestivo y depende totalmente de sus simbiontes internos para alimentarse. Las bacterias oxidan el sulfuro de hidrógeno o el metano, que les suministra el huésped. Estos gusanos fueron descubiertos a fines de la década de 1980 en los respiraderos hidrotermales cerca de las Islas Galápagos y desde entonces se han encontrado en respiraderos hidrotermales de aguas profundas y filtraciones frías en todos los océanos del mundo. [46]
El mutualismo mejora la capacidad competitiva de ambos organismos y superará a los organismos de la misma especie que carecen del simbionte. [47]
Se observa una simbiosis facultativa en briozoos incrustantes y cangrejos ermitaños . La colonia de briozoos ( Acanthodesia commensale ) desarrolla un crecimiento cirumrotatorio y ofrece al cangrejo ( Pseudopagurus granulimanus ) una extensión tubular-helicospiral de su cámara viva que inicialmente estaba situada dentro de una concha de gasterópodo. [48]
En una relación parasitaria, el parásito se beneficia mientras que el huésped resulta perjudicado. [49] El parasitismo adopta muchas formas, desde endoparásitos que viven dentro del cuerpo del huésped hasta ectoparásitos y castradores parásitos que viven en su superficie y microdepredadores como mosquitos que lo visitan de forma intermitente. El parasitismo es un modo de vida extremadamente exitoso; alrededor del 40% de todas las especies animales son parásitos, y la especie de mamífero promedio alberga 4 nematodos, 2 cestodos y 2 trematodos. [50]
El mimetismo es una forma de simbiosis en la que una especie adopta características distintas de otra especie para alterar la dinámica de su relación con la especie que está siendo imitada, en su propio beneficio. Entre los muchos tipos de mimetismo se encuentran el batesiano y el mülleriano; el primero implica explotación unilateral y el segundo proporciona beneficio mutuo. El mimetismo batesiano es una interacción tripartita explotadora en la que una especie, la mímica, ha evolucionado para imitar a otra, el modelo, para engañar a una tercera, la víctima. En términos de teoría de la señalización , la mímica y el modelo han evolucionado para enviar una señal; el incauto ha evolucionado para recibirlo del modelo. Esto es una ventaja para el imitador, pero en detrimento tanto del modelo, cuyas señales protectoras están efectivamente debilitadas, como del incauto, que se ve privado de una presa comestible. Por ejemplo, la avispa es un modelo muy defendido, que con su llamativa coloración negra y amarilla indica que no es una presa rentable para depredadores como los pájaros que cazan con la vista; Muchos sírfidos son imitadores batesianos de las avispas, y cualquier ave que evite estos sírfidos es un engaño. [51] [52] Por el contrario, el mimetismo mülleriano es mutuamente beneficioso ya que todos los participantes son modelos e imitadores. [53] [54] Por ejemplo, diferentes especies de abejorros se imitan entre sí, con coloraciones de advertencia similares en combinaciones de negro, blanco, rojo y amarillo, y todas se benefician de la relación. [55]
La simbiosis de limpieza es una asociación entre individuos de dos especies, donde uno (el limpiador) elimina y come parásitos y otros materiales de la superficie del otro (el cliente). [56] Supuestamente es mutuamente beneficioso, pero los biólogos han debatido durante mucho tiempo si se trata de egoísmo mutuo o simplemente de explotación. La simbiosis de limpieza es bien conocida entre los peces marinos, donde algunas especies pequeñas de peces limpiadores (en particular los lábridos , pero también especies de otros géneros) se especializan en alimentarse casi exclusivamente limpiando peces más grandes y otros animales marinos. [57] En una situación suprema, la especie huésped (peces o vida marina) se exhibirá en una estación designada considerada la "estación de limpieza". [58]
Los peces limpiadores juegan un papel esencial en la reducción del parasitismo de los animales marinos. Algunas especies de tiburones participan en una simbiosis de limpieza, donde los peces limpiadores eliminan los ectoparásitos del cuerpo del tiburón. [59] Un estudio realizado por Raymond Keyes aborda el comportamiento atípico de algunas especies de tiburones cuando se exponen a peces limpiadores. En este experimento, se colocaron juntos en un tanque un lábrido limpiador (Labroides dimidiatus) y varias especies de tiburones y se observaron. Las diferentes especies de tiburones exhibieron diferentes respuestas y comportamientos alrededor del pez. Por ejemplo, los tiburones limón del Atlántico y del Pacífico reaccionan constantemente de forma fascinante ante el pez lábrido. Durante la interacción, el tiburón permanece pasivo y el pez nada hacia él. Comienza a escanear el cuerpo del tiburón, deteniéndose a veces para inspeccionar áreas específicas. Comúnmente, el pez lábrido inspeccionaría las branquias, las regiones labiales y la piel. Cuando el pez se dirige a la boca del tiburón, este a menudo deja de respirar durante hasta dos minutos y medio para que el pez pueda escanear la boca. Luego, el pez se adentra más en la boca para examinar las branquias, específicamente el área bucofaríngea, que normalmente contiene la mayoría de los parásitos. Cuando el tiburón empieza a cerrar la boca, el pez termina su examen y se va a otra parte. Los tiburones toro machos exhiben un comportamiento ligeramente diferente en las estaciones de limpieza: cuando el tiburón nada hacia una colonia de peces lábridos, reduce drásticamente su velocidad para permitir que los limpiadores hagan su trabajo. Después de aproximadamente un minuto, el tiburón vuelve a nadar a su velocidad normal. [59]
La simbiosis se reconoce cada vez más como una importante fuerza selectiva detrás de la evolución; [5] [60] muchas especies tienen una larga historia de coevolución interdependiente . [61]
Aunque alguna vez se descartó la simbiosis como un fenómeno evolutivo anecdótico, ahora hay evidencia abrumadora de que las asociaciones obligadas o facultativas entre microorganismos y entre microorganismos y huéspedes multicelulares tuvieron consecuencias cruciales en muchos eventos históricos de la evolución y en la generación de diversidad fenotípica y fenotipos complejos capaces de colonizar. nuevos entornos. [62]
La evolución se originó a partir de cambios en el desarrollo donde las variaciones dentro de las especies se seleccionan a favor o en contra debido a los simbiontes involucrados. [63] La teoría del hologenoma se relaciona con el genoma del holobionte y del simbionte juntos como un todo. [64] Los microbios viven en todas partes dentro y sobre cada organismo multicelular. [65] Muchos organismos dependen de sus simbiontes para desarrollarse adecuadamente, esto se conoce como codesarrollo. En los casos de codesarrollo, los simbiontes envían señales a su anfitrión que determinan los procesos de desarrollo. El codesarrollo se observa comúnmente tanto en artrópodos como en vertebrados. [63]
Una hipótesis sobre el origen del núcleo en los eucariotas (plantas, animales, hongos y protistas ) es que se desarrolló a partir de una simbiogénesis entre bacterias y arqueas. [5] [66] [67] Se plantea la hipótesis de que la simbiosis se originó cuando arqueas antiguas, similares a las arqueas metanogénicas modernas, invadieron y vivieron dentro de bacterias similares a las mixobacterias modernas, formando finalmente el núcleo temprano. Esta teoría es análoga a la teoría aceptada sobre el origen de las mitocondrias y los cloroplastos eucariotas, que se cree que se desarrollaron a partir de una relación endosimbiótica similar entre protoeucariotas y bacterias aeróbicas. [68] La evidencia de esto incluye el hecho de que las mitocondrias y los cloroplastos se dividen independientemente de la célula, y que estos orgánulos tienen su propio genoma. [69]
La bióloga Lynn Margulis , famosa por su trabajo sobre la endosimbiosis , sostuvo que la simbiosis es una fuerza impulsora importante detrás de la evolución . Consideró que la noción de evolución de Darwin , impulsada por la competencia, era incompleta y afirmó que la evolución se basa fuertemente en la cooperación , la interacción y la dependencia mutua entre organismos. Según Margulis y su hijo Dorion Sagan , " la vida no se apoderó del mundo mediante el combate , sino mediante la creación de redes ". [70]
Alrededor del 80% de las plantas vasculares en todo el mundo forman relaciones simbióticas con hongos, en particular en micorrizas arbusculares . [71]
Las plantas con flores y los animales que las polinizan han coevolucionado. Muchas plantas que son polinizadas por insectos (en entofilia ), murciélagos o pájaros (en ornitofilia ) tienen flores altamente especializadas modificadas para promover la polinización por un polinizador específico que está correspondientemente adaptado. Las primeras plantas con flores del registro fósil tenían flores relativamente simples. La especiación adaptativa dio lugar rápidamente a muchos grupos diversos de plantas y, al mismo tiempo, se produjo la especiación correspondiente en ciertos grupos de insectos. Algunos grupos de plantas desarrollaron néctar y polen grande y pegajoso, mientras que los insectos desarrollaron morfologías más especializadas para acceder y recolectar estas ricas fuentes de alimento. En algunos taxones de plantas e insectos, la relación se ha vuelto dependiente, [72] donde la especie de planta sólo puede ser polinizada por una especie de insecto. [73]
La hormiga acacia ( Pseudomyrmex ferruginea ) es una hormiga vegetal obligada que protege al menos cinco especies de "Acacia" ( Vachellia ) [a] de insectos depredadores y de otras plantas que compiten por la luz solar, y el árbol proporciona alimento y refugio a la hormiga y sus larvas. [74] [75]
La dispersión de semillas es el movimiento, dispersión o transporte de semillas lejos de la planta madre. Las plantas tienen una movilidad limitada y dependen de una variedad de vectores de dispersión para transportar sus propágulos, incluidos vectores abióticos como el viento y vectores vivos ( bióticos ) como las aves. Para atraer animales, estas plantas desarrollaron un conjunto de caracteres morfológicos como el color, la masa y la persistencia de los frutos , correlacionados con agentes dispersores de semillas particulares. [76] Por ejemplo, las plantas pueden desarrollar colores de frutas llamativos para atraer a las aves frugívoras, y las aves pueden aprender a asociar esos colores con un recurso alimenticio. [77]