La microevolución es el cambio en las frecuencias de los alelos que se produce a lo largo del tiempo dentro de una población. [1] Este cambio se debe a cuatro procesos diferentes: mutación , selección ( natural y artificial ), flujo genético y deriva genética . Este cambio ocurre en un período de tiempo relativamente corto (en términos evolutivos) en comparación con los cambios denominados macroevolución .
La genética de poblaciones es la rama de la biología que proporciona la estructura matemática para el estudio del proceso de microevolución. La genética ecológica se ocupa de observar la microevolución en la naturaleza. Por lo general, los casos observables de evolución son ejemplos de microevolución; por ejemplo, las cepas bacterianas que tienen resistencia a los antibióticos .
La microevolución proporciona la materia prima para la macroevolución . [2] [3]
La macroevolución está guiada por la clasificación de la variación interespecífica ("selección de especies" [2] ), a diferencia de la clasificación de la variación intraespecífica en la microevolución. [3] La selección de especies puede ocurrir como (a) efecto-macroevolución, donde los rasgos a nivel de organismo (rasgos agregados) afectan las tasas de especiación y extinción, y (b) selección de especies en sentido estricto, donde los rasgos a nivel de especie (por ejemplo, el rango geográfico) afectan las tasas de especiación y extinción. [4] La macroevolución no produce novedades evolutivas, pero determina su proliferación dentro de los clados en los que evolucionaron, y agrega rasgos a nivel de especie como factores no orgánicos de clasificación a este proceso. [3]
Las mutaciones son cambios en la secuencia de ADN del genoma de una célula y son causadas por radiación , virus , transposones y productos químicos mutagénicos , así como errores que ocurren durante la meiosis o la replicación del ADN . [5] [6] [7] Los errores se introducen particularmente a menudo en el proceso de replicación del ADN , en la polimerización de la segunda hebra. Estos errores también pueden ser inducidos por el propio organismo, por procesos celulares como la hipermutación . Las mutaciones pueden afectar el fenotipo de un organismo, especialmente si ocurren dentro de la secuencia codificante de proteínas de un gen. Las tasas de error suelen ser muy bajas (1 error cada 10–100 millones de bases) debido a la capacidad de corrección de las ADN polimerasas . [8] [9] (Sin corrección de pruebas, las tasas de error son mil veces más altas; debido a que muchos virus dependen de las polimerasas de ADN y ARN que carecen de capacidad de corrección de pruebas, experimentan tasas de mutación más altas). Los procesos que aumentan la tasa de cambios en el ADN se denominan mutagénicos : los productos químicos mutagénicos promueven errores en la replicación del ADN, a menudo al interferir con la estructura del apareamiento de bases, mientras que la radiación UV induce mutaciones al causar daño a la estructura del ADN. [10] El daño químico al ADN también ocurre de forma natural, y las células utilizan mecanismos de reparación del ADN para reparar desajustes y roturas en el ADN; sin embargo, la reparación a veces no logra devolver el ADN a su secuencia original.
En los organismos que utilizan el entrecruzamiento cromosómico para intercambiar ADN y recombinar genes, los errores de alineación durante la meiosis también pueden causar mutaciones. [11] Los errores de entrecruzamiento son especialmente probables cuando secuencias similares hacen que los cromosomas asociados adopten una alineación errónea, lo que hace que algunas regiones de los genomas sean más propensas a mutar de esta manera. Estos errores crean grandes cambios estructurales en la secuencia de ADN: duplicaciones , inversiones o deleciones de regiones enteras, o el intercambio accidental de partes enteras entre diferentes cromosomas (lo que se denomina translocación ).
Las mutaciones pueden producir distintos tipos de cambios en las secuencias de ADN, que pueden no tener ningún efecto, alterar el producto de un gen o impedir que el gen funcione. Los estudios realizados en la mosca Drosophila melanogaster sugieren que si una mutación cambia una proteína producida por un gen, probablemente será perjudicial, ya que aproximadamente el 70 por ciento de estas mutaciones tienen efectos perjudiciales y el resto son neutrales o débilmente beneficiosas. [12] Debido a los efectos perjudiciales que pueden tener las mutaciones en las células, los organismos han desarrollado mecanismos como la reparación del ADN para eliminar las mutaciones. [5] Por lo tanto, la tasa de mutación óptima para una especie es una compensación entre los costos de una tasa de mutación alta, como las mutaciones perjudiciales, y los costos metabólicos de mantener sistemas para reducir la tasa de mutación, como las enzimas de reparación del ADN. [13] Los virus que utilizan el ARN como material genético tienen tasas de mutación rápidas, [14] lo que puede ser una ventaja ya que estos virus evolucionarán de forma constante y rápida y, por lo tanto, evadirán las respuestas defensivas de, por ejemplo, el sistema inmunológico humano . [15]
Las mutaciones pueden implicar la duplicación de grandes secciones de ADN , generalmente a través de la recombinación genética . [16] Estas duplicaciones son una fuente importante de materia prima para la evolución de nuevos genes, con decenas a cientos de genes duplicados en los genomas animales cada millón de años. [17] La mayoría de los genes pertenecen a familias más grandes de genes de ascendencia compartida . [18] Los genes nuevos se producen por varios métodos, comúnmente a través de la duplicación y mutación de un gen ancestral, o recombinando partes de diferentes genes para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones. [19] [20]
Aquí, los dominios actúan como módulos, cada uno con una función particular e independiente, que pueden mezclarse para producir genes que codifican nuevas proteínas con propiedades novedosas. [21] Por ejemplo, el ojo humano utiliza cuatro genes para crear estructuras que detectan la luz: tres para la visión en color y uno para la visión nocturna ; los cuatro surgieron de un único gen ancestral. [22] Otra ventaja de duplicar un gen (o incluso un genoma completo ) es que esto aumenta la redundancia ; esto permite que un gen del par adquiera una nueva función mientras que la otra copia realiza la función original. [23] [24] Otros tipos de mutación ocasionalmente crean nuevos genes a partir de ADN previamente no codificante. [25] [26]
La selección es el proceso mediante el cual los rasgos hereditarios que aumentan las probabilidades de que un organismo sobreviva y se reproduzca con éxito se vuelven más comunes en una población a lo largo de generaciones sucesivas.
A veces es útil distinguir entre la selección que ocurre naturalmente, la selección natural, y la selección que es una manifestación de las decisiones tomadas por los seres humanos, la selección artificial. Esta distinción es bastante difusa. No obstante, la selección natural es la parte dominante de la selección.
La variación genética natural dentro de una población de organismos implica que algunos individuos sobrevivirán con más éxito que otros en su entorno actual . Los factores que afectan el éxito reproductivo también son importantes, un tema que Charles Darwin desarrolló en sus ideas sobre la selección sexual .
La selección natural actúa sobre el fenotipo , o las características observables de un organismo, pero la base genética (hereditaria) de cualquier fenotipo que proporcione una ventaja reproductiva se volverá más común en una población (ver frecuencia de alelos ). Con el tiempo, este proceso puede resultar en adaptaciones que especialicen a los organismos para nichos ecológicos particulares y eventualmente pueden resultar en la especiación (la aparición de nuevas especies).
La selección natural es una de las piedras angulares de la biología moderna . El término fue introducido por Darwin en su innovador libro de 1859 El origen de las especies , [27] en el que se describía la selección natural por analogía con la selección artificial , un proceso por el cual los animales y plantas con rasgos considerados deseables por los criadores humanos son sistemáticamente favorecidos para la reproducción. El concepto de selección natural se desarrolló originalmente en ausencia de una teoría válida de la herencia ; en el momento en que Darwin escribió, no se sabía nada de la genética moderna. La unión de la evolución darwiniana tradicional con los descubrimientos posteriores en genética clásica y molecular se denomina síntesis evolutiva moderna . La selección natural sigue siendo la explicación principal de la evolución adaptativa .
La deriva genética es el cambio en la frecuencia relativa en la que una variante genética ( alelo ) ocurre en una población debido a un muestreo aleatorio . Es decir, los alelos en la descendencia de la población son una muestra aleatoria de los de los progenitores. Y el azar tiene un papel en determinar si un individuo determinado sobrevive y se reproduce. La frecuencia alélica de una población es la fracción o porcentaje de sus copias genéticas en comparación con el número total de alelos genéticos que comparten una forma particular. [28]
La deriva genética es un proceso evolutivo que conduce a cambios en las frecuencias de los alelos a lo largo del tiempo. Puede provocar que las variantes genéticas desaparezcan por completo y, por lo tanto, reducir la variabilidad genética. A diferencia de la selección natural , que hace que las variantes genéticas sean más o menos comunes según su éxito reproductivo, [29] los cambios debidos a la deriva genética no están impulsados por presiones ambientales o adaptativas, y pueden ser beneficiosos, neutrales o perjudiciales para el éxito reproductivo.
El efecto de la deriva genética es mayor en poblaciones pequeñas y menor en poblaciones grandes. Entre los científicos se libran intensos debates sobre la importancia relativa de la deriva genética en comparación con la selección natural. Ronald Fisher sostuvo la opinión de que la deriva genética desempeña, como mucho, un papel menor en la evolución, y esta siguió siendo la opinión dominante durante varias décadas. En 1968, Motoo Kimura reavivó el debate con su teoría neutral de la evolución molecular que afirma que la mayoría de los cambios en el material genético son causados por la deriva genética. [30] Las predicciones de la teoría neutral, basada en la deriva genética, no encajan bien con los datos recientes sobre genomas completos: estos datos sugieren que las frecuencias de los alelos neutrales cambian principalmente debido a la selección en sitios vinculados , en lugar de debido a la deriva genética por medio de un error de muestreo . [31]
El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones, que suelen ser de la misma especie. [32] Algunos ejemplos de flujo genético dentro de una especie son la migración y la posterior reproducción de organismos, o el intercambio de polen . La transferencia genética entre especies incluye la formación de organismos híbridos y la transferencia horizontal de genes .
La migración hacia o desde una población puede cambiar las frecuencias de los alelos, así como introducir variación genética en una población. La inmigración puede añadir nuevo material genético al acervo genético establecido de una población. Por el contrario, la emigración puede eliminar material genético. Como se requieren barreras a la reproducción entre dos poblaciones divergentes para que las poblaciones se conviertan en nuevas especies , el flujo genético puede ralentizar este proceso al difundir las diferencias genéticas entre las poblaciones. El flujo genético se ve obstaculizado por cadenas montañosas, océanos y desiertos o incluso estructuras creadas por el hombre como la Gran Muralla China , que ha obstaculizado el flujo de genes de las plantas. [33]
Dependiendo de qué tan lejos hayan divergido dos especies desde su ancestro común más reciente , aún puede ser posible que produzcan descendencia, como sucede con los caballos y los burros que se aparean para producir mulas . [34] Estos híbridos son generalmente infértiles , debido a que los dos conjuntos diferentes de cromosomas no pueden aparearse durante la meiosis . En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse regularmente, pero los híbridos serán seleccionados en contra y las especies seguirán siendo distintas. Sin embargo, ocasionalmente se forman híbridos viables y estas nuevas especies pueden tener propiedades intermedias entre sus especies parentales o poseer un fenotipo totalmente nuevo. [35] La importancia de la hibridación en el desarrollo de nuevas especies de animales no está clara, aunque se han visto casos en muchos tipos de animales, [36] siendo la rana arbórea gris un ejemplo particularmente bien estudiado. [37]
Sin embargo, la hibridación es un medio importante de especiación en plantas, ya que la poliploidía (tener más de dos copias de cada cromosoma) se tolera en las plantas más fácilmente que en los animales. [38] [39] La poliploidía es importante en los híbridos ya que permite la reproducción, ya que los dos conjuntos diferentes de cromosomas pueden aparearse con una pareja idéntica durante la meiosis. [40] Los híbridos poliploides también tienen más diversidad genética, lo que les permite evitar la depresión endogámica en poblaciones pequeñas. [41]
La transferencia horizontal de genes es la transferencia de material genético de un organismo a otro organismo que no es su descendencia; esto es más común entre las bacterias . [42] En medicina, esto contribuye a la propagación de la resistencia a los antibióticos , ya que cuando una bacteria adquiere genes de resistencia puede transferirlos rápidamente a otras especies. [43] También puede haber ocurrido la transferencia horizontal de genes de bacterias a eucariotas, como la levadura Saccharomyces cerevisiae y el escarabajo del frijol adzuki Callosobruchus chinensis . [44] [45] Un ejemplo de transferencias a mayor escala son los rotíferos bdelloides eucariotas , que parecen haber recibido una variedad de genes de bacterias, hongos y plantas. [46] Los virus también pueden transportar ADN entre organismos, lo que permite la transferencia de genes incluso a través de dominios biológicos . [47] También se ha producido una transferencia de genes a gran escala entre los ancestros de las células eucariotas y los procariotas, durante la adquisición de cloroplastos y mitocondrias . [48]
El flujo genético es la transferencia de alelos de una población a otra.
La migración hacia o desde una población puede ser responsable de un cambio marcado en las frecuencias de los alelos. La inmigración también puede dar lugar a la incorporación de nuevas variantes genéticas al acervo genético establecido de una especie o población en particular.
Existen diversos factores que afectan la tasa de flujo genético entre diferentes poblaciones. Uno de los factores más importantes es la movilidad, ya que una mayor movilidad de un individuo tiende a otorgarle un mayor potencial migratorio. Los animales tienden a ser más móviles que las plantas, aunque el polen y las semillas pueden ser transportados a grandes distancias por los animales o el viento.
El flujo genético mantenido entre dos poblaciones también puede conducir a una combinación de los dos acervos genéticos, reduciendo la variación genética entre los dos grupos. Es por esta razón que el flujo genético actúa fuertemente contra la especiación , al recombinar los acervos genéticos de los grupos y, de esta manera, reparar las diferencias en desarrollo en la variación genética que habrían llevado a la especiación completa y la creación de especies hijas.
Por ejemplo, si una especie de hierba crece a ambos lados de una carretera, es probable que el polen se transporte de un lado a otro y viceversa. Si este polen es capaz de fertilizar la planta en la que termina y producir descendencia viable, entonces los alelos del polen han podido efectivamente trasladarse de la población de un lado de la carretera a la otra.
El término microevolución fue utilizado por primera vez por el botánico Robert Greenleaf Leavitt en la revista Botanical Gazette en 1909, abordando lo que él llamó el "misterio" de cómo lo informe da lugar a la forma. [49]
Sin embargo, Leavitt estaba utilizando el término para describir lo que hoy llamaríamos biología del desarrollo ; no fue hasta que el entomólogo ruso Yuri Filipchenko utilizó los términos "macroevolución" y "microevolución" en 1927 en su obra en alemán, Variabilität und Variation , que alcanzó su uso moderno. El término fue introducido más tarde en el mundo angloparlante por el alumno de Filipchenko , Theodosius Dobzhansky, en su libro Genética y el origen de las especies (1937). [1]
En el creacionismo de la Tierra joven y la baraminología un principio central es que la evolución puede explicar la diversidad en un número limitado de especies creadas que pueden cruzarse (lo que ellos llaman "microevolución") mientras que la formación de nuevas "especies" (lo que ellos llaman "macroevolución") es imposible. [50] [51] Esta aceptación de la "microevolución" sólo dentro de una "especie" también es típica del creacionismo de la Tierra vieja . [52]
Organizaciones científicas como la Asociación Americana para el Avance de la Ciencia describen la microevolución como un cambio a pequeña escala dentro de las especies, y la macroevolución como la formación de nuevas especies, pero que por lo demás no se diferencian de la microevolución. En la macroevolución, una acumulación de cambios microevolutivos conduce a la especiación. [53] La principal diferencia entre los dos procesos es que uno ocurre en unas pocas generaciones, mientras que el otro tiene lugar a lo largo de miles de años (es decir, una diferencia cuantitativa). [54] Esencialmente, describen el mismo proceso; aunque la evolución más allá del nivel de especie da como resultado generaciones iniciales y finales que no podrían cruzarse, las generaciones intermedias sí podrían.
Los opositores al creacionismo argumentan que los cambios en el número de cromosomas pueden explicarse por etapas intermedias en las que un solo cromosoma se divide en etapas generacionales, o múltiples cromosomas se fusionan, y citan la diferencia cromosómica entre los humanos y los otros grandes simios como ejemplo. [55] Los creacionistas insisten en que, dado que no se observó la divergencia real entre los otros grandes simios y los humanos, la evidencia es circunstancial.
Al describir la similitud fundamental entre la macro y la microevolución en su prestigioso libro de texto "Biología evolutiva", el biólogo Douglas Futuyma escribe:
Uno de los principios más importantes de la teoría forjada durante la Síntesis Evolutiva de los años 1930 y 1940 fue que las diferencias "macroevolutivas" entre organismos -aquellas que distinguen a los taxones superiores- surgen de la acumulación de los mismos tipos de diferencias genéticas que se encuentran dentro de las especies. Los oponentes de este punto de vista creían que la "macroevolución" es cualitativamente diferente de la "microevolución" dentro de las especies, y se basa en un tipo totalmente diferente de patrones genéticos y de desarrollo... Los estudios genéticos de las diferencias entre las especies han refutado decisivamente [esta] afirmación. Las diferencias entre especies en morfología, comportamiento y los procesos que subyacen al aislamiento reproductivo tienen todas las mismas propiedades genéticas que la variación dentro de las especies : ocupan posiciones cromosómicas consistentes, pueden ser poligénicas o basarse en unos pocos genes, pueden mostrar efectos aditivos, dominantes o epistáticos, y en algunos casos pueden rastrearse hasta diferencias especificables en las proteínas o secuencias de nucleótidos del ADN. El grado de aislamiento reproductivo entre poblaciones, ya sean prezigóticas o postzigóticas, varía desde poco o nulo hasta completo . Así, el aislamiento reproductivo, como la divergencia de cualquier otro carácter, evoluciona en la mayoría de los casos mediante la sustitución gradual de alelos en las poblaciones .
— Douglas Futuyma, "Biología evolutiva" (1998), págs. 477-8 [56]
Contrariamente a las afirmaciones de algunos defensores de la antievolución, la evolución de formas de vida más allá del nivel de especie (es decir, especiación ) ha sido efectivamente observada y documentada por los científicos en numerosas ocasiones. [57] En la ciencia de la creación , los creacionistas aceptaron que la especiación ocurría dentro de un "tipo creado" o "baramin", pero objetaron lo que ellos llamaban "macroevolución de tercer nivel" de un nuevo género o rango superior en la taxonomía . Existe ambigüedad en las ideas sobre dónde trazar una línea en "especie", "tipo creado" y qué eventos y linajes caen dentro de la rúbrica de microevolución o macroevolución. [58]
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