Los pájaros jardineros ( /ˈbaʊ.ərbɜːrd/ ) forman parte de la familia de aves Ptilonorhynchidae . Son famosos por su singular comportamiento de cortejo , en el que los machos construyen una estructura y la decoran con palos y objetos de colores brillantes en un intento de atraer a una pareja.
La familia tiene 27 especies en ocho géneros . [1] Se trata de paseriformes de tamaño mediano a grande , que van desde el pájaro jardinero dorado de 22 cm (8,7 pulgadas) y 70 g (2,5 oz) hasta el gran pájaro jardinero de 40 cm (16 pulgadas) y 230 g (8,1 oz). Su dieta consiste principalmente en frutas, pero también puede incluir insectos (especialmente para los polluelos), flores, néctar y hojas en algunas especies. [2] Los pájaros jardineros satinados [3] y moteados [4] a veces se consideran plagas agrícolas debido a su hábito de alimentarse de cultivos de frutas y verduras introducidos y, ocasionalmente, han sido asesinados por horticultores afectados. [4]
Los pájaros jardineros tienen una distribución austro-papú , con diez especies endémicas de Nueva Guinea , ocho endémicas de Australia y dos que se encuentran en ambos. Aunque su distribución se centra en las regiones tropicales de Nueva Guinea y el norte de Australia, algunas especies se extienden hasta el centro, oeste y sureste de Australia. Ocupan una variedad de hábitats diferentes, que incluyen selva tropical , bosques de eucaliptos y acacias y matorrales. Si bien las hembras son inequívocamente monótonas, en algunas especies los machos tienen marcas de color amarillo dorado brillante y, a veces, negras. [5]
Un grupo con plumaje particularmente discreto tanto en los machos como en las hembras, pero con fuertes maullidos, se conoce como "catbirds". Tenga en cuenta que los catbirds ptilonorrinquídeos, el catbird gris ( Dumetella carolinensis ) y el catbird negro ( Melanoptila glabrirostris ) de las Américas , y el catbird abisinio ( Sylvia=Parophasma galinieri ) de África, solo están relacionados por su nombre común; pertenecen a diferentes familias.
Los pájaros jardineros Ailuroedus son monógamos , los machos crían a los polluelos con sus parejas, pero todos los demás pájaros jardineros son polígamos , y la hembra construye el nido y cría a las crías sola. Estas últimas especies son comúnmente dimórficas , y la hembra tiene un color más opaco. Las hembras de los pájaros jardineros construyen un nido colocando materiales blandos, como hojas, helechos y zarcillos de enredadera, sobre una base suelta de ramas.
Todas las aves jardineras de Papúa ponen un huevo, mientras que las especies australianas ponen de uno a tres con intervalos de puesta de dos días. [6] [7] Los huevos de las aves jardineras pesan alrededor del doble de los de la mayoría de los paseriformes de tamaño similar [8] [9] ; por ejemplo, los huevos del pájaro jardinero satinado pesan alrededor de 19 g (0,67 oz) en comparación con los 10 g (0,35 oz) calculados para un paseriforme que pesa 150 g (5,3 oz). [5] Los huevos eclosionan después de 19 a 24 días, dependiendo de la especie [2] y son de un color crema liso para los pájaros gato y el pájaro jardinero de pico dentado , pero en otras especies poseen líneas onduladas de color marrón similares a los huevos de los charlatanes australo-papúes . De acuerdo con sus largos períodos de incubación, las aves jardineras que ponen más de un huevo tienen eclosión asincrónica, pero nunca se ha observado siblicidio . [6]
Los pájaros jardineros como grupo tienen la esperanza de vida más larga de todas las familias de paseriformes con importantes estudios de anillamiento . Las dos especies más estudiadas, el gato verde y el pájaro jardinero satinado, tienen una esperanza de vida de alrededor de ocho a diez años [10] y se sabe que un pájaro jardinero satinado ha vivido veintiséis años. [11] A modo de comparación, no se sabe que el cuervo común , la especie de paseriforme más pesada con importantes registros de anillamiento, viva más de 21 años. [12]
La característica más notable de los pájaros jardineros es su comportamiento extraordinariamente complejo de cortejo y apareamiento, donde los machos construyen una glorieta para atraer a sus parejas. Hay dos tipos principales de glorietas. Los pájaros jardineros Prionodura, Amblyornis, Scenopoeetes y Archiboldia construyen las llamadas glorietas de palo de mayo, que se construyen colocando palos alrededor de un árbol joven; en las dos primeras especies, estas glorietas tienen un techo similar a una choza. [13] Los pájaros jardineros Chlamydera, Sericulus y Ptilonorhynchus construyen una glorieta tipo avenida hecha de dos paredes de palos colocados verticalmente. [14] Los pájaros gato Ailuroedus son la única especie que no construye ni glorietas ni patios de exhibición. [15] Dentro y alrededor de la glorieta, el macho coloca una variedad de objetos de colores brillantes que ha recolectado. Estos objetos —normalmente diferentes entre las distintas especies— pueden incluir cientos de conchas, hojas, flores, plumas, piedras, bayas e incluso objetos de plástico desechados, monedas, clavos, casquillos de fusil o trozos de cristal. Los machos pasan horas ordenando esta colección. Los enramados de una especie comparten una forma general, pero muestran una variación significativa, y la colección de objetos refleja los sesgos de los machos de cada especie y su capacidad para conseguir objetos del hábitat, a menudo robándolos de enramadas vecinas. Varios estudios de diferentes especies han demostrado que los colores de las decoraciones que los machos utilizan en sus enramadas coinciden con las preferencias de las hembras.
Además de la construcción y la ornamentación de las glorietas, los machos realizan exhibiciones de cortejo complejas para atraer a la hembra. Las investigaciones sugieren que el macho adapta su actuación en función del éxito y de la respuesta de la hembra. [16] [17]
Las hembras que buscan pareja suelen visitar varios lugares, a menudo regresan varias veces a sus lugares preferidos y observan las elaboradas exhibiciones de cortejo de los machos e inspeccionan la calidad del lugar. Mediante este proceso, la hembra reduce el grupo de parejas potenciales. [18] Muchas hembras terminan seleccionando al mismo macho, y muchos machos de bajo rendimiento se quedan sin copular. Las hembras que se aparean con los mejores machos tienden a regresar al macho el año siguiente y a buscar menos. [19]
Se ha sugerido que existe una relación inversa entre la complejidad de los emparrados y el brillo del plumaje. Puede haber una "transferencia" evolutiva de la ornamentación en algunas especies, desde su plumaje a sus emparrados, con el fin de reducir la visibilidad del macho y, por lo tanto, su vulnerabilidad a la depredación. [20] Esta hipótesis no está bien sustentada porque las especies con tipos de emparrados muy diferentes tienen plumaje similar. Otros han sugerido que el emparrado funcionó inicialmente como un dispositivo que beneficia a las hembras al protegerlas de las cópulas forzadas y, por lo tanto, les da una mejor oportunidad de elegir machos y beneficia a los machos al mejorar la disposición de las hembras a visitar el emparrado. [21] La evidencia que apoya esta hipótesis proviene de observaciones de pájaros emparrados de Archbold que no tienen emparrados verdaderos y han modificado en gran medida su cortejo de modo que el macho está limitado en su capacidad de montar a la hembra sin su cooperación. En los pájaros emparrados de pico dentado que no tienen emparrados, los machos pueden capturar hembras en el aire y copular con ellas a la fuerza. Una vez establecida esta función inicial, las hembras se apropiaron de los emparrados para otras funciones, como su uso para evaluar a los machos en función de la calidad de su construcción. Estudios recientes con hembras robot emparradoras han demostrado que los machos reaccionan a las señales de incomodidad de las hembras durante el cortejo reduciendo la intensidad de su cortejo potencialmente amenazante. [16] Las hembras jóvenes tienden a sentirse más fácilmente amenazadas por el intenso cortejo de los machos, y estas hembras tienden a elegir a los machos en función de rasgos que no dependen de la intensidad del cortejo de los machos.
El alto grado de esfuerzo dirigido a la elección de pareja por parte de las hembras y los grandes sesgos en el éxito de apareamiento dirigido a los machos con exhibiciones de calidad sugieren que las hembras obtienen importantes beneficios de la elección de pareja. Dado que los machos no tienen ningún papel en el cuidado parental y no dan nada a las hembras excepto esperma, se sugiere que las hembras obtienen beneficios genéticos de su elección de pareja. Sin embargo, esto no se ha establecido, en parte debido a la dificultad de seguir el desempeño de la descendencia, ya que los machos tardan siete años en alcanzar la madurez sexual. Una hipótesis para la causa evolutiva de la exhibición de construcción de glorietas es la hipótesis del "pájaro brillante" de Hamilton y Zuk , que establece que los adornos sexuales son indicadores de salud general y resistencia hereditaria a enfermedades. [22] Doucet y Montgomerie [23] [24] determinaron que la reflectancia del plumaje del pájaro jardinero macho indica una infección parasitaria interna, mientras que la calidad de la glorieta es una medida de la infección parasitaria externa. Esto sugeriría que la exhibición de apareamiento del pájaro jardinero evolucionó debido a la selección sexual mediada por parásitos, aunque existe cierta controversia en torno a esta conclusión. [25]
Este complejo comportamiento de apareamiento, con sus tipos y colores de decoración altamente valorados, ha llevado a algunos investigadores [26] a considerar a los pájaros jardineros como una de las especies de aves con comportamiento más complejo. También proporciona algunas de las pruebas más convincentes de que el fenotipo extendido de una especie puede desempeñar un papel en la selección sexual y, de hecho, actuar como un poderoso mecanismo para dar forma a su evolución , como parece ser el caso de los humanos. Inspirado por sus rituales de cortejo aparentemente extremos, Charles Darwin habló tanto de los pájaros jardineros como de las aves del paraíso en sus escritos. [27]
Además, muchas especies de pájaros jardineros son excelentes imitadores vocales. Por ejemplo, se ha observado que el pájaro jardinero de MacGregor imita a los cerdos, las cascadas y el parloteo humano. Los pájaros jardineros satinados suelen imitar a otras especies locales como parte de su exhibición de cortejo.
También se ha observado que los pájaros jardineros crean ilusiones ópticas en sus glorietas para atraer parejas. Colocan los objetos en el área del patio de la glorieta desde el más pequeño al más grande, creando una perspectiva forzada que mantiene la atención de la hembra durante más tiempo. Los machos con objetos dispuestos de una manera que tiene una fuerte ilusión óptica tienen más probabilidades de tener un mayor éxito de apareamiento. [28]
Aunque tradicionalmente se ha considerado que los pájaros jardineros están estrechamente relacionados con las aves del paraíso , estudios moleculares recientes sugieren que, si bien ambas familias son parte de la gran radiación de córvidos que tuvo lugar en o cerca de Sahul (Australia-Nueva Guinea), los pájaros jardineros están más distantes de las aves del paraíso de lo que se pensaba. Los estudios de hibridación ADN-ADN los colocaron cerca de los pájaros lira ; [29] sin embargo, la evidencia anatómica parece contradecir esta colocación, [30] y la verdadera relación permaneció sin resolver durante mucho tiempo. Los análisis cladísticos a mediados de la década de 2010 generalmente aliaron a los pájaros jardineros con los trepadores de árboles de Australasia (Climacteridae), otra familia endémica de Sahul que está muy adaptada a un estilo de vida similar al de los pájaros carpinteros (los pájaros carpinteros están ausentes de Sahul). Esta supuesta superfamilia forma parte de una gran radiación basal de pájaros cantores antiguos, siendo los pájaros lira parte de una rama más ancestral que los pájaros jardineros y sus similitudes de hibridación ADN-ADN se deben a la metodología fenética que (a diferencia del análisis cladístico) simplemente evalúa la similitud general sin tener en cuenta la evolución convergente .
Muchas aves jardineras (en particular las especies de Nueva Guinea) son poco conocidas e incluso menos estudiadas. Pero las relaciones hipotéticas de 3 grupos aproximadamente igualmente distintos y una especie peculiar inferidas del comportamiento de cortejo y la apariencia externa son en general confirmadas por la filogenética molecular . Sin embargo, algunas ideas de los estudios más recientes fueron menos esperadas: el gato de pico de diente , con su cortejo único de "creador de escenario", se sospechó durante mucho tiempo que no era un verdadero gato (género Ailuroedus ). Como resultó, esto no solo es correcto, sino que de hecho el gato de pico de diente está sólidamente resuelto por los datos de ADNmt como más estrechamente relacionado con los constructores de emparrados de tipo " árbol de mayo " que con Ailuroedus , y ciertamente justifica la separación en el género Scenopoeetes . Además, el enigmático género "constructor de árboles de mayo" Archboldia parece ser simplemente un Amblyornis con una pigmentación de melanina inusualmente intensa como se encuentra a menudo en las aves de la selva tropical . Por otro lado, los "constructores de avenidas" también tienen un linaje hipermelánico, el pájaro jardinero satinado, pero este parece bien separable como un género monotípico Ptilonorhynchus , al igual que el pájaro jardinero dorado "constructor de mayo" (como Prionodura ). Curiosamente, los "constructores de avenidas" ampliamente divergentes pueden representar el linaje vivo más antiguo, con los verdaderos pájaros gato monógamos, que no construyen un emparrado y tradicionalmente se consideraban "primitivos", como el grupo más derivado entre los pájaros jardineros vivos: se plantea la hipótesis de que el último ancestro común de los pájaros jardineros vivos fue polígamo , con plumaje sexualmente dimórfico : críptico verdoso en las hembras y probablemente oscuro con un vientre amarillo en los machos. Pero las relaciones generales entre los verdaderos siluros, los "constructores de mayos" y los "constructores de avenidas" no se pudieron resolver definitivamente, ya que solo se utilizó un pequeño grupo externo y no se probaron los efectos del grupo externo en las relaciones intrafamiliares. Aun así, es precisamente esta incertidumbre sobre las relaciones intergrupales lo que sugiere firmemente que los "constructores de mayos"/"constructores de avenidas" no son un tipo ancestral y otro derivado, sino que evolucionaron independientemente uno del otro, tal vez a partir de una arena de cortejo de tipo "etapa limpia" que es establecida comúnmente por todas las especies constructoras de emparrados al comienzo de la construcción de emparrados, y persiste en una forma poco alterada (solo agregando algunas hojas notables esparcidas como decoración) en Scenopoeetes.que es casi con certeza el linaje vivo más antiguo de los "constructores de palos de mayo". Entre los pájaros gato, el grupo de mejillas blancas ( A. buccoides/geislerorum/stonii ) es muy probablemente el más antiguo, lo que también está en línea con la hipótesis de que los pájaros jardineros se han vuelto cada vez más monótonos y discretos a medida que avanzaba su evolución. [31]
Los verdaderos siluros
Género Ailuroedus
Constructores de mayos (incluido el pájaro gato de pico dentado)
Género Scenopoeetes
Género Archboldia
Género Amblyornis
Género Prionodura
Constructores de avenidas
Género Sericulus
Género Ptilonorhynchus
Género Chlamydera
Registro fósil
Los pájaros jardineros tienen un escaso registro fósil que, no obstante, se extiende al Chattiense (último Oligoceno ), con la especie fósil Sericuloides marynguyenae datada de hace 26 a 23 millones de años. Fue encontrada en depósitos de la Zona Faunística A del Yacimiento White Hunter en la Meseta del Yacimiento D del Área de Patrimonio Mundial de Riversleigh . S. marynguyenae era un miembro diminuto de su familia, aproximadamente del mismo tamaño que el pájaro jardinero dorado. Se lo conoce por el extremo proximal de un carpometacarpo derecho y el extremo proximal de un tarsometatarso izquierdo . El material, aunque fragmentario, conserva muchos detalles y, en general, es más similar a los "constructores de avenidas" -en particular Chlamydera- que a los otros dos grupos principales. Sin embargo, se presume que las divisiones entre los tres grupos principales de pájaros jardineros actuales ocurrieron solo en el Mioceno , algún tiempo después de que viviera Sericuloides . Por lo tanto, la especie fósil puede haber pertenecido a un linaje más basal y ahora completamente extinto, y/o puede considerarse que apoya la hipótesis de que los "constructores de avenidas" son el grupo más antiguo de pájaros jardineros y conservan muchas características "primitivas" en su anatomía. [32]
Aparte de S. marynguyenae , hasta 2023 solo se conoce otra especie prehistórica de ave jardinera. Esta no ha sido nombrada, ya que solo se conoce del trozo de cúbito distal izquierdo QM F57970 (AR19857), también encontrado en la meseta del sitio D de Riversleigh WHA, pero en el intervalo 3 de la Zona Faunística B en el sitio Ross Scott-Orr, en sedimentos del Mioceno tardío temprano ( Burdigaliense ) datados en 16,55 millones de años. Aunque este trozo de hueso fósil mide solo unos 16 mm de largo, está excelentemente conservado y sus rasgos son característicos de un ave jardinera pequeña del tamaño de un gato orejinegro . Los cúbitos de las aves jardineras, en la medida en que se han estudiado, difieren poco entre géneros y especies, pero el fósil del Mioceno es diferente a todos los miembros vivos de la familia en un detalle u otro. En todo caso, se parece más a los grupos presuntamente más avanzados (los "constructores de palos de mayo" y los verdaderos siluros) que a los "constructores de avenidas" y, dada su edad, bien puede haber sido uno de los primeros miembros de cualquiera de los dos primeros grupos. [32]
