El mimetismo mülleriano es un fenómeno natural en el que dos o más especies bien defendidas , a menudo de sabor desagradable y que comparten depredadores comunes , han llegado a imitar las señales de advertencia honestas de la otra , para su beneficio mutuo . El beneficio de los mimetismos müllerianos es que los depredadores solo necesitan un encuentro desagradable con un miembro de un conjunto de mimetismos müllerianos, y a partir de entonces evitan toda coloración similar, pertenezca o no a la misma especie que el encuentro inicial. Recibe su nombre del naturalista alemán Fritz Müller , quien propuso por primera vez el concepto en 1878, apoyando su teoría con el primer modelo matemático de selección dependiente de la frecuencia , uno de los primeros modelos de este tipo en cualquier parte de la biología. [a] [2] [3]
El mimetismo mülleriano se identificó por primera vez en mariposas tropicales que compartían patrones coloridos en las alas, pero se encuentra en muchos grupos de insectos como los abejorros y otros animales como las ranas venenosas y las serpientes corales . El mimetismo no necesita ser visual; por ejemplo, muchas serpientes comparten señales de advertencia auditivas . De manera similar, las defensas involucradas no se limitan a la toxicidad; cualquier cosa que tienda a disuadir a los depredadores, como el mal sabor, las espinas afiladas o el comportamiento defensivo, puede hacer que una especie sea lo suficientemente poco rentable para los depredadores como para permitir que se desarrolle el mimetismo mülleriano.
Una vez que se ha formado un par de imitadores müllerianos, otros imitadores pueden unirse a ellos por evolución advergente (una especie cambia para adaptarse a la apariencia del par, en lugar de convergencia mutua ), formando anillos miméticos. Los anillos grandes se encuentran, por ejemplo, en las hormigas aterciopeladas . Dado que la frecuencia de imitadores está correlacionada positivamente con la capacidad de supervivencia, es probable que los imitadores más raros se adapten para parecerse a modelos más comunes, lo que favorece tanto la advergencia como los anillos miméticos müllerianos más grandes. Cuando los imitadores no están fuertemente protegidos por veneno u otras defensas, el mimético mülleriano honesto se convierte, poco a poco, en el engaño más conocido del mimético batesiano .
El mimetismo mülleriano fue propuesto por el zoólogo y naturalista alemán Fritz Müller (1821-1897). Uno de los primeros defensores de la evolución , Müller ofreció la primera explicación del parecido entre ciertas mariposas que habían desconcertado al naturalista inglés Henry Walter Bates en 1862. Bates, como Müller, pasó una parte importante de su vida en Brasil , como se describe en su libro El naturalista en el río Amazonas . Bates conjeturó que estas abundantes y desagradables mariposas podrían haber sido causadas por su entorno físico para parecerse entre sí. Müller también había visto estas mariposas de primera mano, y al igual que Bates había recolectado especímenes, y propuso una variedad de otras explicaciones. Una era la selección sexual , es decir, que los individuos elegirían aparearse con parejas con coloración vista con frecuencia, como las que se parecen a otras especies. Sin embargo, si, como es habitual, las hembras son las que eligen, entonces se observaría mimetismo en los machos, pero en las especies sexualmente dimórficas , las hembras son más a menudo miméticas. [5] Otra era, como escribió Müller en 1878, que "las especies defendidas pueden desarrollar una apariencia similar para compartir los costos de la educación de los depredadores". [6] [7]
El relato de Müller de 1879 fue uno de los primeros usos de un modelo matemático en ecología evolutiva y el primer modelo exacto de selección dependiente de la frecuencia. [8] [9] Mallet llama al supuesto matemático de Müller detrás del modelo "fascinantemente simple". [10] Müller supuso que los depredadores tenían que atacar n presas no rentables en un verano para experimentar y aprender su coloración de advertencia. Llamando a 1 y a 2 a los números totales de dos especies de presas no rentables, Müller luego argumentó que, si las especies son completamente diferentes, cada una pierde n individuos. Sin embargo, si se parecen entre sí, [8]
entonces la especie 1 pierdeun 1 n/un 1 + un 2 individuos y especies 2 pierden un 2 n/un 1 + un 2 individuos.
Por lo tanto , la especie 1 gana n-un 1 n/un 1 + un 2 = un 2 n/un 1 + un 2 y la especie 2 gana de manera similarun 1 n/un 1 + un 2 en números absolutos de individuos no muertos.
La ganancia proporcional en comparación con la población total de la especie 1 es g 1 = un 2 n/un 1 (un 1 + un 2 ) y de manera similar para las especies 2 g 2 = un 1 n/un 2 (un 1 + un 2 ) , dando la ganancia de aptitud per cápita del mimetismo cuando los depredadores han sido completamente educados.
Por lo tanto, concluyó Müller, la proporción g1:g2 era un 2/un 1: un 1/un 2 , lo que equivale a 2 2 :a 1 2 , y la especie más rara gana mucho más que la más común. [8]
El modelo es una aproximación y supone que las especies son igualmente no rentables. Si una es más desagradable que la otra, entonces las ganancias relativas difieren aún más, y las especies menos desagradables se benefician más (como un cuadrado del desagrado relativo) de la protección proporcionada por el mimetismo. Esto puede considerarse como parásito o cuasi-batesiano, en el que el imitador se beneficia a expensas del modelo. Los modelos posteriores son más complejos y tienen en cuenta factores como la rareza. La suposición de un número fijo n de especies a las que atacar es cuestionable. [5] Müller también supuso efectivamente una función escalonada, cuando un cambio gradual (una respuesta funcional [11] ) es más plausible. [10]
Los biólogos no siempre han considerado el mecanismo mülleriano como mimetismo, tanto porque el término estaba fuertemente asociado con el mimetismo batesiano como porque no había engaño involucrado (a diferencia de la situación en el mimetismo batesiano, las señales aposemáticas dadas por los miméticos müllerianos son (inconscientemente) honestas) . Términos anteriores, que ya no se usan, para el mimetismo mülleriano incluían "homotipia", "homotipia no engañosa" y "homotipia aritmética". [12]
El mimetismo mülleriano se basa en el aposematismo o señales de advertencia. Los organismos peligrosos con estas señales honestas son evitados por los depredadores, que aprenden rápidamente después de una mala experiencia a no perseguir nuevamente la misma presa no rentable. El aprendizaje no es realmente necesario para los animales que instintivamente evitan ciertas presas; [13] sin embargo, aprender de la experiencia es más común. [14] El concepto subyacente con los depredadores que aprenden es que la señal de advertencia hace que el organismo dañino sea más fácil de recordar que si permaneciera lo mejor camuflado posible. El aposematismo y el camuflaje son de esta manera conceptos opuestos, pero esto no significa que sean mutuamente excluyentes. Muchos animales permanecen discretos hasta que se ven amenazados, y luego de repente emplean señales de advertencia, como manchas oculares sorprendentes , colores brillantes en sus partes inferiores o vocalizaciones fuertes. De esta manera, disfrutan de lo mejor de ambas estrategias. Estas estrategias también pueden emplearse de manera diferencial a lo largo del desarrollo. Por ejemplo, las mariposas blancas grandes son aposemáticas como larvas , pero son imitadoras müllerianas una vez que emergen del desarrollo como mariposas adultas . [15]
Muchas presas distintas del mismo depredador podrían emplear sus propias señales de advertencia, pero esto no tendría sentido para ninguna de las partes. Si todas pudieran ponerse de acuerdo sobre una señal de advertencia común, el depredador tendría menos experiencias perjudiciales y la presa perdería menos individuos que lo educaran. No es necesario que se celebre una conferencia de este tipo, ya que una especie presa que se parezca un poco a una especie no rentable [b] estará más segura que sus congéneres, lo que permitirá que la selección natural impulse a las especies presa hacia un único lenguaje de advertencia. Esto puede conducir a la evolución del mimetismo batesiano y mülleriano, dependiendo de si el imitador es en sí mismo no rentable para sus depredadores o simplemente un oportunista. Varias especies pueden unirse a la cooperativa protectora, expandiendo el anillo de mimetismo. De este modo, Müller proporcionó una explicación para la paradoja de Bates: el mimetismo no era, en su opinión, un caso de explotación por parte de una especie, sino más bien un acuerdo mutualista , aunque su modelo matemático indicaba una marcada asimetría. [7] [16] [9]
La estrategia mülleriana suele contrastarse con el mimetismo batesiano , en el que una especie inofensiva adopta la apariencia de una especie no rentable para obtener la ventaja de la evitación de los depredadores; el mimetismo batesiano es, por tanto, en cierto sentido parásito de las defensas del modelo, mientras que el mülleriano es de beneficio mutuo. Sin embargo, como los cómicos pueden tener distintos grados de protección, la distinción entre el mimetismo mülleriano y el batesiano no es absoluta, y puede decirse que existe un espectro entre las dos formas. [17]
Las mariposas virrey y las monarcas (tipos de mariposa almirante) son ambas imitadoras venenosas de las mariposas müllerianas, aunque durante mucho tiempo se creyó que eran batesianas. El análisis del ADN mitocondrial de las mariposas almirante muestra que la virrey es el linaje basal de dos especies hermanas occidentales en América del Norte. La variación en los patrones de las alas parece haber precedido a la evolución de la toxicidad, mientras que otras especies siguen siendo no tóxicas, lo que refuta la hipótesis de que la toxicidad de estas mariposas es una característica conservada de un ancestro común. [18]
El mimetismo mülleriano no necesariamente implica mimetismo visual ; puede emplear cualquiera de los sentidos . Por ejemplo, muchas serpientes comparten las mismas señales auditivas de advertencia, formando un anillo de mimetismo mülleriano auditivo. Pueden compartir más de una señal: las serpientes pueden hacer uso tanto de señales auditivas como de coloración de advertencia. [19]
Existe una correlación negativa entre la frecuencia de imitadores y la "capacidad de supervivencia" de ambas especies involucradas. Esto implica que es beneficioso para la reproducción de ambas especies si los modelos superan en número a los imitadores; esto aumenta las interacciones negativas entre depredador y presa. [19]
El estudio del gen Optix permite comprender mejor la evolución de la imitación de colores en los lepidópteros, en particular. Este gen es responsable de los patrones de color rojo característicos de las alas de las mariposas Heliconius , que las ayudan a señalar a los depredadores que son tóxicas. Al compartir esta coloración con otras mariposas venenosas de alas rojas que el depredador puede haber perseguido anteriormente, la mariposa Heliconius aumenta sus posibilidades de supervivencia a través de la asociación. Al mapear el genoma de muchas especies relacionadas de mariposas Heliconius , "se muestra que la evolución cisreguladora de un único factor de transcripción puede impulsar repetidamente la evolución convergente de patrones de color complejos en especies distantes...". [20] Esto sugiere que la evolución de un fragmento de ADN no codificante que regula la transcripción de genes cercanos puede ser la razón detrás de una coloración fenotípica similar entre especies distantes, lo que dificulta determinar si el rasgo es homólogo o simplemente el resultado de la evolución convergente .
Un mecanismo propuesto para el mimetismo mülleriano es la "hipótesis de dos pasos". Esta sostiene que un gran salto mutacional establece inicialmente un parecido aproximado entre el imitador y el modelo, siendo ambas especies aposemáticas. En un segundo paso, cambios más pequeños establecen un parecido más cercano. Sin embargo, es probable que esto sólo funcione cuando un rasgo está gobernado por un solo gen, y muchos patrones de coloración están ciertamente controlados por múltiples genes. [21]
La rana venenosa imitadora Ranitomeya (Dendrobates) es polimórfica , con un morfo rayado que imita el morfo rayado negro y amarillo de Ranitomeya variabilis , un morfo manchado que imita el morfo manchado de las tierras altas, en gran parte azul verdoso, también de R. variabilis , y un morfo con bandas que imita a la Ranitomeya summersi con bandas rojas y negras . [5] [23]
Por lo tanto, R. imitator aparentemente ha evolucionado en poblaciones separadas para parecerse a diferentes objetivos, es decir, ha cambiado para parecerse (aproximarse a) esas especies objetivo, en lugar de que tanto R. imitator como las otras especies converjan mutuamente de la manera que Müller supuso para las mariposas tropicales. [24]
Tal advergencia puede ser común. El mecanismo fue propuesto por el entomólogo FA Dixey en 1909 [25] y ha permanecido controvertido; el biólogo evolutivo James Mallet , revisando la situación en 2001, sugirió que en el mimetismo mülleriano, la advergencia puede ser más común que la convergencia. En la evolución advergente, la especie imitadora responde a la depredación pareciéndose cada vez más al modelo. Cualquier beneficio inicial es, por lo tanto, para el imitador, y no hay mutualismo implícito , como lo habría con la teoría de convergencia original de Müller. Sin embargo, una vez que el modelo y el imitador se han vuelto muy similares, es probable que haya cierto grado de protección mutua. [9] [24] Esta teoría predeciría que todas las especies imitadoras en un área deberían converger en un solo patrón de coloración. Sin embargo, esto no parece suceder en la naturaleza, ya que las mariposas Heliconius forman múltiples anillos de mimetismo mülleriano en una sola área geográfica. El hallazgo implica que probablemente estén en juego fuerzas evolutivas adicionales. [22]
El mimetismo mülleriano ocurre a menudo en grupos de múltiples especies llamados anillos. El mimetismo mülleriano no se limita a las mariposas, donde los anillos son comunes; los anillos miméticos ocurren entre los himenópteros , como los abejorros , y otros insectos, y entre los vertebrados, incluidos los peces y las serpientes coralinas . Los abejorros Bombus son todos de colores aposemáticos en combinaciones, a menudo rayas, de negro, blanco, amarillo y rojo; y todas sus hembras tienen aguijones, [c] por lo que ciertamente no son rentables para los depredadores. Hay evidencia de que varias especies de abejorros en cada una de varias áreas del mundo, a saber, las costas oeste y este de Estados Unidos, Europa occidental y Cachemira, han convergido o advergido en patrones de coloración mutuamente miméticos. Cada una de estas áreas tiene de uno a cuatro anillos miméticos, con patrones diferentes a los de otras áreas. [9]
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Las relaciones entre los imitadores pueden volverse complejas. Por ejemplo, el blenio venenoso Meiacanthus spp. tiene caninos huecos y glándulas venenosas, y es evitado por los peces depredadores. El blenio Plagiotremus townsendi se parece a Meiacanthus y es comido por una variedad de depredadores, por lo que es un imitador batesiano en su caso; pero es evitado por el pez león, Pterois volitans , lo que lo convierte también en un imitador mülleriano. [26]
Los conjuntos de anillos asociados se denominan complejos. Se conocen grandes complejos entre las hormigas aterciopeladas norteamericanas del género Dasymutilla . De 351 especies examinadas en un estudio, 336 tenían similitudes morfológicas, formando aparentemente 8 anillos miméticos distintos; 65 especies en otro estudio parecían formar seis anillos separables tanto por morfología como por geografía. [27] [28]
El mimetismo mülleriano se descubrió y se ha investigado principalmente en insectos. Sin embargo, no hay razón para que las ventajas evolutivas de este mecanismo no se aprovechen en otros grupos. Hay algunas pruebas de que las aves del género Pitohui de Nueva Guinea son miméticos müllerianos. Pitohui dichrous y Pitohui kirhocephalus "comparten un patrón de color casi idéntico" en las zonas donde sus áreas geográficas se superponen, pero difieren en otras partes; son visibles; y están defendidos químicamente por un poderoso alcaloide neurotóxico , la batracotoxina , en sus plumas y piel. Esta combinación de hechos implica que las poblaciones en estas zonas de superposición han convergido para compartir señales de advertencia honestas. [29]
Muchas especies de flores se parecen entre sí, pero no se ha demostrado un mimetismo real. [31] Se ha propuesto que las plantas espinosas como Cactaceae y Agave en las Américas, Aloe , Euphorbia , Acacia de espinas blancas en África y Asteraceae espinosas del Mediterráneo pueden formar anillos miméticos müllerianos, ya que están fuertemente defendidas, generalmente se acepta que son aposemáticas, tienen patrones y coloración llamativos similares y se encuentran en territorios superpuestos. [32]
Los mamíferos aposemáticos de las familias Mustelidae , Viverridae y Herpestidae han desarrollado de forma independiente una llamativa coloración en blanco y negro, lo que sugiere que puede estar involucrado el mimetismo mülleriano. [30]
El zoólogo evolucionista Thomas N. Sherratt sugiere que en el marketing de marcas y productos se dan distintos tipos de mimetismo . Señala que las empresas defienden formas distintivas como la forma de la botella de Coca-Cola , mientras que las empresas rivales a menudo han imitado motivos tan famosos para beneficiarse de la inversión y la reputación de sus conocidos competidores, lo que constituye el mimetismo batesiano. Sherratt observa que los envases de las marcas propias de los supermercados británicos de patatas fritas están codificados por colores de forma sistemática: rojo para la variedad salada, verde para la sal y el vinagre, y azul para el queso y la cebolla, [d] en las principales cadenas Sainsbury's , Tesco , Asda y Waitrose . Sostiene que es muy poco probable que este patrón compartido haya surgido por casualidad, en cuyo caso el parecido es intencionado para informar a los clientes de forma fiable (señalización honesta) de lo que contiene cada paquete, para beneficio mutuo a la manera del mimetismo mülleriano. [5]
Los virreyes son tan desagradables al paladar como las monarcas, y significativamente más desagradables al paladar que las reinas de poblaciones representativas de Florida.
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