El sistema linfático , o sistema linfoide , es un sistema orgánico de los vertebrados que forma parte del sistema inmunitario y es complementario del sistema circulatorio . Está formado por una gran red de vasos linfáticos , ganglios linfáticos , órganos linfoides, tejido linfático y linfa . [1] [2] La linfa es un líquido transparente que los vasos linfáticos transportan de vuelta al corazón para su recirculación. La palabra latina para linfa, Lympha , hace referencia a la deidad del agua dulce, " Lympha ". [3]
A diferencia del sistema circulatorio, que es un sistema cerrado , el sistema linfático es abierto. [4] [5] El sistema circulatorio humano procesa un promedio de 20 litros de sangre por día a través de la filtración capilar , que elimina el plasma de la sangre . Aproximadamente 17 litros de la sangre filtrada se reabsorben directamente en los vasos sanguíneos , mientras que los tres litros restantes se dejan en el líquido intersticial . Una de las principales funciones del sistema linfático es proporcionar una ruta de retorno accesoria a la sangre para los tres litros sobrantes. [6]
La otra función principal es la de defensa inmunitaria. La linfa es muy similar al plasma sanguíneo, en el sentido de que contiene productos de desecho y restos celulares, junto con bacterias y proteínas . Las células de la linfa son en su mayoría linfocitos . Los órganos linfoides asociados están compuestos de tejido linfoide, y son los sitios ya sea de producción de linfocitos o de activación de linfocitos. Estos incluyen los ganglios linfáticos (donde se encuentra la mayor concentración de linfocitos), el bazo , el timo y las amígdalas . Los linfocitos se generan inicialmente en la médula ósea . Los órganos linfoides también contienen otros tipos de células como las células del estroma para su sostén. [7] El tejido linfoide también está asociado con mucosas como el tejido linfoide asociado a las mucosas (MALT). [8]
El líquido de la sangre circulante se filtra a los tejidos del cuerpo por acción capilar, llevando nutrientes a las células. El líquido baña los tejidos como líquido intersticial, recogiendo productos de desecho, bacterias y células dañadas, y luego drena como linfa hacia los capilares linfáticos y los vasos linfáticos. Estos vasos llevan la linfa por todo el cuerpo, pasando por numerosos ganglios linfáticos que filtran materiales no deseados como bacterias y células dañadas. La linfa luego pasa a vasos linfáticos mucho más grandes conocidos como conductos linfáticos . El conducto linfático derecho drena el lado derecho de la región y el conducto linfático izquierdo mucho más grande, conocido como conducto torácico , drena el lado izquierdo del cuerpo. Los conductos desembocan en las venas subclavias para regresar a la circulación sanguínea. La linfa se mueve a través del sistema mediante contracciones musculares. [9] En algunos vertebrados, existe un corazón linfático que bombea la linfa a las venas. [9] [10]
El sistema linfático fue descrito por primera vez en el siglo XVII de forma independiente por Olaus Rudbeck y Thomas Bartholin . [11]
El sistema linfático está formado por una red conductora de vasos linfáticos, órganos linfoides, tejidos linfoides y la linfa circulante . [1]
Los órganos linfoides primarios (o centrales), que incluyen el timo, la médula ósea, el hígado fetal y el saco vitelino , son responsables de generar linfocitos a partir de células progenitoras inmaduras en ausencia de antígenos. [12] El timo y la médula ósea constituyen los órganos linfoides primarios involucrados en la producción y selección clonal temprana de tejidos linfocitarios.
Los órganos linfoides primarios de las especies aviares incluyen la médula ósea, el timo, la bolsa de Fabricio y el saco vitelino. [13]
La médula ósea es responsable tanto de la creación de los precursores de las células T como de la producción y maduración de las células B , que son tipos celulares importantes del sistema inmunitario. Desde la médula ósea, las células B se unen inmediatamente al sistema circulatorio y viajan a los órganos linfoides secundarios en busca de patógenos. Las células T, por otro lado, viajan desde la médula ósea hasta el timo, donde se desarrollan más y maduran. Las células T maduras luego se unen a las células B en busca de patógenos. El otro 95% de las células T comienzan un proceso de apoptosis , una forma de muerte celular programada .
El timo aumenta de tamaño desde el nacimiento en respuesta a la estimulación antigénica posnatal. Es más activo durante los períodos neonatal y preadolescente. El timo se encuentra entre la parte inferior del cuello y la parte superior del tórax. En la pubertad, a principios de la adolescencia, el timo comienza a atrofiarse y a degenerar, y el tejido adiposo reemplaza en su mayor parte al estroma tímico. Sin embargo, la linfopoyesis residual de células T continúa durante toda la vida adulta, lo que proporciona cierta respuesta inmunitaria. El timo es donde los linfocitos T maduran y se vuelven inmunocompetentes. La pérdida o falta del timo da lugar a una inmunodeficiencia grave y, posteriormente, a una alta susceptibilidad a las infecciones. En la mayoría de las especies, el timo consta de lóbulos divididos por tabiques que están formados por epitelio, que a menudo se considera un órgano epitelial. Las células T maduran a partir de los timocitos, proliferan y experimentan un proceso de selección en la corteza tímica antes de entrar en la médula para interactuar con las células epiteliales.
Las investigaciones sobre peces óseos mostraron una acumulación de células T en el timo y el bazo de los tejidos linfoides del salmón y demostraron que no hay muchas células T en los tejidos no linfoides. [14]
El timo proporciona un entorno inductor para el desarrollo de células T a partir de células progenitoras hematopoyéticas. Además, las células del estroma tímico permiten la selección de un repertorio de células T funcionales y autotolerantes. Por lo tanto, una de las funciones más importantes del timo es la inducción de la tolerancia central. Sin embargo, el timo no es el lugar donde se combate la infección, ya que las células T aún no se han vuelto inmunocompetentes.
Los órganos linfoides secundarios (o periféricos), que incluyen los ganglios linfáticos y el bazo , mantienen a los linfocitos maduros ingenuos e inician una respuesta inmunitaria adaptativa . [15] Los órganos linfoides secundarios son los sitios de activación de los linfocitos por antígenos . [16] La activación conduce a la expansión clonal y la maduración de la afinidad. Los linfocitos maduros recirculan entre la sangre y los órganos linfoides secundarios hasta que encuentran su antígeno específico.
Las principales funciones del bazo son:
El bazo sintetiza anticuerpos en su pulpa blanca y elimina las bacterias recubiertas de anticuerpos y las células sanguíneas recubiertas de anticuerpos por vía de la circulación sanguínea y de los ganglios linfáticos . La pulpa blanca del bazo proporciona la función inmunológica debido a los linfocitos que se alojan allí. El bazo también consta de pulpa roja que es responsable de deshacerse de los glóbulos rojos envejecidos, así como de los patógenos. Esto lo llevan a cabo los macrófagos presentes en la pulpa roja. Un estudio publicado en 2009 utilizando ratones encontró que el bazo contiene, en su reserva, la mitad de los monocitos del cuerpo dentro de la pulpa roja . [17] Estos monocitos, al moverse al tejido lesionado (como el corazón), se convierten en células dendríticas y macrófagos al tiempo que promueven la curación del tejido. [17] [18] [19] El bazo es un centro de actividad del sistema fagocítico mononuclear y puede considerarse análogo a un ganglio linfático grande, ya que su ausencia provoca una predisposición a ciertas infecciones . Cabe destacar que el bazo es importante para una multitud de funciones. El bazo elimina patógenos y eritrocitos viejos de la sangre (pulpa roja) y produce linfocitos para la respuesta inmunitaria (pulpa blanca). El bazo también es responsable de reciclar algunos componentes de los eritrocitos y desechar otros. Por ejemplo, la hemoglobina se descompone en aminoácidos que se reutilizan.
Las investigaciones realizadas en peces óseos han demostrado que se encuentra una alta concentración de células T en la pulpa blanca del bazo. [14]
Al igual que el timo , el bazo sólo tiene vasos linfáticos eferentes . Tanto las arterias gástricas cortas como la arteria esplénica lo irrigan. [20] Los centros germinales son irrigados por arteriolas llamadas radículas peniciliares . [21]
En el ser humano, hasta el quinto mes de desarrollo prenatal , el bazo crea glóbulos rojos ; después del nacimiento, la médula ósea es la única responsable de la hematopoyesis . Como órgano linfoide importante y actor central del sistema reticuloendotelial, el bazo conserva la capacidad de producir linfocitos. El bazo almacena glóbulos rojos y linfocitos. Puede almacenar suficientes células sanguíneas para ayudar en una emergencia. Hasta el 25% de los linfocitos se pueden almacenar en un momento dado. [22]
Un ganglio linfático es una colección organizada de tejido linfoide, a través del cual pasa la linfa en su camino de regreso a la sangre. Los ganglios linfáticos se encuentran a intervalos a lo largo del sistema linfático. Varios vasos linfáticos aferentes traen linfa, que se filtra a través de la sustancia del ganglio linfático y luego es drenada por un vaso linfático eferente . De los casi 800 ganglios linfáticos del cuerpo humano, alrededor de 300 se encuentran en la cabeza y el cuello. [23] Muchos se agrupan en grupos en diferentes regiones, como en las áreas de las axilas y el abdomen. Los grupos de ganglios linfáticos se encuentran comúnmente en los extremos proximales de las extremidades (ingle, axilas) y en el cuello, donde se recolecta linfa de las regiones del cuerpo que probablemente sufran contaminación por patógenos a partir de lesiones. Los ganglios linfáticos son particularmente numerosos en el mediastino en el tórax, el cuello, la pelvis, la axila , la región inguinal y en asociación con los vasos sanguíneos de los intestinos. [8]
La sustancia de un ganglio linfático consiste en folículos linfoides en una porción externa llamada corteza . La porción interna del ganglio se llama médula , que está rodeada por la corteza en todos los lados excepto por una porción conocida como hilio . El hilio se presenta como una depresión en la superficie del ganglio linfático, lo que hace que el ganglio linfático, de otro modo esférico, tenga forma de frijol u ovoide. El vaso linfático eferente emerge directamente del ganglio linfático en el hilio. Las arterias y venas que irrigan el ganglio linfático entran y salen a través del hilio. La región del ganglio linfático llamada paracorteza rodea inmediatamente la médula. A diferencia de la corteza, que tiene principalmente células T inmaduras, o timocitos , la paracorteza tiene una mezcla de células T inmaduras y maduras. Los linfocitos ingresan a los ganglios linfáticos a través de vénulas endoteliales altas especializadas que se encuentran en la paracorteza.
Un folículo linfático es una densa acumulación de linfocitos, cuyo número, tamaño y configuración cambian de acuerdo con el estado funcional del ganglio linfático. Por ejemplo, los folículos se expanden significativamente al encontrarse con un antígeno extraño. La selección de células B , o linfocitos B , ocurre en el centro germinativo de los ganglios linfáticos.
El tejido linfoide secundario proporciona el entorno para que las moléculas nativas extrañas o alteradas (antígenos) interactúen con los linfocitos. Se ejemplifica con los ganglios linfáticos y los folículos linfoides en las amígdalas , las placas de Peyer , el bazo , los adenoides , la piel , etc. que están asociados con el tejido linfoide asociado a las mucosas (MALT).
En la pared gastrointestinal , el apéndice tiene una mucosa parecida a la del colon, pero aquí está muy infiltrada por linfocitos.
Los órganos linfoides terciarios (TLO) son estructuras anormales similares a ganglios linfáticos que se forman en tejidos periféricos en sitios de inflamación crónica , como infección crónica, órganos trasplantados que sufren rechazo del injerto , algunos cánceres y enfermedades autoinmunes y relacionadas con el sistema autoinmune. [24] Los TLO a menudo se caracterizan por una zona de células B CD20 + que está rodeada por una zona de células T CD3 + , similar a los folículos linfáticos en los órganos linfoides secundarios (SLO) y se regulan de manera diferente del proceso normal por el cual se forman los tejidos linfoides durante la ontogenia , siendo dependientes de citocinas y células hematopoyéticas , pero aún drenan el líquido intersticial y transportan linfocitos en respuesta a los mismos mensajeros químicos y gradientes. [25] [26] Los TLO maduros a menudo tienen un centro germinal activo , rodeado por una red de células dendríticas foliculares (FDC). [27] Aunque la composición específica de los TLS puede variar, dentro del compartimento de células T, el subconjunto dominante de células T son las células T foliculares auxiliares CD4 + (TFH), pero también se pueden encontrar cierto número de células T citotóxicas CD8 + , células T auxiliares 1 CD4 + (TH1) y células T reguladoras (Tregs) dentro de la zona de células T. [25] La zona de células B contiene dos áreas principales. El manto se encuentra en la periferia y está compuesto por células B inmunoglobulina D (IgD) + naive que rodean el centro germinal. Este último se define por la presencia de células B Ki67 + CD23 + proliferantes y una red FDC CD21 + , como se observa en los SLO. [28] Los TLO normalmente contienen muchos menos linfocitos y asumen un papel inmunológico solo cuando se enfrentan a antígenos que provocan inflamación . Lo consiguen importando los linfocitos de la sangre y la linfa. [29]
Según la composición y el estado de activación de las células dentro de las estructuras linfoides, se han descrito al menos tres niveles organizativos de los TLO. La formación de los TLO comienza con la agregación de células linfoides y ocasionalmente DC pero carece de FDC. La siguiente etapa son los TLO inmaduros, también conocidos como TLS tipo folículo primarios, que tienen un mayor número de células T y células B con zonas diferenciadas de células T y células B, así como la formación de una red de FDC, pero sin centros germinales. Finalmente, los TLO completamente maduros (también conocidos como tipo folículo secundarios) a menudo tienen centros germinales activos y vénulas endoteliales altas (HEV), lo que demuestra una capacidad funcional al promover la activación de células T y células B y luego conducir a la expansión de TLS a través de la proliferación y el reclutamiento celular. Durante la formación de TLS, las células T y las células B se separan en dos zonas diferentes pero adyacentes, y algunas células tienen la capacidad de migrar de una a la otra, lo que es un paso crucial en el desarrollo de una respuesta inmunitaria eficaz y coordinada. [28] [30]
Ahora se está identificando que los TLO tienen un papel importante en la respuesta inmune al cáncer y son un marcador pronóstico para la inmunoterapia. Se ha informado que los TLO están presentes en diferentes tipos de cáncer, como el melanoma, el cáncer de pulmón de células no pequeñas y el cáncer colorrectal (revisado en [31] ), así como en el glioma. [32] También se ha visto a los TLO como un indicador de la eficacia del tratamiento. Por ejemplo, en pacientes con adenocarcinoma ductal pancreático (PDAC), la vacunación condujo a la formación de TLO en los respondedores. Dentro de estos pacientes, los linfocitos en TLO mostraron un fenotipo activado y los experimentos in vitro mostraron su capacidad para realizar funciones efectoras. [28] Los pacientes con presencia de TLO tienden a tener un mejor pronóstico, [33] [34] aunque algunos tipos de cáncer mostraron un efecto opuesto. [35] Además, los TLO que tienen un centro germinal activo parecen mostrar un mejor pronóstico que aquellos con TLO sin un centro germinal. [33] [34] La razón por la que estos pacientes tienden a vivir más es que los TLO pueden promover la respuesta inmunitaria contra el tumor. Los TLO también pueden mejorar la respuesta antitumoral cuando los pacientes son tratados con inmunoterapia, como el tratamiento de bloqueo de puntos de control inmunitario . [36]
El tejido linfoide asociado con el sistema linfático se ocupa de las funciones inmunológicas en la defensa del cuerpo contra las infecciones y la propagación de tumores . Consiste en tejido conectivo formado por fibras reticulares , con varios tipos de leucocitos (glóbulos blancos), principalmente linfocitos enredados en él, a través de los cuales pasa la linfa. [37] Las regiones del tejido linfoide que están densamente pobladas de linfocitos se conocen como folículos linfoides . El tejido linfoide puede estar bien organizado estructuralmente como ganglios linfáticos o puede consistir en folículos linfoides organizados de forma flexible conocidos como tejido linfoide asociado a las mucosas (MALT).
El sistema nervioso central también tiene vasos linfáticos. La búsqueda de vías de entrada y salida de células T a las meninges descubrió vasos linfáticos meníngeos funcionales que recubren los senos durales , integrados anatómicamente en la membrana que rodea el cerebro. [38]
Los vasos linfáticos , también llamados vasos linfáticos, son vasos de paredes delgadas que conducen la linfa entre diferentes partes del cuerpo. [39] Incluyen los vasos tubulares de los capilares linfáticos y los vasos colectores más grandes: el conducto linfático derecho y el conducto torácico (el conducto linfático izquierdo). Los capilares linfáticos son los principales responsables de la absorción del líquido intersticial de los tejidos, mientras que los vasos linfáticos impulsan el líquido absorbido hacia los conductos colectores más grandes, donde finalmente regresa al torrente sanguíneo a través de una de las venas subclavias .
Los tejidos del sistema linfático son responsables de mantener el equilibrio de los líquidos corporales . Su red de capilares y vasos linfáticos colectores trabajan para drenar y transportar de manera eficiente el líquido extravasado, junto con las proteínas y los antígenos, de regreso al sistema circulatorio. Numerosas válvulas intraluminales en los vasos aseguran un flujo unidireccional de linfa sin reflujo. [40] Se utilizan dos sistemas de válvulas, un sistema de válvulas primario y uno secundario, para lograr este flujo unidireccional. [41] Los capilares tienen extremos ciegos y las válvulas en los extremos de los capilares utilizan uniones especializadas junto con filamentos de anclaje para permitir un flujo unidireccional a los vasos primarios. Cuando aumenta el líquido intersticial, causa hinchazón que estira las fibras de colágeno ancladas al tejido conectivo adyacente, abriendo a su vez las válvulas unidireccionales en los extremos de estos capilares, facilitando la entrada y el drenaje posterior del exceso de líquido linfático. Los vasos linfáticos colectores, sin embargo, actúan para impulsar la linfa mediante las acciones combinadas de las válvulas intraluminales y las células musculares linfáticas. [42]
Los tejidos linfáticos comienzan a desarrollarse al final de la quinta semana de desarrollo embrionario.
Los vasos linfáticos se desarrollan a partir de sacos linfáticos que surgen de las venas en desarrollo, que se derivan del mesodermo .
Los primeros sacos linfáticos que aparecen son los sacos linfáticos yugulares pares en la unión de las venas yugular interna y subclavia.
Desde los sacos linfáticos yugulares, los plexos capilares linfáticos se extienden al tórax, las extremidades superiores, el cuello y la cabeza.
Algunos de los plexos se ensanchan y forman vasos linfáticos en sus respectivas regiones. Cada saco linfático yugular conserva al menos una conexión con su vena yugular, y la izquierda se desarrolla en la porción superior del conducto torácico.
El bazo se desarrolla a partir de células mesenquimales entre las capas del mesenterio dorsal del estómago.
El timo surge como una prolongación de la tercera bolsa faríngea.
El sistema linfático tiene múltiples funciones interrelacionadas: [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49]
Los vasos linfáticos llamados vasos lácticos se encuentran al comienzo del tracto gastrointestinal , predominantemente en el intestino delgado. Mientras que la mayoría de los demás nutrientes absorbidos por el intestino delgado pasan al sistema venoso portal para drenar a través de la vena porta hacia el hígado para su procesamiento, las grasas ( lípidos ) pasan al sistema linfático para ser transportadas a la circulación sanguínea a través del conducto torácico . (Hay excepciones, por ejemplo, los triglicéridos de cadena media son ésteres de ácidos grasos de glicerol que se difunden pasivamente desde el tracto gastrointestinal hasta el sistema portal). La linfa enriquecida que se origina en los vasos linfáticos del intestino delgado se llama quilo . Los nutrientes que se liberan en el sistema circulatorio son procesados por el hígado , después de haber pasado por la circulación sistémica.
El sistema linfático juega un papel importante en el sistema inmunológico del cuerpo, como el sitio principal de las células relacionadas con el sistema inmunológico adaptativo , incluidas las células T y las células B.
Las células del sistema linfático reaccionan a los antígenos presentados o encontrados por las células directamente o por otras células dendríticas .
Cuando se reconoce un antígeno, se inicia una cascada inmunológica que implica la activación y el reclutamiento de cada vez más células, la producción de anticuerpos y citocinas y el reclutamiento de otras células inmunológicas como los macrófagos .
El estudio del drenaje linfático de varios órganos es importante para el diagnóstico, pronóstico y tratamiento del cáncer. El sistema linfático, debido a su proximidad a muchos tejidos del cuerpo, es responsable de transportar células cancerosas entre las distintas partes del cuerpo en un proceso llamado metástasis . Los ganglios linfáticos intermedios pueden atrapar las células cancerosas. Si no logran destruirlas, los ganglios pueden convertirse en sitios de tumores secundarios.
La linfadenopatía se refiere a uno o más ganglios linfáticos agrandados. Los grupos pequeños o los ganglios linfáticos agrandados individualmente generalmente son reactivos en respuesta a una infección o inflamación . Esto se llama linfadenopatía local . Cuando están involucrados muchos ganglios linfáticos en diferentes áreas del cuerpo, esto se llama linfadenopatía generalizada . La linfadenopatía generalizada puede ser causada por infecciones como la mononucleosis infecciosa , la tuberculosis y el VIH , enfermedades del tejido conectivo como el LES y la artritis reumatoide , y cánceres , incluidos los cánceres de tejido dentro de los ganglios linfáticos, que se analizan a continuación, y la metástasis de células cancerosas de otras partes del cuerpo, que han llegado a través del sistema linfático. [50]
El linfedema es la hinchazón causada por la acumulación de linfa, que puede ocurrir si el sistema linfático está dañado o presenta malformaciones. Generalmente afecta las extremidades, aunque también pueden verse afectados el rostro, el cuello y el abdomen. En un estado extremo, llamado elefantiasis , el edema progresa hasta el punto de que la piel se vuelve gruesa con un aspecto similar a la piel de las extremidades de los elefantes . [51]
Las causas son desconocidas en la mayoría de los casos, pero a veces hay antecedentes de infección grave, generalmente causada por una enfermedad parasitaria , como la filariasis linfática .
La linfangiomatosis es una enfermedad que implica la formación de múltiples quistes o lesiones a partir de los vasos linfáticos. [¿ Es relevante para este párrafo? – Discuta ]
El linfedema también puede ocurrir después de la extirpación quirúrgica de los ganglios linfáticos en la axila (lo que provoca la hinchazón del brazo debido al drenaje linfático deficiente) o en la ingle (lo que provoca la hinchazón de la pierna). El tratamiento convencional es mediante drenaje linfático manual y prendas de compresión . Dos medicamentos para el tratamiento del linfedema se encuentran en ensayos clínicos: Lymfactin [52] y Ubenimex / Bestatin . No hay evidencia que sugiera que los efectos del drenaje linfático manual sean permanentes. [53]
El cáncer del sistema linfático puede ser primario o secundario. El linfoma es el cáncer que surge del tejido linfático . Las leucemias linfoides y los linfomas se consideran ahora tumores del mismo tipo de linaje celular. Se denominan "leucemia" cuando se encuentran en la sangre o la médula ósea y "linfoma" cuando se encuentran en el tejido linfático. Se agrupan bajo el nombre de "neoplasia linfoide maligna". [54]
El linfoma generalmente se considera linfoma de Hodgkin o linfoma no Hodgkin . El linfoma de Hodgkin se caracteriza por un tipo particular de célula, llamada célula de Reed-Sternberg , visible al microscopio. Está asociado con una infección previa con el virus de Epstein-Barr y generalmente causa una linfadenopatía "gomosa" indolora. Se estadifica utilizando la estadificación de Ann Arbor . La quimioterapia generalmente involucra el ABVD y también puede incluir radioterapia . [50] El linfoma no Hodgkin es un cáncer caracterizado por una mayor proliferación de células B o células T , generalmente ocurre en un grupo de mayor edad que el linfoma de Hodgkin. Se trata según sea de alto o bajo grado y tiene un pronóstico peor que el linfoma de Hodgkin. [50]
El linfangiosarcoma es un tumor maligno de los tejidos blandos , mientras que el linfangioma es un tumor benigno que se presenta con frecuencia en asociación con el síndrome de Turner . La linfangioleiomiomatosis es un tumor benigno de los músculos lisos de los vasos linfáticos que se presenta en los pulmones.
La leucemia linfoide es otra forma de cáncer en la que el huésped carece de diferentes células linfáticas.
Hipócrates , en el siglo V a. C., fue una de las primeras personas en mencionar el sistema linfático. En su obra Sobre las articulaciones , mencionó brevemente los ganglios linfáticos en una frase. Rufo de Éfeso , un médico romano, identificó los ganglios linfáticos axilares, inguinales y mesentéricos, así como el timo durante el siglo I al II d. C. [55] La primera mención de los vasos linfáticos fue en el siglo III a. C. por Herófilos , un anatomista griego que vivía en Alejandría , quien concluyó incorrectamente que las "venas absorbentes de los linfáticos", con lo que se refería a los vasos lácteos (vasos linfáticos de los intestinos), drenaban en las venas porta hepáticas y, por lo tanto, en el hígado. [55] Los hallazgos de Rufo y Herófilos fueron difundidos posteriormente por el médico griego Galeno , quien describió los ganglios linfáticos mesentéricos y quisteales que observó en su disección de simios y cerdos en el siglo II d. C. [55]
A mediados del siglo XVI, Gabriele Falloppio (descubridor de las trompas de Falopio ), describió lo que ahora se conoce como los vasos lácteo como "que recorren los intestinos llenos de materia amarilla". [55] Alrededor de 1563, Bartolomeo Eustachi , un profesor de anatomía, describió el conducto torácico en los caballos como vena alba thoracis. [55] El siguiente avance se produjo cuando en 1622 un médico, Gaspare Aselli , identificó los vasos linfáticos de los intestinos en los perros y los denominó venae albae et lacteae, que ahora se conocen simplemente como los vasos lácteo. Los vasos lácteos se denominaron el cuarto tipo de vasos (los otros tres eran la arteria, la vena y el nervio, que entonces se creía que era un tipo de vaso), y refutó la afirmación de Galeno de que el quilo era transportado por las venas. Pero, todavía creía que los lechos lácteos llevaban el quilo al hígado (como enseñó Galeno). [56] También identificó el conducto torácico pero no se dio cuenta de su conexión con los lechos lácteos. [55] Esta conexión fue establecida por Jean Pecquet en 1651, quien encontró un líquido blanco mezclado con sangre en el corazón de un perro. Sospechó que ese líquido era quilo ya que su flujo aumentaba cuando se aplicaba presión abdominal. Rastreó este líquido hasta el conducto torácico, que luego siguió hasta un saco lleno de quilo que llamó receptáculo de quilo, que ahora se conoce como cisternae chyli ; Investigaciones posteriores lo llevaron a descubrir que el contenido de los lechos lácteos ingresa al sistema venoso a través del conducto torácico. [55] [56] Por lo tanto, se demostró de manera convincente que los lechos lácteos no terminaban en el hígado , refutando así la segunda idea de Galeno: que el quilo fluía hacia el hígado. [56] Johann Veslingius dibujó los primeros bocetos de los lechones en humanos en 1641. [57]
La idea de que la sangre recircula por el cuerpo en lugar de ser producida de nuevo por el hígado y el corazón fue aceptada por primera vez como resultado de las obras de William Harvey , un trabajo que publicó en 1628. En 1652, Olaus Rudbeck (1630-1702) descubrió ciertos vasos transparentes en el hígado que contenían un líquido claro (y no blanco), y por eso los llamó vasos hepático-acuosos . También supo que desembocaban en el conducto torácico y que tenían válvulas. [56] Anunció sus hallazgos en la corte de la reina Cristina de Suecia , pero no publicó sus hallazgos durante un año, [58] y, en el ínterin, hallazgos similares fueron publicados por Thomas Bartholin , quien además publicó que dichos vasos están presentes en todas partes del cuerpo, no solo en el hígado. También fue él quien los llamó "vasos linfáticos". [56] Esto dio lugar a una amarga disputa entre uno de los alumnos de Bartholin, Martin Bogdan, [59] y Rudbeck, a quien acusó de plagio . [58]
Las ideas de Galeno prevalecieron en la medicina hasta el siglo XVII. Se pensaba que la sangre se producía en el hígado a partir del quilo contaminado con enfermedades del intestino y el estómago, al que se añadían diversos espíritus procedentes de otros órganos, y que esta sangre era consumida por todos los órganos del cuerpo. Esta teoría exigía que la sangre se consumiera y se produjera muchas veces. Incluso en el siglo XVII, sus ideas fueron defendidas por algunos médicos. [60] [61] [62]
Alexander Monro , de la Facultad de Medicina de la Universidad de Edimburgo , fue el primero en describir en detalle la función del sistema linfático. [63]
Los investigadores de la Facultad de Medicina de la UVA Jonathan Kipnis y Antoine Louveau descubrieron vasos sanguíneos hasta entonces desconocidos que conectan el cerebro humano directamente con el sistema linfático. El descubrimiento "redibujó el mapa" del sistema linfático, reescribió los libros de texto médicos y derribó creencias arraigadas sobre cómo funciona el sistema inmunológico en el cerebro. El descubrimiento puede ayudar en gran medida a combatir enfermedades neurológicas, desde la esclerosis múltiple hasta la enfermedad de Alzheimer . [64]
Linfa tiene su origen en la palabra latina clásica linfa "agua", [65] que también es la fuente de la palabra inglesa limpid . La ortografía con y y ph fue influenciada por la etimología popular con el griego νύμϕη ( nýmphē ) " ninfa ". [66]
El adjetivo que se utiliza para el sistema de transporte de linfa es linfático . El adjetivo que se utiliza para los tejidos donde se forman los linfocitos es linfoide . Linfático proviene del latín Lymphaticus , que significa "conectado al agua".
Descubrimos vasos linfáticos funcionales que recubren los senos durales. Estas estructuras expresan todas las características moleculares de las células endoteliales linfáticas, pueden transportar tanto líquido como células inmunes desde el líquido cefalorraquídeo y están conectadas a los ganglios linfáticos cervicales profundos. La ubicación única de estos vasos puede haber impedido su descubrimiento hasta la fecha, contribuyendo así a la idea, sostenida durante mucho tiempo, de la ausencia de vasculatura linfática en el sistema nervioso central. El descubrimiento del sistema linfático del sistema nervioso central puede requerir una reevaluación de los supuestos básicos de la neuroinmunología y arrojar nueva luz sobre la etiología de las enfermedades neuroinflamatorias y neurodegenerativas asociadas con la disfunción del sistema inmunológico.
William Harvey.
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