Sauropodomorpha ( / ˌ s ɔːr ə ˌ p ɒ d ə ˈ m ɔːr f ə / [2] SOR -ə- POD -ə- MOR -fə ; del griego, que significa "formas con patas de lagarto") es un clado extinto de dinosaurios saurisquios herbívoros de cuello largo que incluye a los saurópodos y sus parientes ancestrales. Los saurópodos generalmente crecían hasta alcanzar tamaños muy grandes, tenían cuellos y colas largas, eran cuadrúpedos y se convirtieron en los animales más grandes que jamás hayan caminado sobre la Tierra. Los prosaurópodos , que precedieron a los saurópodos, eran más pequeños y a menudo podían caminar sobre dos patas. Los sauropodomorfos fueron los herbívoros terrestres dominantes durante gran parte de la Era Mesozoica , desde sus orígenes en el Triásico Superior (aproximadamente 230 Ma ) hasta su declive y extinción a finales del Cretácico .
Los sauropodomorfos estaban adaptados a ramonear a mayor altura que cualquier otro herbívoro contemporáneo, lo que les daba acceso al follaje de los árboles altos. Esta estrategia de alimentación se sustenta en muchas de sus características definitorias, como: un cráneo ligero y diminuto en el extremo de un cuello largo (con diez o más vértebras cervicales alargadas ) y una cola larga que hace contrapeso (con una a tres vértebras sacras adicionales). [ cita requerida ]
Sus dientes eran débiles y tenían forma de hojas o cucharas (lanceolados o espatulados). En lugar de moler los dientes, tenían piedras en el estómago ( gastrolitos ), similares a las piedras de la molleja de las aves y los cocodrilos, para ayudar a digerir las fibras vegetales duras. La parte delantera de la boca superior se dobla hacia abajo en lo que podría ser un pico. [ cita requerida ]
Uno de los primeros sauropodomorfos conocidos, Saturnalia , era pequeño y delgado (1,5 metros o 5 pies de largo); pero, hacia finales del Triásico, eran los dinosaurios más grandes de su tiempo, y a lo largo del Jurásico y el Cretácico siguieron creciendo. Finalmente, los saurópodos más grandes, como Supersaurus , Diplodocus hallorum , Patagotitan y Argentinosaurus , alcanzaron los 30-40 metros (98-131 pies) de longitud y 60.000-100.000 kilogramos (65-110 toneladas cortas estadounidenses ) o más de masa. [ cita requerida ]
Inicialmente bípedos , a medida que su tamaño aumentó, desarrollaron una marcha graviportal de cuatro patas adaptada solo para caminar lentamente sobre la tierra, como los elefantes. Los primeros sauropodomorfos probablemente eran omnívoros, ya que su ancestro común compartido con el otro linaje de saurisquios (los terópodos ) era un carnívoro . Por lo tanto, su evolución a la herbivoría fue de la mano con su creciente tamaño y longitud del cuello. [ cita requerida ]
También tenían grandes fosas nasales y conservaban un pulgar con una gran garra, que pudo haber sido utilizada para la defensa, aunque su principal adaptación defensiva fue su tamaño extremo. [ cita requerida ]
Los sauropodomorfos pueden distinguirse como grupo basándose en algunas de las siguientes sinapomorfías : [3]
Entre los primeros dinosaurios que evolucionaron en el período Triásico Tardío, [4] hace unos 230 millones de años (Mya), se convirtieron en los herbívoros dominantes a mediados del Triásico Tardío (durante la etapa Noriana ). Su declive percibido en el Cretácico temprano es muy probablemente un sesgo en el muestreo de fósiles, ya que la mayoría de los fósiles se conocen de Europa y América del Norte, pero los saurópodos seguían siendo los herbívoros dominantes en las masas continentales de Gondwana . La propagación de las plantas con flores (angiospermas) y los ornitisquios "avanzados" , otro grupo importante de dinosaurios herbívoros (conocidos por sus mecanismos de masticación altamente desarrollados), probablemente no sean un factor importante en el declive de los saurópodos en los continentes del norte [ cita requerida ] . Como todos los dinosaurios no aviares (aves), los sauropodomorfos se extinguieron hace 66 Mya, durante el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno .
Los sauropodomorfos más antiguos y basales conocidos son Chromogisaurus novasi y Panphagia protos , ambos de la Formación Ischigualasto , datados en 231,4 millones de años ( edad Carniense tardía del Triásico Tardío según el ICS [5] [6] ). Algunos estudios han encontrado que Eoraptor lunensis (también de la Formación Ischigualasto), tradicionalmente considerado un terópodo, es un miembro temprano del linaje de los sauropodomorfos, lo que lo convertiría en el sauropodomorfo más basal conocido. [7]
Sauropodomorpha es uno de los dos clados principales dentro del orden Saurischia . El grupo hermano de los sauropodomorfos, Theropoda , incluye carnívoros bípedos como Velociraptor y Tyrannosaurus ; así como aves. Sin embargo, los sauropodomorfos también comparten una serie de características con Ornithischia , por lo que una pequeña minoría de paleontólogos , como Bakker , han ubicado históricamente a ambos grupos de herbívoros dentro de un grupo llamado "Phytodinosauria" u "Ornithischiformes". [ cita requerida ]
En la taxonomía de Linneo , Sauropodomorpha (que significa "formas de patas de lagarto") es un suborden o no se clasifica. Fue establecido originalmente por Friedrich von Huene en 1932, quien lo dividió en dos grupos: las formas basales dentro de Prosauropoda y sus descendientes, los Sauropoda gigantes . [ cita requerida ]
Los análisis filogenéticos de Adam Yates (2004, 2006) y otros colocaron firmemente a Sauropoda dentro de un clado parafilético "Prosauropoda". Los análisis cladísticos recientes sugieren que el clado Prosauropoda , que fue nombrado por Huene en 1920 y definido por Sereno, en 1998, como todos los animales más estrechamente relacionados con Plateosaurus engelhardti que con Saltasaurus loricatus , [8] es un sinónimo menor de Plateosauridae ya que ambos contienen los mismos taxones. [9] [10]
La mayoría de los esquemas de clasificación modernos dividen a los prosaurópodos en media docena de grupos que evolucionaron por separado a partir de un linaje común. Si bien comparten una serie de características, los requisitos evolutivos para que las jirafas ramoneen en lo alto de los árboles pueden haber provocado una evolución convergente , en la que rasgos similares evolucionan por separado porque enfrentaron la misma presión evolutiva, en lugar de rasgos ( homólogos ) derivados de un ancestro compartido. [11]
El análisis filogenético de Otero et al., 2015 encontró que Sauropodomorpha estaba en una politomía con Agnosphitys y Theropoda dentro de Eusaurischia , con Herrerasauridae y Eoraptor externos a él dentro de Saurischia . [12] Un gran análisis filogenético de los primeros dinosaurios publicado por Matthew Baron, David Norman y Paul Barrett (2017) en la revista Nature redefinió Sauropodomorpha y Saurischia y recuperó a Herrerasauridae como el grupo hermano de Sauropodomorpha dentro de Saurischia. Esto resultó de la eliminación propuesta de Theropoda de Saurischia y la formación de Ornithoscelida , un clado que contiene a Theropoda y Ornithischia . [13]
Dentro de Sauropodomorpha, hay un clado grande llamado Plateosauria . El nombre Plateosauria fue acuñado por primera vez por Gustav Tornier en 1913. [14] El nombre luego cayó en desuso hasta la década de 1980. Plateosauria es un taxón basado en nodos . En 1998, Paul Sereno definió a Plateosauria como el último ancestro común de Plateosaurus engelhardti y Massospondylus carinatus , y sus descendientes. [8] Peter Galton y Paul Upchurch en 2004 utilizaron una definición diferente: el último ancestro común de Plateosaurus engelhardti y Jingshanosaurus xinwaensis , y sus descendientes. En su análisis cladístico , Plateosauria pertenecía a Prosauropoda e incluía el subgrupo Plateosauridae . En el estudio de Galton y Upchurch también se demostró que Coloradisaurus , Euskelosaurus , Jingshanosaurus , Massospondylus , Mussaurus , Sellosaurus y Yunnanosaurus eran plateosaurios. [15]
Sin embargo, análisis cladísticos recientes sugieren que Prosauropoda, tal como se define tradicionalmente, es parafilético de los saurópodos . [16] [9] [11] [10] [17] Prosauropoda, tal como se define actualmente, es un sinónimo de Plateosauridae , ya que ambos contienen los mismos taxones por definición. El análisis filogenético de 2021 recuperó a Issi y Plateosaurus como los plateosaurios más basales. [18]
Cladograma según Novas et al., 2011: [10]
A continuación se muestra un cladograma de sauropodomorfos basales según Müller, 2019. [19]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de varios géneros de sauropodomorfos ( Diplodocus , Lufengosaurus , Nemegtosaurus , Plateosaurus y Riojasaurus ) y las aves y reptiles modernos sugieren que pueden haber sido catemerales , activos durante todo el día a intervalos cortos. [20]
Los sauropodomorfos alcanzaron la edad de madurez sexual mucho antes de convertirse en adultos completamente desarrollados. [21] [22] Un estudio de Griebeler et al. (2013) concluyó que las tasas máximas de crecimiento de los sauropodomorfos eran comparables a las de las aves precoces y el rinoceronte negro, pero inferiores a las tasas de crecimiento de los mamíferos promedio. [22]
Una hipótesis de larga data ha sido que los primeros sauropodomorfos eran carnívoros, como se esperaba para la mayoría de los primeros dinosaurios. Esta hipótesis está respaldada por el sauropodomorfo más basal actual, Buriolestes , y sus dientes plesiomórficos , similares a los de los terópodos. [23] Los dientes de sauropodomorfos más derivados, como Eoraptor , Panphagia y Pampadromaeus, son más adecuados para dietas herbívoras (o posiblemente omnívoras). [24] Independientemente de la posición filogenética de los herrerasáuridos o Eoraptor (que están en constante cambio), [24] [25] [26] las reconstrucciones del estado ancestral recuperan la carnivoría como ancestral de los sauropodomorfos. [23]
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