Pterodactylus (del griego antiguo : πτεροδάκτυλος , romanizado : pterodáktylos ' dedo alado ' [2] ) es un género de pterosaurios extintos . Se cree que contiene solo una especie , Pterodactylus antiquus , que fue el primer pterosaurio en ser nombrado e identificado como un reptil volador y uno de los primeros reptiles prehistóricos en ser descubierto.
Los restos fósiles de Pterodactylus se han encontrado principalmente en la caliza Solnhofen de Baviera , Alemania , que data del período Jurásico Superior (etapa Titoniana ), hace unos 150,8 a 148,5 millones de años. Se han identificado restos más fragmentarios de Pterodactylus en otras partes de Europa y África . [3]
Pterodactylus era un carnívoro generalista que probablemente se alimentaba de una variedad de invertebrados y vertebrados. Como todos los pterosaurios, Pterodactylus tenía alas formadas por una membrana de piel y músculo que se extendía desde su cuarto dedo alargado hasta sus extremidades traseras. Estaba sostenido internamente por fibras de colágeno y externamente por crestas queratinosas . Pterodactylus era un pterosaurio pequeño en comparación con otros géneros famosos como Pteranodon y Quetzalcoatlus , y también vivió antes, durante el período Jurásico Superior, mientras que tanto Pteranodon como Quetzalcoatlus vivieron durante el Cretácico Superior . Pterodactylus vivió junto a otros pterosaurios pequeños como el conocido Rhamphorhynchus , así como otros géneros como Scaphognathus , Anurognathus y Ctenochasma . Pterodactylus está clasificado como un miembro de ramificación temprana del linaje ctenochasmatid , dentro del clado de pterosaurios Pterodactyloidea . [4] [5]
El espécimen tipo del animal ahora conocido como Pterodactylus antiquus fue el primer fósil de pterosaurio en ser identificado. El primer espécimen de Pterodactylus fue descrito por el científico italiano Cosimo Alessandro Collini en 1784, basándose en un esqueleto fósil que había sido desenterrado de la piedra caliza de Solnhofen en Baviera. Collini era el curador del Naturalienkabinett , o gabinete de curiosidades de la naturaleza (un precursor del concepto moderno de museo de historia natural ), en el palacio de Carlos Teodoro, elector de Baviera en Mannheim . [6] [7] El espécimen había sido donado a la colección por el conde Friedrich Ferdinand zu Pappenheim alrededor de 1780, habiendo sido recuperado de una cantera de piedra caliza litográfica en Eichstätt . [8] Sin embargo, se desconoce la fecha real del descubrimiento del espécimen y su ingreso en la colección, y no fue mencionado en un catálogo de la colección tomado en 1767, por lo que debe haber sido adquirido en algún momento entre esa fecha y su descripción de 1784 por Collini. Esto lo convierte potencialmente en el hallazgo de pterosaurio más antiguo documentado; el "ejemplar de Pester" del género Aurorazhdarcho fue descrito en 1779 y posiblemente descubierto antes que el espécimen de Mannheim, pero al principio se consideró que era un crustáceo fosilizado, y no fue hasta 1856 que esta especie fue descrita correctamente como un pterosaurio por el paleontólogo alemán Hermann von Meyer . [6]
En su primera descripción del espécimen de Mannheim, Collini no concluyó que se tratara de un animal volador. De hecho, Collini no podía comprender qué tipo de animal podría haber sido, rechazando afinidades con las aves o los murciélagos. Especuló que podría haber sido una criatura marina, no por ninguna razón anatómica, sino porque pensaba que era más probable que las profundidades del océano albergaran tipos desconocidos de animales. [9] [10] La idea de que los pterosaurios eran animales acuáticos persistió entre una minoría de científicos hasta 1830, cuando el zoólogo alemán Johann Georg Wagler publicó un texto sobre "anfibios" que incluía una ilustración de Pterodactylus usando sus alas como aletas. Wagler llegó al extremo de clasificar a Pterodactylus , junto con otros vertebrados acuáticos (a saber, plesiosaurios , ictiosaurios y monotremas ), en la clase Gryphi, entre aves y mamíferos. [11]
El científico franco-alemán Johann Hermann fue el primero en afirmar que el Pterodactylus utilizaba su largo cuarto dedo para sostener una membrana alar. En marzo de 1800, Hermann alertó al destacado científico francés Georges Cuvier sobre la existencia del fósil de Collini, creyendo que había sido capturado por las fuerzas invasoras del Consulado francés y enviado a colecciones en París (y quizás al propio Cuvier) como botín de guerra; en ese momento, comisarios políticos franceses especiales confiscaban sistemáticamente tesoros artísticos y objetos de interés científico. Hermann envió a Cuvier una carta que contenía su propia interpretación del espécimen (aunque no lo había examinado personalmente), que creía que era un mamífero , incluida la primera restauración conocida de un pterosaurio en vida. Hermann restauró al animal con membranas alares que se extendían desde el largo cuarto dedo hasta el tobillo y una cubierta de pelo (ni las membranas alares ni el pelo se habían conservado en el espécimen). Hermann también agregó una membrana entre el cuello y la muñeca, como es la condición en los murciélagos . Cuvier estuvo de acuerdo con esta interpretación y, por sugerencia de Hermann, Cuvier se convirtió en el primero en publicar estas ideas en diciembre de 1800 en una descripción muy breve. [10] Sin embargo, al contrario de Hermann, Cuvier estaba convencido de que el animal era un reptil . [12] De hecho, el espécimen no había sido confiscado por los franceses. Más bien, en 1802, tras la muerte de Charles Theodore, fue llevado a Múnich , donde el barón Johann Paul Carl von Moll había obtenido una exención general de confiscación para las colecciones bávaras. [6] Cuvier le pidió a von Moll que estudiara el fósil, pero le informaron que no podía encontrarlo. En 1809, Cuvier publicó una descripción algo más larga, en la que nombró al animal Petro-Dactyle , [13] sin embargo, esto fue un error tipográfico, y más tarde fue corregido por él a Ptéro-Dactyle . [10] También refutó una hipótesis de Johann Friedrich Blumenbach de que habría sido un ave playera. [13] Cuvier comentó: “No es posible dudar de que el dedo largo sirvió para sostener una membrana que, al alargar la extremidad anterior de este animal, formaba una buena ala”. [14]
Contrariamente al informe de von Moll, el fósil no estaba desaparecido; estaba siendo estudiado por Samuel Thomas von Sömmerring , quien dio una conferencia pública sobre él el 27 de diciembre de 1810. En enero de 1811, von Sömmerring escribió una carta a Cuvier deplorando el hecho de que solo recientemente había sido informado de la solicitud de información de Cuvier. Su conferencia fue publicada en 1812, y en ella von Sömmerring nombró a la especie Ornithocephalus antiquus . [15] El animal fue descrito como un murciélago y una forma intermedia entre los mamíferos y las aves, es decir, no intermedio en descendencia sino en "afinidad" o arquetipo . Cuvier no estaba de acuerdo, y el mismo año en sus fósiles de Ossemens proporcionó una larga descripción en la que reafirmó que el animal era un reptil. [16] No fue hasta 1817 que un segundo espécimen de Pterodactylus salió a la luz, nuevamente de Solnhofen . Este pequeño espécimen fue descrito ese año por von Sömmerring como Ornithocephalus brevirostris , llamado así por su hocico corto, ahora entendido como un carácter juvenil (ahora se piensa que este espécimen representa un espécimen juvenil de un género diferente, probablemente Ctenochasma ). [17] Proporcionó una restauración del esqueleto, la primera publicada para cualquier pterosaurio. [10] Esta restauración fue muy inexacta, von Sömmerring confundió los metacarpianos largos con los huesos del antebrazo, el antebrazo con el húmero , este brazo superior con el esternón y este esternón nuevamente con los omóplatos . [18] Sömmerring no cambió su opinión de que estas formas eran murciélagos y este "modelo de murciélago" para interpretar a los pterosaurios seguiría siendo influyente mucho después de que se hubiera alcanzado un consenso alrededor de 1860 de que eran reptiles. Las suposiciones estándar eran que los pterosaurios eran cuadrúpedos, torpes en el suelo, peludos, de sangre caliente y tenían una membrana alar que llegaba hasta el tobillo. Algunos de estos elementos han sido confirmados, otros refutados por la investigación moderna, mientras que otros siguen siendo discutidos. [19]
En 1815, el nombre genérico Ptéro-Dactyle fue latinizado a Pterodactylus por Constantine Samuel Rafinesque . [20] Sin embargo, sin saber de la publicación de Rafinesque, Cuvier mismo en 1819 latinizó el nombre Ptéro-Dactyle nuevamente a Pterodactylus , [21] pero el nombre específico que dio entonces, longirostris , tiene que dar precedencia al antiquus de von Sömmerring . [21] En 1888, el naturalista inglés Richard Lydekker designó a Pterodactylus antiquus como la especie tipo de Pterodactylus , y consideró a Ornithocephalus antiquus un sinónimo. También designó al espécimen BSP AS.I.739 como el holotipo del género. [22]
Se conocen más de 30 especímenes fósiles de Pterodactylus , y aunque la mayoría pertenecen a ejemplares juveniles, muchos conservan esqueletos completos. [17] [23] Pterodactylus antiquus era un pterosaurio relativamente pequeño, con una envergadura estimada de adulto de unos 1,04 metros (3 pies 5 pulgadas), basándose en el único espécimen adulto conocido, que está representado por un cráneo aislado. [17] Se pensaba que otras "especies" eran más pequeñas. [22] Sin embargo, se ha demostrado que estos especímenes más pequeños representan ejemplares juveniles de Pterodactylus , así como de sus parientes contemporáneos, incluidos Ctenochasma , Germanodactylus , Aurorazhdarcho , Gnathosaurus e hipotéticamente Aerodactylus si este género es verdaderamente válido. [24]
Los cráneos de los adultos de Pterodactylus eran largos y delgados, con unos 90 dientes estrechos y cónicos. Los dientes se extendían hacia atrás desde las puntas de ambas mandíbulas y se hacían más pequeños a medida que se alejaban de las puntas de las mandíbulas. Esto era diferente a lo observado en la mayoría de los parientes, donde los dientes estaban ausentes en la punta de la mandíbula superior y eran relativamente uniformes en tamaño. Los dientes de Pterodactylus también se extendían más hacia atrás en la mandíbula en comparación con sus parientes cercanos, y algunos estaban presentes debajo del frente de la fenestra nasoantorbital , que es la abertura más grande del cráneo. [17] Otra autapomorfía que tiene Pterodactylus es que el cráneo y las mandíbulas eran rectas, que son diferentes a las mandíbulas curvadas hacia arriba que se ven en los ctenocasmátidos relacionados . [25]
Pterodactylus , al igual que los pterosaurios relacionados, tenía una cresta en su cráneo compuesta principalmente de tejidos blandos. En Pterodactylus adulto , esta cresta se extendía entre el borde posterior de la fenestra antorbital y la parte posterior del cráneo. En al menos un espécimen, la cresta tenía una base ósea corta, también vista en pterosaurios relacionados como Germanodactylus . Solo se han encontrado crestas sólidas en especímenes grandes y completamente adultos de Pterodactylus , lo que indica que esta era una estructura de exhibición que se hizo más grande y más desarrollada a medida que los individuos alcanzaban la madurez. [17] [26] En 2013, el investigador de pterosaurios S. Christopher Bennett señaló que otros autores afirmaban que la cresta de tejido blando de Pterodactylus se extendía hacia atrás detrás del cráneo; el propio Bennett, sin embargo, no encontró ninguna evidencia de que la cresta se extendiera más allá de la parte posterior del cráneo. [17] Dos especímenes de P. antiquus (el espécimen holotipo BSP AS I 739 y el cráneo incompleto BMMS 7, el cráneo más grande conocido de P. antiquus ) tienen una cresta ósea baja en sus cráneos; en BMMS 7 mide 47,5 mm de largo (1,87 pulgadas, más o menos el 24% de la longitud total estimada de su cráneo) y tiene una altura máxima de 0,9 mm (0,035 pulgadas) por encima de la órbita. [17] Varios especímenes previamente referidos a P. antiquus conservaban evidencia de las extensiones de tejido blando de estas crestas, incluyendo una "lappet occipital", una estructura flexible, similar a una pestaña, que se extiende desde la parte posterior del cráneo. La mayoría de estos especímenes han sido reclasificados en la especie relacionada Aerodactylus scolopaciceps , que sin embargo puede no ser nada más que un sinónimo menor. Incluso si Aerodactylus fuera válido, al menos un espécimen con estas características todavía se considera perteneciente a Pterodactylus , BSP 1929 I 18, que tiene una lapeta occipital similar a la definición propuesta de Aerodactylus , y también posee una pequeña cresta triangular de tejido blando con el pico de la cresta posicionado sobre los ojos. [17]
Al igual que otros pterosaurios (sobre todo Rhamphorhynchus ), los especímenes de Pterodactylus pueden variar considerablemente en función de la edad o el nivel de madurez. Tanto las proporciones de los huesos de las extremidades, el tamaño y la forma del cráneo, como el tamaño y el número de dientes cambiaron a medida que los animales crecían. Históricamente, esto ha llevado a que varias etapas de crecimiento (incluidas las etapas de crecimiento de pterosaurios relacionados) se confundieran con nuevas especies de Pterodactylus . Varios estudios detallados que utilizan varios métodos para medir las curvas de crecimiento entre los especímenes conocidos han sugerido que en realidad solo hay una especie válida de Pterodactylus , P. antiquus . [25]
Los especímenes inmaduros más jóvenes de Pterodactylus antiquus (interpretados alternativamente como especímenes jóvenes de la especie distinta P. kochi ) tienen una pequeña cantidad de dientes, tan solo 15 en algunos, y los dientes tienen una base relativamente ancha. [23] Los dientes de otros especímenes de P. antiquus son más estrechos y más numerosos (hasta 90 dientes están presentes en varios especímenes). [25]
Los especímenes de Pterodactylus pueden dividirse en dos clases anuales distintas. En la clase del primer año, los cráneos tienen solo de 15 a 45 milímetros (0,59 a 1,77 pulgadas) de longitud. La clase del segundo año se caracteriza por cráneos de alrededor de 55 a 95 milímetros (2,2 a 3,7 pulgadas) de largo, pero aún son inmaduros. Estos dos primeros grupos de tamaño alguna vez fueron clasificados como juveniles y adultos de la especie P. kochi , hasta que estudios posteriores demostraron que incluso los supuestos "adultos" eran inmaduros y posiblemente pertenecían a un género distinto. Una clase de tercer año está representada por especímenes del "tradicional" P. antiquus , así como algunos especímenes grandes y aislados alguna vez asignados a P. kochi que se superponen a P. antiquus en tamaño. Sin embargo, todos los especímenes de esta clase de tercer año también muestran signos de inmadurez. Los especímenes de Pterodactylus completamente maduros siguen siendo desconocidos, o pueden haber sido clasificados erróneamente como un género diferente. [23]
Las distintas clases anuales de los especímenes de Pterodactylus antiquus muestran que esta especie, al igual que el contemporáneo Rhamphorhynchus muensteri , probablemente se reprodujo estacionalmente y creció de manera constante durante su vida. Una nueva generación de P. antiquus de la clase de primer año se habría producido estacionalmente y habría alcanzado el tamaño de segundo año para cuando eclosionó la siguiente generación, creando "grupos" distintos de individuos de tamaño y edad similares en el registro fósil. La clase de tamaño más pequeño probablemente consistió en individuos que recién habían comenzado a volar y tenían menos de un año. [23] [27] La clase de segundo año representa individuos de uno a dos años de edad, y la rara clase de tercer año está compuesta por especímenes de más de dos años de edad. Este patrón de crecimiento es similar al de los cocodrilos modernos , en lugar del rápido crecimiento de las aves modernas . [23]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de Pterodactylus antiquus y los de las aves y reptiles modernos sugieren que podría haber sido diurno . Esto también puede indicar una partición del nicho con pterosaurios contemporáneos que se infiere que eran nocturnos , como Ctenochasma y Rhamphorhynchus . [28]
Basándose en la forma, el tamaño y la disposición de sus dientes, Pterodactylus ha sido reconocido durante mucho tiempo como un carnívoro especializado en animales pequeños. Un estudio de 2020 sobre el desgaste de los dientes de los pterosaurios respaldó la hipótesis de que Pterodactylus se alimentaba principalmente de invertebrados y tenía una estrategia de alimentación generalista, indicada por una fuerza de mordida relativamente alta. [29]
Los especímenes de Pterodactylus se han encontrado principalmente en la caliza Solnhofen (geológicamente conocida como la Formación Altmühltal) de Baviera , Alemania . La composición principal de esta formación es caliza de grano fino que se originó principalmente en las ciudades cercanas Solnhofen y Eichstätt, que está formada por depósitos de limo de lodo. [3] La caliza Solnhofen es una Lagerstätte diversa que contiene una amplia gama de diferentes criaturas, incluidas huellas fosilizadas muy detalladas de organismos de cuerpo blando como medusas . Abundantes ejemplares de pterosaurios similares a Pterodactylus también fueron encontrados dentro de la formación, estos incluyen a los ranforrínquidos Rhamphorhynchus y Scaphognathus , [30] varios galodáctilos como Aerodactylus , [23] Ardeadactylus , Aurorazhdarcho y Cycnorhamphus , [7] los ctenocasmátidos Ctenochasma [31] y Gnathosaurus , el anurognátido Anurognathus , el germanodactílido Germanodactylus , así como el euctenocasmático basal Diopecephalus . [32] Restos fósiles de los dinosaurios Archaeopteryx y Compsognathus también fueron encontrados dentro de la caliza, estos ejemplares fueron relacionados con la evolución temprana de las plumas , ya que fueron unos de los únicos que las tenían durante el periodo Jurásico. [33] También se encontraron varios restos de lagartos junto con los de Pterodactylus , con varios especímenes asignados a Ardeosaurus , Bavarisaurus y Eichstaettisaurus . [34] [35] Los especímenes de crocodilomorfos estaban ampliamente distribuidos dentro del sitio fósil, la mayoría fueron asignados a los géneros metriorrínquidos Cricosaurus , Dakosaurus , [36] Geosaurus y Rhacheosaurus . [37] Estos géneros son llamados coloquialmente cocodrilos marinos o de mar debido a su constitución similar. [38] Los géneros de tortugas Eurysternum yPaleomedusa también se encontraron dentro de la formación. [39] Los fósiles del ictiosaurio Aegirosaurus también parecieron estar presentes en el sitio, [40] así como restos de peces, con muchos especímenes asignados a peces con aletas radiadas como los halecomorfos Lepidotes , [41] Propterus , [42] Gyrodus , Mesturus , Proscinetes , Caturus , [42] Ophiopsis [43] y Ophiopsiella , [41] los paquicórmidos Asthenocormus , Hypsocormus y Orthocormus , [44] así como el aspidorrínquido Aspidorhynchus y el ictiodectido Thrissops . [45] [46]
Las clasificaciones iniciales de Pterodactylus comenzaron cuando el paleontólogo Hermann von Meyer utilizó el nombre Pterodactyli para incluir a Pterodactylus y otros pterosaurios conocidos en ese momento. Esto fue modificado a la familia Pterodactylidae por el Príncipe Charles Lucien Bonaparte en 1838. Sin embargo, este grupo ha recibido más recientemente varias definiciones que compiten entre sí. [4] [47]
A partir de 2014, los investigadores Steven Vidovic y David Martill elaboraron un análisis en el que varios pterosaurios tradicionalmente considerados arqueopterodactiloides estrechamente relacionados con los ctenocasmatoideos podrían haber estado más estrechamente relacionados con los dsungaripteroides más avanzados , o en algunos casos, quedar fuera de ambos grupos. Su conclusión fue publicada en 2017, en la que situaron a Pterodactylus como un miembro basal del suborden Pterodactyloidea . [32]
Como se ilustra a continuación, los resultados de una topología diferente se basan en un análisis filogenético realizado por Longrich, Martill y Andres en 2018. A diferencia de los resultados anteriores, colocaron a Pterodactylus dentro del clado Euctenochasmatia , lo que resultó en una posición más derivada. [5]
Desde su descubrimiento, se han asignado numerosas especies a Pterodactylus . En la primera mitad del siglo XIX, cualquier nueva especie de pterosaurio se denominaba Pterodactylus , que se convertía así en un " taxón basura ". [32] Incluso después de que formas claramente diferentes recibieran su propio nombre genérico, se crearían nuevas especies a partir de sitios muy productivos, en toda Europa y América del Norte, a menudo basándose en material apenas diferente. [48]
Las primeras reasignaciones de especies de pterosaurios a Pterodactylus comenzaron en 1825, con la descripción de Rhamphorhynchus ; el coleccionista de fósiles Georg Graf zu Münster alertó al paleontólogo alemán Samuel Thomas von Sömmerring sobre varios especímenes fósiles distintos, Sömmerring pensó que pertenecían a un ave antigua. [49] Preparaciones fósiles posteriores habían descubierto dientes, a los que Graf zu Münster creó un molde de cráneo. Más tarde envió el molde al profesor Georg August Goldfuss , quien lo reconoció como un pterosaurio, específicamente una especie de Pterodactylus . Sin embargo, en ese momento, la mayoría de los paleontólogos consideran incorrectamente que el género Ornithocephalus ( lit. ' cabeza de pájaro ' ) era el nombre válido para Pterodactylus , y por lo tanto, el espécimen encontrado fue nombrado Ornithocephalus Münsteri , que fue mencionado por primera vez por el propio Graf zu Münster. [50] Otro espécimen fue encontrado y descrito por Graf zu Münster en 1839, él asignó este espécimen a una nueva especie separada llamada Ornithocephalus longicaudus ; el nombre específico significa 'cola larga', en referencia al tamaño de la cola del animal. [51] El paleontólogo alemán Hermann von Meyer en 1845 enmendó oficialmente que el género Pterodactylus tenía prioridad sobre Ornithocephalus , por lo que reasignó las especies O. münsteri y O. longicaudus en Pterodactylus münsteri y Pterodactylus longicaudus . [52] En 1846, von Meyer creó la nueva especie Pterodactylus gemmingi basada en restos de cola larga; el nombre específico honra al coleccionista de fósiles Carl Eming von Gemming. [53] Más tarde, en 1847, von Meyer finalmente erigió el nombre genérico Rhamphorhynchus ( lit. ' hocico con pico ' ) debido a las colas distintivamente largas vistas en los especímenes encontrados, que son mucho más largas que las observadas en Pterodactylus . Asignó la especie P. longicaudus como la especie tipo de Rhamphorhynchus , lo que resultó en una nueva combinación llamada Rhamphorhynchus longicaudus . [54] La especie R. münsteri fue posteriormente cambiada a R. muensteri por Lydekker en 1888, debido a la ICZN regla que prohíbe caracteres latinos no estándar, como ü , en nombres científicos. [22]
A partir de 1846, los paleontólogos británicos James Scott Bowerbank y Sir Richard Owen encontraron muchos especímenes de pterosaurios cerca del pueblo de Burham en Kent , Inglaterra . Bowerbank había asignado restos fósiles a dos nuevas especies; la primera fue nombrada en 1846 como Pterodactylus giganteus ; [55] el nombre específico significa 'el gigantesco' en latín, en referencia al gran tamaño de los restos, y la segunda especie fue nombrada en 1851 como Pterodactylus cuvieri , en honor al científico francés Georges Cuvier. [56] Más tarde, en 1851, Owen nombró y describió nuevos especímenes de pterosaurios que se han encontrado nuevamente en Inglaterra. Asignó estos especímenes a una nueva especie llamada Pterodactylus compressirostris . [57] Sin embargo, en 1914, el paleontólogo Reginald Hooley redescribió a P. compressirostris , al que erigió el género Lonchodectes ( lit. ' mordedor de lanza ' ), y por lo tanto convirtió a P. compressirostris en la especie tipo, y creó la nueva combinación L. compressirostris . [58] En una revisión de 2013, P. giganteus y P. cuvieri fueron reasignados a nuevos géneros; P. giganteus fue reasignado a un género llamado Lonchodraco ('dragón de lanza'), que resultó en una nueva combinación llamada L. giganteus , y P. cuvieri fue reasignado al nuevo género Cimoliopterus ('ala de tiza'), creando C. cuvieri . [59] En 1859, Owen había encontrado restos de la parte delantera de un hocico en Cambridge Greensand , y lo asignó a la especie Pterodactylus segwickii ; en honor a Adam Sedgwick , un geólogo británico. [60] Sin embargo, esta especie fue reasignada al género Camposipterus en 2013, creando así la nueva combinación Camposipterus segwickii . [59] Más tarde, en 1861, Owen había descubierto múltiples restos fósiles de aspecto distintivo una vez más en Cambridge Greensand, estos fueron asignados a una nueva especie llamada Pterodactylus simus , [61] aunque el paleontólogo británico Harry Govier Seeley había creado un nombre genérico separado llamado Ornithocheirus y reasignado P. simus como especie tipo, lo que creó la combinación Ornithocheirus simus . [62] Entre los años 1869 y 1870, Seeley había reasignado muchas especies de pterosaurios a Ornithocheirus , al mismo tiempo que creaba varias especies nuevas. [62] [63] Sin embargo, muchas de estas especies ahora están reclasificadas en otros géneros o se consideran nomina dubia . [59] En 1874, se encontraron más especímenes en Inglaterra, nuevamente por Owen, estos fueron asignados a una nueva especie llamada Pterodactylus sagittirostris , [64] esta especie, sin embargo, fue reasignada al género Lonchodectes en 1914 por Hooley, lo que resultó en un L. sagittirostris . [58] Esta conclusión fue revisada por Rigal et al. en 2017, quien no estuvo de acuerdo con la reasignación de Hooley y, por lo tanto, creó el género Serradraco , que luego resultó en una nueva combinación llamada S. sagittirostris . [65]
La asignación de nuevas especies de pterosaurios a Pterodactylus no sólo era común en Europa, sino también en Norteamérica; paleontólogos como Othniel Charles Marsh en 1871 por ejemplo, describieron varios especímenes de pterosaurios desdentados, que estaban acompañados de dientes que pertenecían al pez Xiphactinus , que Marsh asumió que estos dientes pertenecían a los especímenes de pterosaurios que encontró, ya que todos los pterosaurios descubiertos en ese momento tenían dientes. Luego asignó estos especímenes a una nueva especie llamada "Pterodactylus oweni" , pero esto fue cambiado a Pterodactylus occidentalis porque se encontró que "P. oweni" había sido ocupado por una especie de pterosaurio descrita con el mismo nombre en 1864 por Seeley. [66] [67] En 1872, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope también encontró varios especímenes de pterosaurios en América del Norte, los asignó a dos nuevas especies conocidas como Ornithochirus umbrosus y Ornithochirus harpyia , Cope intentó asignar los especímenes que encontró al género Ornithocheirus , pero escribió mal olvidando la 'e'. [68] Sin embargo, en 1875, Cope reasignó las especies O. umbrosus y O. harpyia a Pterodactylus umbrosus y Pterodactylus harpyia , aunque estas especies habían sido consideradas nomina dubia desde entonces. [69] [67] El paleontólogo Samuel Wendell Williston desenterró el primer cráneo del pterosaurio, y descubrió que el animal no tenía dientes, [67] esto hizo que Marsh creara el género Pteranodon (lit. 'ala sin dientes'), y por lo tanto reasignó todas las especies de pterosaurios americanos, incluyendo las que él nombró, de Pterodactylus a Pteranodon . [70]
Más tarde, en la década de 1980, las revisiones posteriores de Peter Wellnhofer habían reducido el número de especies reconocidas a aproximadamente media docena. Muchas especies asignadas a Pterodactylus se habían basado en especímenes juveniles, y posteriormente se habían reconocido como individuos inmaduros de otras especies o géneros. En la década de 1990 se entendió que esto era cierto incluso para parte de las especies restantes. P. elegans , por ejemplo, fue encontrado por numerosos estudios como un Ctenochasma inmaduro . [25] Otra especie de Pterodactylus originalmente basada en especímenes pequeños e inmaduros fue P. micronyx . Sin embargo, ha sido difícil determinar exactamente de qué género y especie P. micronyx podría ser la forma juvenil. Stéphane Jouve, Christopher Bennett y otros habían sugerido una vez que probablemente pertenecía a Gnathosaurus subulatus o una de las especies pertenecientes a Ctenochasma , [24] [25] aunque después de una investigación adicional Bennett lo asignó al género Aurorazhdarcho . [17] Otra especie con una historia compleja es P. longicollum , nombrada por von Meyer en 1854, basándose en un espécimen grande con un cuello largo y menos dientes. Muchos investigadores, incluido David Unwin, han descubierto que P. longicollum es distinto de P. kochi y P. antiquus . Unwin encontró que P. longicollum estaba más cerca de Germanodactylus y, por lo tanto, requería un nuevo nombre de género. [4] A veces se ha colocado en el género Diopecephalus porque Harry Govier Seeley basó este género en parte en el material de P. longicollum . Sin embargo, Bennett demostró que el espécimen tipo designado posteriormente para Diopecephalus era un fósil perteneciente a P. kochi , y ya no se pensaba que estuviera separado de Pterodactylus . Diopecephalus es, por lo tanto, un sinónimo de Pterodactylus y, como tal, no está disponible para su uso como un nuevo género para "P." longicollum . [71] "P." longicollum finalmente se convirtió en la especie tipo de un género separado, Ardeadactylus . [17]
Las únicas especies bien conocidas y bien sustentadas que quedaron en las primeras décadas del siglo XXI fueron P. antiquus y P. kochi . Sin embargo, la mayoría de los estudios entre 1995 y 2010 encontraron pocas razones para separar incluso estas dos especies, y las trataron como sinónimos. [4] Estudios más recientes de las relaciones de los pterosaurios han encontrado que los anurognátidos y los pterodactiloideos son grupos hermanos, lo que limitaría el grupo más inclusivo Caelidracones a solo dos clados. [72] [71] En 1996, Bennett sugirió que las diferencias entre los especímenes de P. kochi y P. antiquus podrían explicarse por diferencias en la edad, con P. kochi (incluyendo especímenes clasificados alternativamente en la especie P. scolopaciceps ) representando una etapa de crecimiento inmaduro de P. antiquus . En un artículo de 2004, Jouve utilizó un método de análisis diferente y recuperó el mismo resultado, mostrando que las características "distintivas" de P. kochi estaban relacionadas con la edad, y utilizando una comparación matemática para demostrar que las dos formas son diferentes etapas de crecimiento de la misma especie. [25] Una revisión adicional de los especímenes publicada en 2013 demostró que algunas de las supuestas diferencias entre P. kochi y P. antiquus se debían a errores de medición, lo que respalda aún más su sinonimia. [17]
En la década de 2010, se había desarrollado una gran cantidad de investigaciones basadas en la idea de que P. kochi y P. scolopaciceps eran etapas tempranas de crecimiento de P. antiquus . Sin embargo, en 2014, dos científicos comenzaron a publicar investigaciones que desafiaban este paradigma. Steven Vidovic y David Martill concluyeron que las diferencias entre los especímenes de P. kochi , P. scolopaciceps y P. antiquus , como diferentes longitudes de vértebras del cuello, dientes más delgados o más gruesos, cráneos más redondeados y hasta dónde se extendían los dientes hacia atrás en las mandíbulas, eran lo suficientemente significativas como para separarlos en tres especies distintas. Vidovic y Martill también realizaron un análisis filogenético que trató a todos los especímenes relevantes como unidades distintas, y encontraron que el espécimen tipo P. kochi no formaba un grupo natural con el de P. antiquus . Concluyeron que el género Diopecephalus podría volver a usarse para distinguir "P". kochi de P. antiquus . También nombraron el nuevo género Aerodactylus para P. scolopaciceps . Así, lo que Bennett consideró etapas tempranas de crecimiento de una especie, Vidovic y Martill lo consideraron representantes de especies nuevas. [48] [32]
En 2017, Bennett cuestionó esta hipótesis, afirmando que si bien Vidovic y Martill habían identificado diferencias reales entre estos tres grupos de especímenes, no habían proporcionado ninguna justificación de que las diferencias fueran suficientes para distinguirlos como especies, en lugar de solo variación individual, cambios de crecimiento o simplemente debido al aplastamiento y distorsión durante el proceso de fosilización. Bennett señaló en particular los datos utilizados para distinguir a Aerodactylus , que eran tan diferentes de los datos de las especies relacionadas que podrían deberse a un ensamblaje no natural de especímenes. Como resultado, Bennett continuó considerando a Diopecephalus y Aerodactylus simplemente como clases anuales de Pterodactylus antiquus inmaduro . [73]
Durante sus más de 200 años de historia, las diversas especies de Pterodactylus han pasado por una serie de cambios en la clasificación y por lo tanto han adquirido un gran número de sinónimos. Además, varias especies asignadas a Pterodactylus se basan en restos pobres que han demostrado ser difíciles de asignar a una especie u otra y, por lo tanto, se consideran nomina dubia ( lit. ' nombres dudosos ' ). La siguiente lista incluye nombres que se usaron para identificar nuevas especies de pterosaurios que ahora han sido reclasificadas, o hasta hace poco se pensaba que pertenecían a Pterodactylus propiamente dicho, y nombres basados en otro material que aún no se han asignado a otros géneros. Esta lista también incluye especies que son nomina nuda ('nombres desnudos'), que son especies que no se publicaron formalmente. Las especies que son nomina oblita ('nombres olvidados') son las que han quedado en desuso, y las especies que son nomina rejecta ('nombres rechazados') son las que han sido rechazadas porque se había aceptado un nombre más preferible en su lugar. [22] [74]
Pterodactylus es considerado como una de las criaturas prehistóricas más icónicas, con múltiples apariciones en libros, películas, así como series de televisión y varios videojuegos. El nombre informal " pterodáctilo " se usa a veces para referirse a cualquier tipo de animal perteneciente al orden Pterosauria , aunque la mayoría de las veces al propio Pterodactylus y al distante Pteranodon , los miembros más conocidos del grupo. [76] El aspecto popular de Pterodactylus consiste en una cresta de cabeza alargada y alas potencialmente grandes. Los estudios de Pterodactylus , sin embargo, concluyen que incluso puede carecer de una cresta craneal ósea, aunque varios análisis han demostrado que Pterodactylus puede de hecho tener una cresta formada por tejido blando en lugar de hueso. [17]
Otra aparición de criaturas similares a Pterodactylus se encuentra en el Legendarium de la Tierra Media de J. R. R. Tolkien . En esta novela, los Nazgûl , presentados como los Jinetes Negros, son nueve personajes que montaban monstruos voladores que parecían construidos de manera similar a Pterodactylus . Christopher Tolkien , el hijo del autor, describió a los monstruos voladores como "pájaros Nazgûl"; su padre describió la apariencia de los corceles como algo "pterodáctilo", y reconoció que estos eran obviamente "nueva mitología". [77] [78]
Volante de reptil
Tabla 1: Lista de actinopterigios de la piedra caliza litográfica de Solnhofen - Halecomorphi; 'Amiidae' y 'Ophiopsidae'" (p. 216)
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