Nombre arqueogenético de un componente genético ancestral
Los primeros agricultores europeos (EEF) , los primeros agricultores europeos , los agricultores europeos del Neolítico , los agricultores del antiguo Egeo o los agricultores del Neolítico de Anatolia son nombres utilizados para describir a un grupo distinto de agricultores del Neolítico temprano que llevaron la agricultura a Europa y al noroeste de África (Magreb) . Aunque la arqueología ha reconocido desde hace tiempo la expansión de la agricultura desde Oriente Medio a Europa, sólo avances recientes en la arqueogenética han confirmado que esta expansión estuvo fuertemente correlacionada con una migración de estos agricultores, y no fue solo un intercambio cultural .
Los primeros agricultores europeos se trasladaron a Europa desde Asia Menor a través del sudeste de Europa alrededor del año 7.000 a. C., se extendieron gradualmente hacia el norte y el oeste y llegaron al noroeste de África a través de la Península Ibérica . Los estudios genéticos han confirmado que los primeros agricultores europeos pueden modelarse como agricultores del Neolítico de Anatolia con una contribución menor de los cazadores-recolectores occidentales (WHG), con una variación regional significativa. Las poblaciones europeas de agricultores y cazadores-recolectores coexistieron y comerciaron en algunos lugares, aunque la evidencia sugiere que la relación no siempre fue pacífica. En el transcurso de los siguientes 4.000 años aproximadamente, Europa se transformó en comunidades agrícolas y los WHG fueron desplazados a los márgenes.
Durante el Calcolítico y principios de la Edad del Bronce , las primeras culturas campesinas europeas se vieron abrumadas por nuevas migraciones desde la estepa póntica por parte de un grupo relacionado con personas de la cultura Yamnaya que tenían ascendencia de pastores de la estepa occidental y probablemente hablaban lenguas indoeuropeas . Una vez más, las poblaciones se mezclaron y la ascendencia EEF es común en las poblaciones europeas modernas, siendo la ascendencia EEF más alta en los europeos del sur, especialmente en los sardos y vascos. [1]
Descripción general
Extensión de la agricultura desde el suroeste de Asia a Europa y el noroeste de África, entre 9600 y 4000 a.C.
Los estudios genéticos demuestran que la introducción de la agricultura en Europa en el séptimo milenio antes de Cristo estuvo asociada con una migración masiva de personas desde el noroeste de Anatolia al sudeste de Europa, [4] que resultó en el reemplazo de casi todos (c. 98%) de los habitantes locales. Acervo genético de cazadores-recolectores de los Balcanes con ascendencia de agricultores de Anatolia. [5] [6] [7] En los Balcanes, los EEF parecen haberse dividido en dos alas, que se expandieron más hacia el oeste hacia Europa a lo largo del Danubio ( cultura de cerámica lineal ) o el Mediterráneo occidental ( Cardial Ware ). Sin embargo, grandes zonas del norte de Europa y del este de Europa seguían sin ser resueltas por los EEF. Durante el Neolítico Medio hubo un resurgimiento de la ascendencia WHG impulsado en gran medida por los hombres entre muchas comunidades derivadas de EEF, lo que llevó a una frecuencia cada vez mayor de los haplogrupos paternos de cazadores-recolectores entre ellas.
El haplogrupo paterno más común entre los EEF fue el haplogrupo G2a , mientras que también se han encontrado los haplogrupos E1b1 y R1b . [8] Sus haplogrupos maternos consistían principalmente en linajes de Eurasia occidental, incluidos los haplogrupos H2 , I y T2 ; sin embargo, un número significativo de agricultores de Europa central pertenecían al linaje materno de Asia oriental N9a , que es casi inexistente en los europeos modernos, pero común en el este . Asia . [8] [9] [10]
Un estudio de 2017 encontró que los europeos de la Edad del Bronce con ascendencia esteparia tenían una ascendencia EEF elevada en el cromosoma X, lo que sugiere un sesgo sexual, en el que la ascendencia esteparia era heredada por más ancestros masculinos que femeninos. [15] Sin embargo, los resultados de este estudio no pudieron replicarse en un estudio de seguimiento realizado por Iosif Lazaridis y David Reich , lo que sugiere que los autores habían medido mal las proporciones de mezcla de su muestra. [dieciséis]
La ascendencia EEF sigue estando muy extendida en toda Europa, desde aproximadamente el 60% cerca del mar Mediterráneo (con un máximo del 65% [17] en la isla de Cerdeña ) y disminuyendo hacia el norte hasta aproximadamente el 10% en el norte de Escandinavia. Según estudios más recientes, la ascendencia EEF más alta encontrada en los europeos modernos oscila entre el 67% y más del 80% en los sardos, italianos, griegos e íberos modernos, y la ascendencia EEF más baja encontrada en los europeos modernos oscila entre el 35 y el 40% en los finlandeses modernos. Lituanos y letones. [18] [19]
Los cazadores-recolectores europeos eran mucho más altos que los EEF, y el reemplazo de los cazadores-recolectores europeos por EEF resultó en una disminución dramática de la altura genética en toda Europa. Durante las últimas fases del Neolítico, la altura aumentó entre los agricultores europeos, probablemente debido a una creciente mezcla con cazadores-recolectores. Durante el Neolítico tardío y la Edad del Bronce, mayores reducciones de la ascendencia EEF en Europa debido a las migraciones de pueblos con ascendencia relacionada con la estepa se asocian con mayores aumentos en altura. [20] Las altas frecuencias de ascendencia EEF en el sur de Europa podrían explicar en parte la baja estatura de los europeos del sur en comparación con los europeos del norte, que tienen mayores niveles de ascendencia relacionada con la estepa. [21]
Se cree que los primeros agricultores europeos eran en su mayoría de cabello y ojos oscuros, y de piel clara , [22] [23] aunque más oscuros que la mayoría de los europeos modernos. [24] Un estudio sobre diferentes restos de EEF en toda Europa concluyó que tenían "tez de piel de intermedia a clara". [25] Un estudio de 2024 encontró que los alelos de riesgo para los fenotipos relacionados con el estado de ánimo están enriquecidos en la ascendencia de los agricultores del Neolítico. [26]
Estudios
Genomas humanos antiguos sugieren tres poblaciones ancestrales para los europeos actuales
Lazaridis et al. 2014 identificó a los primeros agricultores europeos (EEF) como un componente ancestral distinto en un estudio publicado en Nature en 2014. Junto con los antiguos euroasiáticos del norte (ANE) y los cazadores-recolectores occidentales , se determinó que los EEF eran una de las tres principales poblaciones ancestrales de los modernos. -Europeos. [27] Se determinó que alrededor del 44% de la ascendencia EEF provenía de una población " basal euroasiática " que se dividió antes de la diversificación de otros linajes no africanos. Ötzi fue identificado como EEF. Se determinó que los EEF eran en gran parte de origen del Cercano Oriente , con una ligera mezcla de WHG. Fue a través de sus antepasados EEF que la mayoría de los europeos del sur modernos adquirieron su ascendencia WHG. [28] La ascendencia EEF en la Europa moderna osciló entre el 30% en los Estados bálticos y hasta el 90% cerca del mar Mediterráneo . [29]
El ADN mitocondrial antiguo de la franja norte de la expansión agrícola del Neolítico en Europa arroja luz sobre el proceso de dispersión
Malmstrom et al. 2015 encontró que la gente de la cultura Funnelbeaker del sur de Escandinavia era en gran parte descendiente de EEF, con una ligera mezcla de cazadores-recolectores, lo que sugiere que el surgimiento del Neolítico en Escandinavia fue el resultado de la migración humana desde el sur. Se descubrió que los Funnelbeakers eran genéticamente muy diferentes de las personas de la cultura vecina de cazadores-recolectores Pitted Ware ; estos últimos no tenían ninguna mezcla de EEF y, en cambio, eran genéticamente similares a otros cazadores-recolectores europeos. [30]
La migración masiva desde la estepa fue una fuente de lenguas indoeuropeas en Europa
Haak et al. 2015 encontró que la cantidad de ascendencia WHG entre EEF había aumentado significativamente durante el Neolítico Medio, documentando un resurgimiento de WHG. Se descubrió que el ADN-Y de EEF era típicamente del tipo haplogrupo G2a , mientras que su ADNmt era diverso. Durante el Neolítico tardío y la Edad del Bronce Temprano , G2a casi desaparece de Europa y es reemplazado por tipos de R1b y R1a , lo que indica una migración masiva de personas fuera de la estepa póntica . [31] Se ha sugerido que esta migración podría estar relacionada con la difusión de lenguas indoeuropeas en Europa. [32]
Se calculó la ascendencia autosómica EEF en los europeos modernos, y los europeos del sur poseen las cantidades más altas de ascendencia EEF que oscilan entre el 65% y el 90%.
Un origen genético común para los primeros agricultores de las culturas LBK mediterránea, cardial y centroeuropea.
Culturas neolíticas en Europa en c. 4500-4000 a. C.
Olalde et al. 2015 descubrió que la gente de la cultura Linear Pottery (LBK) en Europa Central y la gente de la cultura Cardial Ware a lo largo de la costa mediterránea descendían de una comunidad homogénea de EEF con un origen común en los Balcanes. Se esperaba que los antepasados EEF del pueblo LBK hubieran migrado a Europa Central a lo largo del río Danubio , mientras que se esperaba que los antepasados EEF de los cardiales hubieran migrado a lo largo de la costa mediterránea. Los cardiales parecían haber adquirido una cantidad significativa de ascendencia cazadora-recolectora durante este proceso. Entre las poblaciones modernas, se descubrió que los sardos y los vascos albergaban la mayor cantidad de ascendencia EEF, que probablemente adquirieron a través de la descendencia de los cardiales. [33]
Los genomas del Paleolítico superior revelan raíces profundas de los euroasiáticos modernos
Jones y cols. 2015 descubrió que los antepasados del EEF se habían separado de WHG alrededor del 43.000 a. C., posiblemente a través de una migración de WHG a Europa. [34] Alrededor del 23.000 a. C., los antepasados de los EEF se habían dividido nuevamente en EEF y cazadores-recolectores caucásicos (CHG). [35]
Patrones de selección de todo el genoma en 230 antiguos euroasiáticos
Mathieson et al. 2015 encontró que los EEF están estrechamente relacionados genéticamente con los agricultores neolíticos de Anatolia . Se descubrió que los EEF tenían entre un 7% y un 11% más de ascendencia WHG que sus ancestros de Anatolia. Esto sugirió que los EEF pertenecían a una población ancestral común antes de su expansión a Europa. Con respecto al ADN-Y , los machos EEF normalmente portaban tipos de G2a. El estudio encontró que la mayoría de los europeos modernos pueden modelarse como una mezcla de WHG, EEF y descendientes de la cultura Yamnaya . [36] Se descubrió que los ancestros de Anatolia de los EEF eran genéticamente diferentes de los pueblos modernos del Cercano Oriente y, en cambio, se trasladaron hacia Europa. [37]
Se descubrió que los pueblos del Neolítico Medio y Calcolítico de Iberia eran genéticamente similares entre sí y albergaban niveles reducidos de EEF y mayores niveles de ascendencia WHG en comparación con los individuos del Neolítico Temprano de la región. [38] Se descubrió que los pueblos de la cultura Srubnaya y la cultura Sintashta anterior albergaban c. 15% de ascendencia EEF, lo que sugiere que estas culturas surgieron a través de la migración hacia el este de pueblos de Europa Central con ascendencia relacionada con la estepa. [38]
La transición neolítica en el Báltico no fue impulsada por la mezcla con los primeros agricultores europeos y la agricultura extensiva en Estonia comenzó a través de una migración sesgada por el sexo desde la estepa.
Jones y cols. 2017 no encontró evidencia de mezcla de EEF entre las poblaciones neolíticas del Báltico oriental y la estepa forestal de Europa del Este , lo que sugiere que los cazadores-recolectores de estas regiones evitaron el reemplazo genético mientras adoptaban tradiciones culturales neolíticas. [39] Saag y cols. 2017 descubrió que las personas de la posterior cultura Corded Ware en el Báltico oriental tenían ascendencia paterna y autosómica relacionada con la estepa y los cazadores-recolectores, y algo de ascendencia materna EEF. [40]
Los cromosomas X antiguos revelan un sesgo sexual contrastante en las migraciones euroasiáticas del Neolítico y la Edad del Bronce
Goldberg et al. 2017 no encontró evidencia significativa de sesgo sexual en la mezcla entre EEF y cazadores-recolectores durante la expansión inicial de EEF en Europa, aunque es posible que un mayor número de hembras cazadoras-recolectoras se hayan incorporado a las comunidades de EEF durante esta fase. Sin embargo, durante el Neolítico tardío y la Edad del Bronce, se detectó un dramático sesgo sexual, lo que sugiere una fuerte mezcla entre machos migratorios con ascendencia esteparia y hembras locales con ascendencia EEF. [41]
Transectos paleogenómicos paralelos revelan la compleja historia genética de los primeros agricultores europeos
Lipson y cols. 2017 examinó la historia genética de los EEF. Se descubrió que la expansión inicial hacia el oeste de las EEF desde los Balcanes estuvo acompañada sólo por una ligera mezcla con poblaciones de cazadores-recolectores. Se descubrió que los pueblos de la Iberia del Neolítico Medio y Calcolítico tenían aproximadamente un 75% de ascendencia EEF y un 25% de ascendencia WHG, más ascendencia WHG que los íberos del Neolítico temprano. También se observaron reducciones significativas en la ascendencia EEF durante las últimas fases del Neolítico en Europa Central, particularmente en las partes norte y este de la región. [42]
La historia genómica del sudeste de Europa
Culturas neolíticas en Europa en c. 4000-3500 a. C.
Mathieson et al. 2018 encontró que los EEF inicialmente habían extendido la agricultura por toda Europa en gran medida sin mezcla con los WHG locales. Se propuso que este proceso había comenzado a través de una única migración masiva desde Anatolia a los Balcanes en el séptimo milenio antes de Cristo. Posteriormente, las EEF se dividieron en dos alas, una que se extendió hacia el norte a lo largo del Danubio a través de la cultura de la Cerámica Lineal , y otra que se extendió hacia el oeste a través de la costa mediterránea a través de la cultura de la Cerámica Cardial . Hacia el 5600 a. C., estas culturas habían llevado la agricultura a Iberia y Europa Central .
Se descubrió que hubo un aumento significativo de la ascendencia de cazadores-recolectores en Iberia, Europa Central y los Balcanes durante el Neolítico Medio. [43] Si bien la ligera mezcla entre EEF y cazadores-recolectores en el Neolítico Temprano parecía haber ocurrido sin sesgo sexual, los aumentos en la ascendencia de cazadores-recolectores durante el Neolítico Medio parecían ser en gran medida el resultado de la mezcla de machos con ascendencia de cazadores-recolectores. con hembras con ascendencia EEF. Esta conclusión se derivó del hecho de que los europeos del Neolítico Medio examinados portaban abrumadoramente linajes paternos de cazadores-recolectores y linajes maternos EEF. La ascendencia de cazadores-recolectores fue aún mayor entre las muestras del Neolítico tardío de la cultura Cucuteni-Trypillia , la cultura Funnelbeaker y la cultura Globular Amphora , que tenían alrededor del 75-80% de ascendencia EEF mientras estaban dominadas por linajes paternos de cazadores-recolectores. [44]
En los Balcanes del sur, los agricultores del Neolítico Medio muestran niveles reducidos de ascendencia EEF y mayores cantidades de ascendencia relacionada con los cazadores-recolectores caucásicos (CHG), lo que sugiere un mayor flujo de genes desde Anatolia, que continuó hasta la Edad del Bronce . [45]
Genomas antiguos del norte de África evidencian migraciones prehistóricas al Magreb tanto desde el Levante como desde Europa
Fregel et al. 2018 estimó que los individuos examinados en el sitio del Neolítico tardío de Kelif el Boroud , Marruecos , datan de c. 3000 a. C., tenían aproximadamente un 50% de ascendencia EEF y un 50% de ascendencia norteafricana, estaban genéticamente predispuestos a tener piel clara y ojos claros, y portaban en su totalidad linajes paternos y maternos asociados con EEF. [46] Se sugirió que la ascendencia EEF había entrado en el norte de África a través de los colonos Cardial Ware de Iberia en algún momento entre el 5000 y el 3000 a.C. [47] Se encontró que las muestras examinadas de Kelif el Boroud estaban estrechamente relacionadas con los guanches de las Islas Canarias . [48] Es posible que la cultura Bell Beaker haya traído cantidades adicionales de ascendencia EEF al norte de África . [48] Los autores del estudio sugirieron que los bereberes de Marruecos tenían una cantidad sustancial de ascendencia EEF antes del establecimiento de colonias romanas en el África bereber . [48]
Los genomas mitocondriales revelan una línea de este a oeste de ascendencia esteparia en las poblaciones de Corded Ware
Juras et al. 2018 descubrió que, si bien las mujeres con ascendencia relacionada con la estepa contribuyeron a la formación de la cultura Corded Ware en el Báltico oriental, los linajes maternos de la cultura Corded Ware en sus márgenes occidentales eran en gran medida de origen EEF, lo que sugiere que la mezcla puede contribuir a la expansión hacia el oeste de la cultura Corded Ware en el Báltico oriental. La cultura Corded Ware se caracterizó por la mezcla de hombres con ascendencia esteparia y mujeres con ascendencia EEF. [49]
La historia genómica de la Península Ibérica durante los últimos 8.000 años
Olalde et al. 2019 examinó la historia genética de la Península Ibérica . Se descubrió que los pueblos de la Iberia del Neolítico temprano eran en gran parte de ascendencia EEF. Se descubrió que los pueblos del Neolítico Medio y la Edad del Cobre albergaban mayores niveles de ascendencia WHG en comparación con el Neolítico Temprano. Se encontró que la mezcla de cazadores-recolectores era mayor en el norte y centro de Iberia. Olalde sostiene que durante la Edad del Bronce Iberia experimentó un importante recambio genético, siendo sustituido el 100% de la ascendencia paterna y el 40% de la ascendencia general por pueblos con ascendencia esteparia . [14]
Las tumbas megalíticas del oeste y norte de Europa Neolítica estaban vinculadas a una sociedad afín
Sánchez-Quinto et al. 2019 examinó los restos de 24 personas enterradas en megalitos en el norte y oeste de Europa durante el Neolítico Medio. Se descubrió que eran en gran parte de ascendencia EEF, aunque con una cantidad significativa de mezcla de cazadores-recolectores, que parecía derivar de los machos. Las 17 muestras de ADN-Y extraídas pertenecían exclusivamente al haplogrupo paterno I , particularmente I2 , que son linajes asociados con cazadores-recolectores europeos. La evidencia sugería que estas sociedades eran fuertemente patrilineales y socialmente estratificadas. [50]
Genomas antiguos indican reemplazo de población en la Gran Bretaña del Neolítico temprano
Brace et al. 2019 descubrió que los agricultores de las Islas Británicas del Neolítico habían ingresado a la región a través de una migración masiva c. 4000 a.C. Tenían aproximadamente un 80% de ascendencia EEF y un 20% WHG y se descubrió que estaban estrechamente relacionados con los pueblos neolíticos de Iberia, lo que implica que descendían de agricultores que se habían trasladado hacia el oeste desde los Balcanes a lo largo de la costa mediterránea. La llegada de poblaciones agrícolas condujo al reemplazo casi completo de los WHG nativos de las Islas Británicas, que no experimentaron un resurgimiento genético en los siglos siguientes. [51]
Historia genética desde el Neolítico Medio hasta el presente en la isla mediterránea de Cerdeña
Marco y col. 2020 descubrió que las personas de la civilización nurágica de la Edad del Bronce de Cerdeña tenían aproximadamente un 80% de ascendencia EEF y un 20% de ascendencia WHG. Se detectaron fuertes pruebas de continuidad genética entre los sardos del Neolítico y los sardos de la Edad del Bronce. [52]
Una masacre de agricultores del Neolítico temprano en los altos Pirineos en Els Trocs, España
Alt et al. 2020 examinó los restos de 9 agricultores que habían sido masacrados sistemáticamente en el sitio de Els Trocs , España c. 5300 a.C. Se descubrió que eran genéticamente diferentes de las poblaciones contemporáneas de Iberia y, en cambio, eran más similares a los EEF de Europa Central. Los autores del estudio sugirieron que se trataba de agricultores inmigrantes de Europa Central que habían sido víctimas de una limpieza étnica llevada a cabo por grupos locales de cazadores-recolectores o por otros grupos de agricultores (locales o también inmigrantes) que buscaban defender sus territorios. [53]
El ADN antiguo de todo el genoma de Francia destaca la complejidad de las interacciones entre los cazadores-recolectores del Mesolítico y los agricultores del Neolítico
Rivollat et al. 2020 descubrió que los agricultores neolíticos de Europa occidental tenían mayores cantidades de ascendencia WHG que sus contemporáneos de Europa central. [54] Se descubrió que los agricultores neolíticos de Francia e Iberia estaban estrechamente relacionados con los agricultores contemporáneos de las Islas Británicas , con quienes compartían una cantidad relativamente grande de ascendencia WHG. [55] Los agricultores examinados del sur de Francia del Neolítico temprano portaban exclusivamente el haplogrupo paterno I2 derivado de cazadores-recolectores, mientras que los linajes maternos eran principalmente de origen EEF. Los niveles de mezcla de cazadores-recolectores entre los primeros agricultores de Francia aumentaron aún más durante el Neolítico Medio, alcanzando hasta el 30% en algunos sitios enteramente dominados por linajes paternos de cazadores-recolectores. Se sugirió que el aumento fue el resultado de migraciones hacia el noreste de agricultores con niveles elevados de ascendencia cazadora-recolectora. [56]
Genomas antiguos de la Francia actual revelan 7.000 años de su historia demográfica
Brunel et al. 2020 descubrió que los primeros agricultores de la Francia actual eran genéticamente similares a los agricultores centroeuropeos de la cultura de la cerámica lineal. Se descubrió que el resurgimiento observado de la ascendencia WHG entre los agricultores europeos en el Neolítico Medio ocurrió muy temprano y fue relativamente grande en la Francia actual. [57]
Una élite dinástica en la monumental sociedad neolítica
Cassidy y cols. 2020 examinó una gran cantidad de personas enterradas en la Irlanda neolítica . Se descubrió que eran en gran parte de ascendencia EEF (con una mezcla de WHG) y estaban estrechamente relacionados con los pueblos del Neolítico Gran Bretaña e Iberia. Se descubrió que los pueblos neolíticos de Irlanda habían reemplazado casi por completo a los cazadores-recolectores irlandeses nativos mediante una rápida colonización marítima. Los pueblos del Neolítico irlandés y británico portaban casi en su totalidad el haplogrupo paterno I-M284 (un haplogrupo Y WHG [ cita requerida ] ), lo que sugiere que estas sociedades eran fuertemente patrilineales . Se descubrió que un miembro de la realeza neolítica enterrado en Newgrange era muy endogámico y posiblemente producto de una relación incestual, lo que sugiere que esta comunidad estaba altamente estratificada socialmente y dominada por una línea de poderosos " reyes-dioses ". [58]
Neolítico del noroeste de África iniciado por inmigrantes de Iberia y Levante
Simões et al. 2023 mostró que el proceso de neolitización en el noroeste de África fue iniciado por europeos neolíticos inmigrantes de la Península Ibérica alrededor del 5.500 a.C. [59]
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^ Mathieson y col. 2015, pág. 2. "La mayoría de los europeos actuales pueden modelarse como una mezcla de tres poblaciones antiguas relacionadas con los cazadores-recolectores mesolíticos (WHG), los primeros agricultores (EEF) y los pastores esteparios (Yamnaya)..."
^ Mathieson y col. 2015, pág. 2. "Las muestras del Neolítico de Anatolia no se parecen a ninguna población actual del Cercano Oriente, sino que se desplazan hacia Europa, agrupándose con agricultores europeos neolíticos (EEF) de Alemania, Hungría y España".
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