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Libélula

La libélula es un insecto volador perteneciente al infraorden Anisoptera, por debajo del orden Odonata . Se conocen unas 3.000 especies de libélulas. La mayoría son tropicales , con menos especies en regiones templadas . La pérdida de hábitat de humedales amenaza a las poblaciones de libélulas en todo el mundo. Las libélulas adultas se caracterizan por un par de ojos compuestos grandes y multifacéticos, dos pares de alas fuertes y transparentes , a veces con manchas de color, y un cuerpo alargado. Muchas libélulas tienen colores iridiscentes o metálicos brillantes producidos por la coloración estructural , lo que las hace llamativas en vuelo. Los ojos compuestos de una libélula adulta tienen casi 24.000 omatidios cada uno.

Las libélulas pueden confundirse con las libélulas , estrechamente relacionadas con ellas y que forman el otro infraorden de los odonatos ( Zygoptera ), y son similares en cuanto a su diseño corporal , aunque por lo general son más ligeras; sin embargo, las alas de la mayoría de las libélulas se mantienen planas y alejadas del cuerpo, mientras que las libélulas mantienen sus alas plegadas en reposo, a lo largo o por encima del abdomen. Las libélulas son voladoras ágiles, mientras que las libélulas tienen un vuelo más débil y revoloteante. Las libélulas utilizan el camuflaje del movimiento cuando atacan a sus presas o rivales.

Las libélulas son insectos depredadores , tanto en su etapa ninfal acuática (también conocidas como "náyades") como en su etapa adulta. En algunas especies, la etapa ninfal dura hasta cinco años, y la etapa adulta puede durar hasta 10 semanas, pero la mayoría de las especies tienen una vida adulta del orden de cinco semanas o menos, y algunas sobreviven solo unos pocos días. [4] Son voladores rápidos y ágiles capaces de realizar emboscadas aéreas de gran precisión, a veces migran a través de los océanos y a menudo viven cerca del agua. Tienen un modo de reproducción excepcionalmente complejo que implica inseminación indirecta, fertilización retardada y competencia de esperma . Durante el apareamiento, el macho agarra a la hembra por la parte posterior de la cabeza, y la hembra enrosca su abdomen debajo de su cuerpo para recoger el esperma de los genitales secundarios del macho en la parte delantera de su abdomen, formando la postura de "corazón" o "rueda".

Se han encontrado fósiles de insectos muy grandes similares a libélulas, a veces llamados grifos , que datan de hace 325 millones de años en rocas del Carbonífero Superior ; estos tenían envergaduras de hasta unos 750 mm (30 pulgadas), aunque eran solo parientes lejanos, no verdaderas libélulas que aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano .

Las libélulas están representadas en la cultura humana en objetos como cerámica, pinturas rupestres, estatuas y joyas de estilo Art Nouveau . Se utilizan en la medicina tradicional de Japón y China, y se capturan para la alimentación en Indonesia. Son símbolos de coraje, fuerza y ​​felicidad en Japón, pero se las considera siniestras en el folclore europeo. Sus colores brillantes y su ágil vuelo son admirados en la poesía de Lord Tennyson y en la prosa de HE Bates .

Etimología

El infraorden Anisoptera proviene del griego ἄνισος anisos "desigual" [5] y πτερόν pteron "ala" [6] porque las alas traseras de las libélulas son más anchas que las delanteras . [7]

Evolución

Meganeura monyi , pariente gigante de la libélula del Carbonífero superior , alcanzó una envergadura de alrededor de 680 milímetros (27 pulgadas). [8] (Museo de Toulouse)
Mesurupetala , Jurásico tardío ( Titoniano ), caliza de Solnhofen (Alemania)

Las libélulas y sus parientes son similares en estructura a un grupo antiguo, los Meganisoptera o grifos, del  Carbonífero superior de Europa hace 325 millones de años , un grupo que incluía uno de los insectos más grandes que jamás hayan vivido, Meganeuropsis permiana del Pérmico temprano , con una envergadura de alrededor de 750 mm (30 pulgadas). [9] Los Protanisoptera , otro grupo ancestral que carece de ciertos caracteres de las venas de las alas que se encuentran en los odonatos modernos, vivieron en el Pérmico . [10]

Los anisópteros aparecieron por primera vez durante el Toarciense del Jurásico Temprano , [11] y el grupo corona se desarrolló en el Jurásico Medio . [12] Conservan algunos rasgos de sus predecesores lejanos y están en un grupo conocido como los paleópteros , que significa "de alas antiguas". Al igual que las gigantescas moscas grifo, las libélulas carecen de la capacidad de plegar sus alas contra sus cuerpos de la manera en que lo hacen los insectos modernos, aunque algunas desarrollaron su propia forma diferente de hacerlo. Los precursores de los odonatos modernos están incluidos en un clado llamado panodonato, que incluye a los zigópteros basales (caballitos del diablo) y los anisópteros (libélulas verdaderas). [13] Hoy en día, existen unas 3000 especies en todo el mundo. [14] [15]

Las relaciones de las familias de anisópteros no están completamente resueltas a partir de 2021, pero todas las familias son monofiléticas excepto Corduliidae , y Austropetaliidae son hermanas de Aeshnoidea : [16]

Distribución y diversidad

En 2010 se conocían unas 3.012 especies de libélulas, clasificadas en 348 géneros en 11 familias . La distribución de la diversidad dentro de las regiones biogeográficas se resume a continuación (las cifras mundiales no son totales ordinarios, ya que se producen superposiciones de especies). [17]

Una agregación de arañas de globo, Pantala flavescens , durante la migración

Las libélulas viven en todos los continentes excepto en la Antártida. A diferencia de los caballitos del diablo (Zygoptera), que tienden a tener distribuciones restringidas, algunos géneros y especies se extienden por todos los continentes. Por ejemplo, la libélula de ojos azules Rhionaeschna multicolor vive en toda América del Norte y en América Central; [18] las libélulas emperador Anax viven en todo el continente americano desde el norte de Terranova hasta el sur de Bahía Blanca en Argentina, [19] en toda Europa hasta Asia central, el norte de África y Oriente Medio. [20] La libélula Pantala flavescens es probablemente la especie de libélula más extendida en el mundo; es cosmopolita y se encuentra en todos los continentes en las regiones más cálidas. La mayoría de las especies de Anisoptera son tropicales, con muchas menos especies en regiones templadas. [21]

Algunas libélulas, incluidas las libélulas y los éshnidos, viven en charcas del desierto, por ejemplo en el desierto de Mojave , donde son activas en temperaturas de sombra entre 18 y 45 °C (64 y 113 °F); estos insectos pudieron sobrevivir a temperaturas corporales superiores al punto de muerte térmica de los insectos de la misma especie en lugares más fríos. [22]

Las libélulas viven desde el nivel del mar hasta las montañas, disminuyendo su diversidad de especies con la altitud. [23] Su límite altitudinal está a unos 3700 m, representado por una especie de Aeshna en el Pamir . [24]

Las libélulas escasean en latitudes más altas. No son nativas de Islandia , pero ocasionalmente los vientos fuertes arrastran a algunos individuos, incluida una Hemianax ephippiger nativa del norte de África y una especie de dardo no identificada. [25] En Kamchatka , solo se encuentran unas pocas especies de libélulas, incluida la esmeralda de la línea de árboles Somatochlora arctica y algunos éshnidos como Aeshna subarctica , posiblemente debido a la baja temperatura de los lagos allí. [26] La esmeralda de la línea de árboles también vive en el norte de Alaska , dentro del Círculo Polar Ártico , lo que la convierte en la más septentrional de todas las libélulas. [27]

Descripción general

Los caballitos del diablo , como esta Ischnura senegalensis , son de constitución más delgada que las libélulas y la mayoría mantiene sus alas cerradas sobre sus cuerpos.
Libélula roja, Caldas de Monchique , Portugal

Las libélulas (suborden Anisoptera) son insectos de cuerpo pesado y vuelo fuerte que mantienen sus alas en posición horizontal tanto en vuelo como en reposo. Por el contrario, los caballitos del diablo (suborden Zygoptera) tienen cuerpos delgados y vuelan más débilmente; la mayoría de las especies pliegan sus alas sobre el abdomen cuando están quietas y los ojos están bien separados a los lados de la cabeza. [17] [28]

Una libélula adulta tiene tres segmentos distintos, la cabeza, el tórax y el abdomen, como en todos los insectos. Tiene un exoesqueleto quitinoso de placas duras unidas con membranas flexibles. La cabeza es grande con antenas muy cortas . Está dominada por los dos ojos compuestos, que cubren la mayor parte de su superficie. Los ojos compuestos están formados por omatidios , siendo los números mayores en las especies más grandes. Aeshna interrupta tiene 22650 omatidios de dos tamaños variables, siendo 4500 grandes. Las facetas que miran hacia abajo tienden a ser más pequeñas. Petalura gigantea tiene 23890 omatidios de un solo tamaño. Estas facetas proporcionan una visión completa en el hemisferio frontal de la libélula. [29] Los ojos compuestos se encuentran en la parte superior de la cabeza (excepto en Petaluridae y Gomphidae, como también en el género Epiophlebia ). Además, tienen tres ojos simples u ocelos. Las piezas bucales están adaptadas para morder con una mandíbula dentada; El labrum , en forma de aleta , en la parte delantera de la boca, se puede disparar rápidamente hacia adelante para atrapar presas . [30] [31] La cabeza tiene un sistema para bloquearla en su lugar que consiste en músculos y pequeños pelos en la parte posterior de la cabeza que agarran estructuras en la parte delantera del primer segmento torácico. Este sistema de detención es exclusivo de los odonatos y se activa cuando se alimentan y durante el vuelo en tándem. [17]

Anatomía de una libélula

El tórax consta de tres segmentos como en todos los insectos. El protórax es pequeño y aplanado dorsalmente en un disco en forma de escudo, que tiene dos crestas transversales. El mesotórax y el metatórax están fusionados en una estructura rígida en forma de caja con refuerzos internos, y proporcionan una fijación robusta para los poderosos músculos del ala en el interior. [32] El tórax tiene dos pares de alas y tres pares de patas. Las alas son largas, venosas y membranosas, más estrechas en la punta y más anchas en la base. Las alas traseras son más anchas que las delanteras y la venación es diferente en la base. [33] Las venas transportan hemolinfa , que es análoga a la sangre en los vertebrados, y lleva a cabo muchas funciones similares, pero que también cumple una función hidráulica para expandir el cuerpo entre las etapas ninfales ( estadios ) y para expandir y endurecer las alas después de que el adulto emerge de la etapa ninfal final. El borde delantero de cada ala tiene un nodo donde otras venas se unen a la vena marginal, y el ala puede flexionarse en este punto. En la mayoría de las especies grandes de libélulas, las alas de las hembras son más cortas y anchas que las de los machos. [31] Las patas rara vez se utilizan para caminar, pero se utilizan para atrapar y sujetar presas, para posarse y para trepar a las plantas. Cada una tiene dos articulaciones basales cortas, dos articulaciones largas y un pie de tres articulaciones, armado con un par de garras. Las articulaciones largas de las patas tienen filas de espinas y, en los machos, una fila de espinas en cada pata delantera está modificada para formar un "cepillo para ojos", para limpiar la superficie del ojo compuesto. [32]

La libélula migratoria, Aeshna mixta , tiene el abdomen largo y delgado de las libélulas éshnidas .

El abdomen es largo y delgado y consta de 10 segmentos. Tres apéndices terminales están en el segmento 10; un par de superiores (pinzas) y un inferior. El segundo y tercer segmento están agrandados, y en los machos, la parte inferior del segundo segmento tiene una hendidura, formando los genitales secundarios que consisten en la lámina , el hamule, el lóbulo genital y el pene. Hay variaciones notables en la presencia y la forma del pene y las estructuras relacionadas, el flagelo , los cuernos y los lóbulos genitales. El esperma se produce en el noveno segmento y se transfiere a los genitales secundarios antes del apareamiento. El macho sostiene a la hembra detrás de la cabeza usando un par de pinzas en el segmento terminal. En las hembras, la abertura genital está en la parte inferior del octavo segmento y está cubierta por una solapa simple (lámina vulvar) o un ovipositor , dependiendo de la especie y el método de puesta de huevos. Las libélulas que tienen solapas simples arrojan los huevos en el agua, principalmente en vuelo. Las libélulas que tienen ovipositores los utilizan para perforar los tejidos blandos de las plantas y colocar los huevos uno por uno en cada perforación que hacen. [32] [34] [35] [36]

Las ninfas de libélula varían en forma según la especie, y se clasifican vagamente en claspers, sprawlers, hiders y burrowers. [17] El primer estadio se conoce como prolarva, una etapa relativamente inactiva de la cual muda rápidamente a la forma ninfal más activa. [37] El plan corporal general es similar al de un adulto, pero la ninfa carece de alas y órganos reproductivos. La mandíbula inferior tiene un labio enorme y extensible , armado con ganchos y espinas, que se utiliza para atrapar presas. Este labio se pliega debajo del cuerpo en reposo y se golpea a gran velocidad por la presión hidráulica creada por los músculos abdominales. [17] Tanto las ninfas de caballito del diablo como las de libélula ventilan el recto, pero solo algunas ninfas de caballito del diablo tienen un epitelio rectal que es rico en tráquea , y dependen principalmente de tres branquias externas plumosas como su principal fuente de respiración. Sólo las ninfas de libélula tienen branquias internas, llamadas cámara branquial, ubicadas alrededor del cuarto y quinto segmento abdominal. Estas branquias internas consisten originalmente en seis pliegues longitudinales, cada lado sostenido por pliegues transversales. Pero este sistema ha sido modificado en varias familias. El agua es bombeada dentro y fuera del abdomen a través de una abertura en la punta. Las náyades de algunos Gomphidae que excavan en el sedimento, tienen un tubo similar a un esnórquel al final del abdomen que les permite aspirar agua limpia mientras están enterradas en el barro. Las náyades pueden expulsar con fuerza un chorro de agua para impulsarse con gran rapidez. [38] [39] [40]

Coloración

Coloración estructural iridiscente en los ojos de una libélula.

Muchas libélulas adultas tienen colores iridiscentes o metálicos brillantes producidos por la coloración estructural , lo que las hace llamativas en vuelo. Su coloración general es a menudo una combinación de pigmentos amarillos, rojos, marrones y negros, con colores estructurales. Los azules suelen crearse por microestructuras en la cutícula que reflejan la luz azul. Los verdes a menudo combinan un azul estructural con un pigmento amarillo. Los adultos recién emergidos, conocidos como tenerales, a menudo son pálidos y obtienen sus colores típicos después de unos días. [33] Algunas tienen sus cuerpos cubiertos con un polvo ceroso de color azul pálido llamado pruinosidad; se desgasta cuando se raspa durante el apareamiento, dejando áreas más oscuras. [41]

El macho de la mariposa verde, Anax junius, tiene un azul estructural no iridiscente; la hembra (abajo) carece de este color.

Algunas libélulas, como la libélula verde, Anax junius , tienen un azul no iridiscente que se produce estructuralmente por la dispersión de conjuntos de pequeñas esferas en el retículo endoplásmico de las células epidérmicas debajo de la cutícula. [42]

Las alas de las libélulas son generalmente claras, a excepción de las venas oscuras y los pterostigmas. Sin embargo, en los Libellulidae, muchos géneros tienen áreas de color en las alas: por ejemplo, las libélulas terrestres ( Brachythemis ) tienen bandas marrones en las cuatro alas, mientras que algunas escarlatas ( Crocothemis ) y libélulas de alas caídas ( Trithemis ) tienen manchas de color naranja brillante en las bases de las alas. Algunos éshnidos, como la libélula parda ( Aeshna grandis ), tienen alas translúcidas de color amarillo pálido. [43]

Las ninfas de libélula suelen ser una mezcla bien camuflada de marrón opaco, verde y gris. [38]

Biología

Ecología

Las libélulas y los caballitos del diablo son depredadores tanto en las etapas ninfales acuáticas como adultas. Las ninfas se alimentan de una variedad de invertebrados de agua dulce y las más grandes pueden cazar renacuajos y peces pequeños . [44] Una especie, Phanogomphus militaris , incluso vive como parásito, alimentándose de las branquias de mejillones grávidos. [45] Los adultos capturan presas de insectos en el aire, haciendo uso de su visión aguda y su vuelo altamente controlado.

La libélula regresa a la misma percha cada vez que se lanza a atrapar una presa voladora muy pequeña.

El sistema de apareamiento de las libélulas es complejo y se encuentran entre los pocos grupos de insectos que tienen un sistema de transferencia indirecta de esperma junto con almacenamiento de esperma, fertilización retrasada y competencia de esperma. [44]

Los machos adultos defienden vigorosamente los territorios cercanos al agua; estas áreas proporcionan un hábitat adecuado para que las ninfas se desarrollen y para que las hembras pongan sus huevos. Los enjambres de adultos que se alimentan se agrupan para cazar presas en enjambre, como hormigas voladoras o termitas que emergen. [44]

Preferencia de hábitat: Una Libellula quadrimaculata sobre una planta emergente , la violeta de agua Hottonia palustris , con vegetación sumergida en el fondo.

Las libélulas como grupo ocupan una considerable variedad de hábitats, pero muchas especies, y algunas familias, tienen sus propios requisitos ambientales específicos. [46] Algunas especies prefieren aguas fluidas, mientras que otras prefieren agua estancada. Por ejemplo, los Gomphidae (colibríes) viven en agua corriente, y los Libellulidae (libélulas) viven en agua quieta. [46] Algunas especies viven en charcas de agua temporales y son capaces de tolerar cambios en el nivel del agua, la desecación y las variaciones resultantes en la temperatura, pero algunos géneros como Sympetrum (libélulas darter) tienen huevos y ninfas que pueden resistir la sequía y son estimulados a crecer rápidamente en charcas cálidas y poco profundas, beneficiándose también a menudo de la ausencia de depredadores allí. [46] La vegetación y sus características, incluyendo sumergida, flotante, emergente o junto al agua también son importantes. Los adultos pueden requerir plantas emergentes o junto al agua para usar como perchas; otros pueden necesitar plantas sumergidas o flotantes específicas en las que poner huevos. Los requerimientos pueden ser muy específicos, como en el caso de Aeshna viridis (halcón verde), que vive en pantanos con el soldado de agua, Stratiotes aloides . [46] La química del agua, incluido su estado trófico (grado de enriquecimiento con nutrientes) y el pH también pueden afectar su uso por parte de las libélulas. La mayoría de las especies necesitan condiciones moderadas, no demasiado eutróficas ni demasiado ácidas; [46] algunas especies como Sympetrum danae (dardo negro) y Libellula quadrimaculata (perseguidor de cuatro manchas) prefieren aguas ácidas como las turberas, [47] mientras que otras como Libellula fulva (perseguidor escaso) necesitan aguas eutróficas de movimiento lento con juncos o plantas ribereñas similares. [48] [49]

Comportamiento

Macho de Onychogomphus forcipatus en Bulgaria

Muchas libélulas, particularmente los machos, son territoriales . Algunas defienden un territorio contra otras de su propia especie, algunas contra otras especies de libélulas y algunas contra insectos en grupos no relacionados. Una percha particular puede darle a una libélula una buena vista sobre un área de alimentación rica en insectos; los machos de muchas especies como Pachydiplax longipennis (libélula azul) empujan a otras libélulas para mantener el derecho a posarse allí. [50] La defensa de un territorio de reproducción es común entre las libélulas macho, especialmente en especies que se congregan alrededor de estanques. El territorio contiene características deseables como un tramo de agua poco profunda iluminada por el sol, una especie de planta especial o el sustrato preferido para la puesta de huevos. El territorio puede ser pequeño o grande, dependiendo de su calidad, la hora del día y el número de competidores, y puede mantenerse durante unos minutos o varias horas. Las libélulas, incluida Tramea lacerata (libélulas negras) pueden notar puntos de referencia que ayudan a definir los límites del territorio. Los puntos de referencia pueden reducir los costos del establecimiento del territorio o pueden servir como referencia espacial. [51] Algunas libélulas señalan su propiedad con colores llamativos en la cara, el abdomen, las patas o las alas. La Plathemis lydia (libélula de cola blanca común) se lanza hacia un intruso sosteniendo su abdomen blanco en alto como una bandera. Otras libélulas participan en peleas aéreas o persecuciones a alta velocidad. Una hembra debe aparearse con el dueño del territorio antes de poner sus huevos. [50] También hay conflictos entre machos y hembras. Las hembras a veces pueden ser acosadas por los machos hasta el punto de afectar sus actividades normales, incluida la búsqueda de alimento, y en algunas especies dimórficas, las hembras han desarrollado múltiples formas y algunas formas parecen engañosamente machos. [52] En algunas especies, las hembras han desarrollado respuestas conductuales como fingir la muerte para escapar de la atención de los machos. [53] De manera similar, la selección de hábitat por parte de las libélulas adultas no es aleatoria, y los parches de hábitat terrestre pueden mantenerse hasta por 3 meses. Una especie estrechamente vinculada a su lugar de nacimiento utiliza un área de búsqueda de alimento que es varios órdenes de magnitud más grande que el lugar de nacimiento. [54]

Reproducción

Pareja de rayadores de pantano, Orthetrum luzonicum , formando un "corazón"
Libélulas sobre un estanque (incluida la hembra insertando huevos debajo de la superficie del agua).

El apareamiento en las libélulas es un proceso complejo y coreografiado con precisión. Primero, el macho tiene que atraer a una hembra a su territorio, ahuyentando continuamente a los machos rivales. Cuando está listo para aparearse, transfiere un paquete de esperma desde su abertura genital primaria en el segmento 9, cerca del final de su abdomen, a sus genitales secundarios en los segmentos 2-3, cerca de la base de su abdomen. Luego, el macho agarra a la hembra por la cabeza con las pinzas en el extremo de su abdomen; la estructura de las pinzas varía entre especies y puede ayudar a prevenir el apareamiento interespecífico. [55] La pareja vuela en tándem con el macho al frente, generalmente posándose en una ramita o tallo de planta. Luego, la hembra curva su abdomen hacia abajo y hacia adelante debajo de su cuerpo para recoger el esperma de los genitales secundarios del macho, mientras que el macho usa sus pinzas de "cola" para agarrar a la hembra detrás de la cabeza: esta postura distintiva se llama "corazón" o "rueda"; [44] [56] la pareja también puede describirse como "en cop". [57]

La puesta de huevos (oviposición) implica no solo que la hembra se lance sobre la vegetación flotante o de la orilla para depositar los huevos en un sustrato adecuado, sino también que el macho se cierna sobre ella o continúe abrazándola y volando en tándem. Este comportamiento después de la transferencia de esperma se denomina protección de la pareja y el macho que la protege intenta aumentar la probabilidad de que su esperma fertilice los huevos. La selección sexual con competencia de esperma ocurre dentro de la espermateca de la hembra y los espermatozoides pueden permanecer viables durante al menos 12 días en algunas especies. [58] [59] Las hembras pueden fertilizar sus huevos usando esperma de la espermateca en cualquier momento. [44] [56] [55] Los machos usan su pene y las estructuras genitales asociadas para comprimir o raspar el esperma de apareamientos anteriores; esta actividad ocupa gran parte del tiempo que una pareja que copula permanece en la postura del corazón. [60] Volar en tándem tiene la ventaja de que la hembra necesita menos esfuerzo para volar y puede dedicar más a la puesta de huevos, y cuando la hembra se sumerge para depositarlos, el macho puede ayudar a sacarla del agua. [59]

La puesta de huevos se realiza de dos formas diferentes según la especie. En algunas familias (Aeshnidae, Petaluridae), la hembra tiene un ovipositor afilado con el que abre un tallo o una hoja de una planta que se encuentra sobre el agua o cerca de ella para poder introducir los huevos en el agua. En otras familias, como las gómphidas (Gomphidae), las macromiidas (Macromiidae), las esmeraldas (Corduliidae) y las libélulas (Libellulidae), la hembra pone los huevos golpeando repetidamente la superficie del agua con el abdomen, sacudiéndolos mientras vuela o colocándolos sobre la vegetación. [60] En algunas especies, los huevos se ponen sobre plantas emergentes que están por encima del agua y el desarrollo se retrasa hasta que estas se han marchitado y se han sumergido. [38]

Ciclo vital

Ninfa de la libélula emperador, Anax imperator
Ilustración de una náyade con máscara extendida

Las libélulas son insectos hemimetábolos ; no tienen un estado de pupa y experimentan una metamorfosis incompleta con una serie de estados ninfales de los cuales emerge el adulto. [61] Los huevos puestos dentro de los tejidos de las plantas generalmente tienen forma de granos de arroz, mientras que otros huevos son del tamaño de la cabeza de un alfiler, elipsoidales o casi esféricos. Una nidada puede tener hasta 1500 huevos, y tardan aproximadamente una semana en eclosionar en ninfas acuáticas o náyades que mudan entre seis y 15 veces (dependiendo de la especie) a medida que crecen. [17] La ​​mayor parte de la vida de una libélula transcurre como ninfa, debajo de la superficie del agua. La ninfa extiende su labio articulado (una pieza bucal dentada similar a una mandíbula inferior, que a veces se denomina "máscara", ya que normalmente está doblada y sostenida delante de la cara) que puede extenderse hacia adelante y retraerse rápidamente para capturar presas como larvas de mosquitos , renacuajos y peces pequeños. [61] Respiran a través de branquias en su recto y pueden impulsarse rápidamente expulsando repentinamente agua a través del ano. [62] Algunas náyades, como las últimas etapas de Antipodophlebia asthenes , cazan en la tierra. [63]

Ecdisis : Libélula emperador , Anax imperator , recién surgida y todavía blanda, aferrándose a su exuvia seca y expandiendo sus alas.

La etapa de ninfa de las libélulas dura hasta cinco años en las especies grandes, y entre dos meses y tres años en las especies más pequeñas. Cuando la náyade está lista para metamorfosearse en un adulto, deja de alimentarse y se dirige a la superficie, generalmente por la noche. Permanece estacionaria con la cabeza fuera del agua, mientras su sistema respiratorio se adapta a respirar aire, luego trepa por una caña u otra planta emergente y muda ( ecdisis ). Anclándose firmemente en una posición vertical con sus garras, su exoesqueleto comienza a dividirse en un punto débil detrás de la cabeza. La libélula adulta sale arrastrándose de su exoesqueleto de ninfa , la exuvia , arqueándose hacia atrás cuando todo menos la punta de su abdomen está libre, para permitir que su exoesqueleto se endurezca. Enroscándose hacia arriba, completa su emergencia, tragando aire, que hincha su cuerpo, y bombeando hemolinfa a sus alas, lo que hace que se expandan hasta su máxima extensión. [64]

Las libélulas de las zonas templadas se pueden clasificar en dos grupos: un grupo temprano y otro tardío. En cualquier zona, los individuos de una determinada "especie primaveral" emergen con unos pocos días de diferencia. La libélula primaveral ( Basiaeschna janata ), por ejemplo, es muy común de repente en primavera, pero desaparece unas semanas más tarde y no se la vuelve a ver hasta el año siguiente. Por el contrario, una "especie de verano" emerge durante un período de semanas o meses, más tarde en el año. Se las puede ver en vuelo durante varios meses, pero esto puede representar una serie completa de individuos, con nuevos adultos que nacen a medida que los anteriores completan su vida. [65]

Proporción de sexos

La proporción de sexos entre libélulas macho y hembra varía tanto temporal como espacialmente. Las libélulas adultas tienen una alta proporción de machos en los hábitats de reproducción. La proporción de machos ha contribuido en parte a que las hembras utilicen hábitats diferentes para evitar el acoso de los machos. Como se ha visto en la libélula esmeralda de Hine ( Somatochlora hineana ), las poblaciones de machos utilizan hábitats de humedales, mientras que las hembras utilizan praderas secas y hábitats de reproducción marginales, y solo migran a los humedales para poner sus huevos o para encontrar parejas con las que aparearse. El apareamiento no deseado es energéticamente costoso para las hembras porque afecta la cantidad de tiempo que pueden pasar buscando alimento. [66]

Aeshna grandis , halcón pardo en vuelo: las alas traseras están desfasadas unos 90° con respecto a las alas delanteras en este instante, lo que sugiere un vuelo rápido.

Vuelo

Los dardos de venas rojas ( Sympetrum fonscolombii ) en posición de protección de pareja con el macho arriba sujetando a la hembra detrás del cuello

Las libélulas son voladoras potentes y ágiles, capaces de migrar a través del mar, moverse en cualquier dirección y cambiar de dirección repentinamente. En vuelo, la libélula adulta puede impulsarse en seis direcciones: hacia arriba, hacia abajo, hacia adelante, hacia atrás, hacia la izquierda y hacia la derecha. [67] Tienen cuatro estilos diferentes de vuelo. [68]

Halcón meridional, Aeshna cyanea : sus alas en este momento están sincronizadas para un vuelo ágil.

Las alas se impulsan directamente , a diferencia de la mayoría de las familias de insectos, con los músculos de vuelo unidos a las bases de las alas. Las libélulas tienen una alta relación potencia/peso, y se ha documentado que aceleran a 4 G linealmente y 9 G en curvas cerradas mientras persiguen a sus presas. [68]

Las libélulas generan sustentación de al menos cuatro maneras en diferentes momentos, incluyendo la sustentación clásica como el ala de un avión ; la sustentación supercrítica con el ala por encima del ángulo crítico, generando una gran sustentación y utilizando paladas muy cortas para evitar entrar en pérdida; y la creación y liberación de vórtices . Algunas familias parecen utilizar mecanismos especiales, como por ejemplo los Libellulidae que despegan rápidamente, sus alas comienzan apuntando hacia adelante y se retuercen casi verticalmente. Las alas de las libélulas se comportan de manera muy dinámica durante el vuelo, flexionándose y retorciéndose durante cada batido. Entre las variables están la curvatura del ala, la longitud y velocidad del batido, el ángulo de ataque , la posición hacia adelante/atrás del ala y la fase relativa a las otras alas. [68]

Velocidad de vuelo

Se han hecho afirmaciones antiguas y poco fiables de que las libélulas como la libélula gigante del sur pueden volar hasta 97 km/h (60 mph). [69] Sin embargo, los mayores registros fiables de velocidad de vuelo son para otros tipos de insectos. [70] En general, las libélulas grandes como las libélulas halconeras tienen una velocidad máxima de 36-54 km/h (22-34 mph) con una velocidad de crucero media de unos 16 km/h (9,9 mph). [71] Las libélulas pueden viajar a 100 longitudes de cuerpo por segundo en vuelo hacia adelante, y tres longitudes por segundo hacia atrás. [30]

Camuflaje de movimiento

El principio del camuflaje de movimiento utilizado por las libélulas que luchan

En las batallas territoriales de alta velocidad entre los emperadores australianos machos ( Hemianax papuensis ), las libélulas combatientes ajustan sus trayectorias de vuelo para parecer estacionarias para sus rivales, minimizando la posibilidad de ser detectadas a medida que se acercan. [a] [72] [73] Para lograr el efecto, la libélula atacante vuela hacia su rival, eligiendo su camino para permanecer en una línea entre el rival y el inicio de su trayectoria de ataque. El atacante así parece más grande a medida que se acerca al rival, pero no parece moverse de otra manera. Los investigadores encontraron que seis de 15 encuentros involucraron camuflaje de movimiento . [74]

Control de temperatura

Los músculos del vuelo necesitan mantenerse a una temperatura adecuada para que la libélula pueda volar. Al ser de sangre fría , pueden elevar su temperatura tomando el sol. Temprano en la mañana, pueden optar por posarse en posición vertical con las alas extendidas, mientras que al mediodía, pueden optar por una postura horizontal. Otro método de calentamiento utilizado por algunas libélulas más grandes es el zumbido de las alas, una vibración rápida de las alas que hace que se genere calor en los músculos del vuelo. La libélula verde ( Anax junius ) es conocida por sus migraciones de larga distancia, y a menudo recurre al zumbido de las alas antes del amanecer para poder comenzar temprano. [75]

Otro riesgo es el calor excesivo, por lo que se puede elegir una posición soleada o sombreada para posarse según la temperatura ambiente. Algunas especies tienen manchas oscuras en las alas que pueden proporcionar sombra al cuerpo, y unas pocas adoptan la postura del obelisco para evitar el sobrecalentamiento. Este comportamiento consiste en hacer una " parada de manos ", posándose con el cuerpo elevado y el abdomen apuntando hacia el sol, minimizando así la cantidad de radiación solar recibida. En un día caluroso, las libélulas a veces ajustan su temperatura corporal rozando la superficie del agua y tocándola brevemente, a menudo tres veces en rápida sucesión. Esto también puede ayudar a evitar la desecación. [75]

Alimentación

Gomphus vulgatissimus , colibrí común , con presa

Las libélulas adultas cazan en vuelo gracias a su vista excepcionalmente aguda y a su vuelo ágil y potente. [56] Son casi exclusivamente carnívoras y comen una amplia variedad de insectos, desde pequeños mosquitos y jejenes hasta mariposas , polillas , caballitos del diablo y libélulas más pequeñas. [71] Una presa grande es sometida mordiéndola en la cabeza y llevada por las patas hasta una percha. Allí, descarta las alas y la presa suele ingerirse con la cabeza primero. [76] Una libélula puede consumir hasta una quinta parte de su peso corporal en presas por día. [77] Las libélulas también son unos de los cazadores más eficientes del mundo de los insectos, ya que atrapan hasta el 95% de las presas que persiguen. [78]

Las ninfas son depredadores voraces que se alimentan de la mayoría de los seres vivos que son más pequeños que ellas. Su dieta básica consiste principalmente en gusanos de sangre y otras larvas de insectos, pero también se alimentan de renacuajos y peces pequeños. [71] Algunas especies, especialmente las que viven en aguas temporales, tienden a abandonar el agua para alimentarse. Las ninfas de Cordulegaster bidentata a veces cazan pequeños artrópodos en el suelo por la noche, mientras que algunas especies del género Anax incluso han sido observadas saltando fuera del agua para atacar y matar ranas arbóreas adultas. [17] [79]

Vista

Se cree que la visión de las libélulas es como la de la cámara lenta para los humanos. Las libélulas ven más rápido que los humanos: ven alrededor de 200 imágenes por segundo. [80] Una libélula puede ver en 360 grados y casi el 80 por ciento del cerebro del insecto está dedicado a su vista. [81]

Depredadores

Cálao de pico rojo meridional con una libélula capturada en su pico

Aunque las libélulas son voladoras rápidas y ágiles, algunos depredadores son lo suficientemente rápidos como para atraparlas. Estos incluyen halcones como el cernícalo americano , el esmerejón , [82] y el alcotán ; [83] chotacabras , vencejos , papamoscas y golondrinas también capturan algunos adultos; algunas especies de avispas también se alimentan de libélulas, utilizándolas para abastecer sus nidos, poniendo un huevo en cada insecto capturado. En el agua, varias especies de patos y garzas comen ninfas de libélulas [82] y también son presa de tritones, ranas, peces y arañas acuáticas. [84] Los halcones del Amur , que migran sobre el océano Índico en un período que coincide con la migración de la libélula rayadora, Pantala flavescens , pueden en realidad alimentarse de ellos mientras vuelan. [85]

Parásitos

Pachydiplax longipennis , un pájaro azul con ácaros de agua agrupados en la parte inferior de su cuerpo

Las libélulas se ven afectadas por tres grupos de parásitos : ácaros de agua , protozoos gregarinos y platelmintos trematodos (trematodos). Los ácaros de agua, Hydracarina , pueden matar ninfas de libélulas más pequeñas y también pueden verse en adultos. [86] Las gregarinas infectan el intestino y pueden causar bloqueo e infección secundaria. [87] Los trematodos son parásitos de vertebrados como las ranas, con ciclos de vida complejos que a menudo implican un período como una etapa llamada cercaria en un huésped secundario, un caracol. Las ninfas de libélula pueden tragar cercarias, o estas pueden hacer un túnel a través de la pared corporal de una ninfa; luego ingresan al intestino y forman un quiste o metacercaria, que permanece en la ninfa durante todo su desarrollo. Si la ninfa es devorada por una rana, el anfibio se infecta por la etapa adulta o trematoda del trematodo. [88]

Libélulas y humanos

Conservación

Libélulas en el Parque Nacional de Oze

La mayoría de los odonatos viven en zonas templadas y las libélulas de América del Norte y Europa han sido objeto de mucha investigación. Sin embargo, la mayoría de las especies viven en zonas tropicales y han sido poco estudiadas. Con la destrucción de los hábitats de las selvas tropicales, muchas de estas especies están en peligro de extinción antes incluso de que se les haya dado un nombre. La mayor causa de la disminución es la tala de bosques con el consiguiente secado de arroyos y charcas que se obstruyen con limo. La construcción de represas en los ríos para proyectos hidroeléctricos y el drenaje de tierras bajas ha reducido el hábitat adecuado, al igual que la contaminación y la introducción de especies exóticas. [89]

En 1997, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza elaboró ​​un estudio sobre el estado de las libélulas y un plan de acción para su conservación. En él se propone el establecimiento de áreas protegidas en todo el mundo y la gestión de estas áreas para proporcionar un hábitat adecuado para las libélulas. Fuera de estas áreas, se debe alentar la modificación de las prácticas forestales, agrícolas e industriales para mejorar la conservación. Al mismo tiempo, es necesario realizar más investigaciones sobre las libélulas, se debe considerar el control de la contaminación y se debe educar al público sobre la importancia de la biodiversidad . [89]

La degradación del hábitat ha reducido las poblaciones de libélulas en todo el mundo, por ejemplo en Japón. [90] Más del 60% de los humedales de Japón se perdieron en el siglo XX, por lo que sus libélulas ahora dependen en gran medida de los arrozales, estanques y arroyos. Las libélulas se alimentan de insectos plaga en el arroz, lo que actúa como un control natural de plagas. [91] [92] Las libélulas están disminuyendo constantemente en África y representan una prioridad de conservación. [93]

La larga vida de la libélula y su baja densidad de población la hacen vulnerable a perturbaciones, como las colisiones con vehículos en carreteras construidas cerca de humedales. Las especies que vuelan bajo y lentamente pueden ser las que corren mayor riesgo. [94]

Las libélulas se sienten atraídas por superficies brillantes que producen polarización, que pueden confundir con agua, y se sabe que se agrupan cerca de lápidas pulidas, paneles solares, automóviles y otras estructuras similares en las que intentan poner huevos. Estos pueden tener un impacto local en las poblaciones de libélulas; se están experimentando métodos para reducir el atractivo de estructuras como los paneles solares. [95] [96]

En la cultura

Flinders Petrie encontró un amuleto de libélula de loza esmaltada en azul en Lahun, a finales del Imperio Medio del antiguo Egipto . [97]

Para los navajos , las libélulas simbolizan el agua pura. A menudo estilizadas en un diseño de cruz de doble barra, las libélulas son un motivo común en la cerámica Zuni , así como en el arte rupestre Hopi y en los collares Pueblo . [98] : 20–26 

Como símbolo estacional en Japón , las libélulas se asocian con la estación del otoño. [99] En Japón, son símbolos de renacimiento, coraje, fuerza y ​​felicidad. También se representan con frecuencia en el arte y la literatura japonesa, especialmente en la poesía haiku . Los niños japoneses atrapan libélulas grandes como juego, usando un cabello con una pequeña piedra atada a cada extremo, que lanzan al aire. La libélula confunde las piedras con una presa, se enreda en el cabello y es arrastrada al suelo por el peso. [98] : 38 

Tanto en China como en Japón, las libélulas se han utilizado en la medicina tradicional. En Indonesia , las libélulas adultas se capturan en postes pegajosos con cal de ave y luego se fríen en aceite como un manjar. [100]

Las imágenes de libélulas son comunes en el Art Nouveau , especialmente en diseños de joyería. [101] También se han utilizado como motivo decorativo en telas y muebles para el hogar. [102] Douglas , un fabricante de motocicletas británico con sede en Bristol, bautizó su innovador modelo de posguerra de dos cilindros en línea de 350 cc como Dragonfly . [103]

Entre los nombres clásicos de Japón se encuentran Akitsukuni (秋津国), Akitsushima (秋津島), Toyo-akitsushima (豊秋津島). Akitsu es una palabra antigua para libélula, por lo que una interpretación de Akitsushima es "Isla Libélula". [104] Esto se atribuye a una leyenda en la que el mítico fundador de Japón, el emperador Jimmu , fue picado por un mosquito , que luego fue devorado por una libélula. [105] [106]

En Europa, las libélulas a menudo han sido vistas como siniestras. Algunos nombres vernáculos ingleses, como "aguijón de caballo", [107] " aguja de zurcir del diablo " y "cortador de orejas", las vinculan con el mal y las heridas. [108] Algunos de estos hacen referencia a la idea errónea popular de que las libélulas pueden morder o picar a los humanos. [109] El folclore sueco sostiene que el diablo usa libélulas para pesar las almas de las personas. [98] : 25–27  El nombre noruego para las libélulas es Øyenstikker ("atizador de ojos"), y en Portugal , a veces se las llama tira-olhos ("ladrón de ojos"). A menudo se las asocia con serpientes , como en el nombre galés gwas-y-neidr , " sirviente de la víbora ". [108] Los términos "doctor de serpientes" y "alimentador de serpientes" del sur de los Estados Unidos se refieren a una creencia popular de que las libélulas atrapan insectos para las serpientes o siguen a las serpientes y las vuelven a coser si están heridas. [110] [111]

El acuarelista Moses Harris (1731-1785), conocido por su obra The Aurelian or natural history of English insects (1766), publicó en 1780 las primeras descripciones científicas de varios odonatos, entre ellos la damisela rayada, Calopteryx splendens . Fue el primer artista inglés en hacer ilustraciones de libélulas lo suficientemente precisas como para ser identificadas por especie ( Aeshna grandis en la parte superior izquierda de la lámina ilustrada), aunque su dibujo preliminar de una ninfa (en la parte inferior izquierda) con la máscara extendida parece ser plagiado. [b] [112]

Más recientemente, la observación de libélulas se ha vuelto popular en Estados Unidos, ya que algunos observadores de aves buscan nuevos grupos para observar. [113]

En heráldica , al igual que otros insectos alados, la libélula se representa típicamente tergigante (con su espalda mirando hacia el espectador), con su cabeza hacia el jefe (en la parte superior). [114]

En poesía y literatura

Lafcadio Hearn escribió en su libro de 1901 A Japanese Miscellany que los poetas japoneses habían creado haikus sobre libélulas "casi tan numerosos como las libélulas mismas a principios del otoño". [115] El poeta Matsuo Bashō (1644-1694) escribió haikus como "Vaina de pimienta carmesí / añade dos pares de alas, y mira / libélula que se lanza", relacionando la estación del otoño con la libélula. [116] Hori Bakusui (1718-1783) escribió de manera similar "Teñida está con el / color de los días otoñales, / oh libélula roja". [115]

El poeta Lord Tennyson describió una libélula que abría su vieja piel y emergía de un azul metálico brillante como una " cota de malla de zafiro " en su poema de 1842 "Las dos voces", con los versos "Un impulso interior rasgó el velo / De su vieja cáscara: de la cabeza a la cola / Salieron claras placas de malla de zafiro". [117]

El novelista HE Bates describió el vuelo rápido y ágil de las libélulas en su libro de no ficción de 1937 [118] Down the River : [119]

Una vez vi una procesión interminable, justo sobre una zona de nenúfares, de pequeñas libélulas de color zafiro, un juego continuo de gasa azul sobre las flores nevadas que se alzaban sobre el agua cristalina como el sol. Todo estaba confinado, al más puro estilo de las libélulas, en un espacio pequeño. Era un continuo girar y regresar, un interminable lanzarse, posarse, atacar y flotar, tan rápido que a menudo se perdía en la luz del sol. [120]

En tecnología

Una libélula ha sido modificada genéticamente con "neuronas de dirección" sensibles a la luz en su cordón nervioso para crear un "ojo de libélula" similar a un cíborg . Las neuronas contienen genes como los del ojo para hacerlas sensibles a la luz. Se colocaron sensores en miniatura, un chip de computadora y un panel solar en una "mochila" sobre el tórax del insecto, delante de sus alas. La luz se envía a través de tubos de luz flexibles llamados optrodos [c] desde la mochila hasta el cordón nervioso para dar órdenes de dirección al insecto. El resultado es un "vehículo microaéreo que es más pequeño, más ligero y más sigiloso que cualquier otra cosa hecha por el hombre". [121] [122]

Notas

  1. ^ Esto no quiere decir que otras especies no puedan utilizar la misma técnica, sólo que esta especie ha sido estudiada.
  2. ↑ Al revisar su obra, los odonatologists Albert Orr y Matti Hämäläinen comentan que su dibujo de un 'gran marrón' ( Aeshna grandis , arriba a la izquierda de la imagen) era "magnífico", mientras que los "colores perfectamente naturales de los ojos indican que Harris había examinado individuos vivos de estos éshnidos y coloreó las placas de cobre impresas él mismo o supervisó a los coloristas". Sin embargo, consideran que la ninfa en la misma placa es mucho menos buena, "una vista dorsolateral muy rígida de una larva de éshnido con la máscara extendida. No se ha hecho ningún intento de representar los ojos, las antenas o la bisagra de la máscara o los palpos labiales, todas omisiones inconcebibles para un artista del talento de Harris si realmente hubiera examinado un espécimen", y sugieren que lo copió de August Johann Rösel von Rosenhof . [112]
  3. ^ Optrode es un acrónimo de "electrodo óptico".

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Fuentes generales y citadas

Enlaces externos