stringtranslate.com

Sanguijuela

Las sanguijuelas son gusanos parásitos o depredadores segmentados que comprenden la subclase Hirudinea dentro del filo Annelida . Están estrechamente relacionados con los oligoquetos , que incluyen a la lombriz de tierra , y al igual que ellos tienen cuerpos suaves, musculosos y segmentados que pueden alargarse y contraerse. Ambos grupos son hermafroditas y tienen un clitelo , pero las sanguijuelas típicamente se diferencian de los oligoquetos por tener ventosas en ambos extremos y por tener marcas de anillos que no se corresponden con su segmentación interna. El cuerpo es musculoso y relativamente sólido, y el celoma , la espaciosa cavidad corporal que se encuentra en otros anélidos, se reduce a pequeños canales.

La mayoría de las sanguijuelas viven en hábitats de agua dulce, mientras que algunas especies se pueden encontrar en ambientes terrestres o marinos. Las especies más conocidas, como la sanguijuela medicinal, Hirudo medicinalis , son hematófagas , se adhieren a un huésped con una ventosa y se alimentan de sangre, habiendo secretado primero el péptido hirudina para evitar que la sangre se coagule. Las mandíbulas utilizadas para perforar la piel son reemplazadas en otras especies por una trompa que se introduce en la piel. Una minoría de especies de sanguijuelas son depredadoras y se alimentan principalmente de pequeños invertebrados.

Los huevos están encerrados en un capullo, que en las especies acuáticas suele estar adherido a una superficie submarina; Los miembros de una familia, Glossiphoniidae , exhiben cuidado parental y los huevos son empollados por los padres. En las especies terrestres, el capullo suele estar escondido debajo de un tronco, en una grieta o enterrado en tierra húmeda. Actualmente se reconocen casi setecientas especies de sanguijuelas, de las cuales un centenar son marinas, noventa terrestres y el resto de agua dulce.

Las sanguijuelas se han utilizado en medicina desde la antigüedad hasta el siglo XIX para extraer sangre de los pacientes. En los tiempos modernos, las sanguijuelas encuentran uso médico en el tratamiento de enfermedades de las articulaciones como epicondilitis y osteoartritis, enfermedades de las venas de las extremidades y en microcirugía , mientras que la hirudina se utiliza como fármaco anticoagulante para tratar los trastornos de la coagulación sanguínea.

La sanguijuela aparece en el Libro bíblico de los Proverbios como arquetipo de la codicia insaciable . [1] El término "sanguijuela" se utiliza para caracterizar a una persona que toma sin dar, viviendo a expensas de los demás. [2]

Diversidad y filogenia

Una sanguijuela terrestre, Haemadipsa zeylanica
Haemadipsa zeylanica , una sanguijuela terrestre
Superficie dorsal (superior) y ventral (inferior) de Placobdelloides siamensis, ventral mostrando numerosas sanguijuelas jóvenes
Placobdelloides siamensis , un parásito de las tortugas en Tailandia . La cara ventral (derecha) muestra muchas sanguijuelas jóvenes. [3]

Se han descrito unas 680 especies de sanguijuelas, de las cuales alrededor de 100 son marinas, 480 de agua dulce y el resto terrestres. [4] [5] Entre las Euhirudinea , las verdaderas sanguijuelas, la más pequeña mide aproximadamente 1 cm ( 12  pulgadas) de largo, y la más grande es la sanguijuela gigante del Amazonas, Haementeria ghilianii , que puede alcanzar los 30 cm (12 pulgadas). A excepción de la Antártida, [4] las sanguijuelas se encuentran en todo el mundo, pero son más abundantes en los lagos y estanques templados del hemisferio norte. La mayoría de las sanguijuelas de agua dulce se encuentran en áreas poco profundas con vegetación en los bordes de estanques, lagos y arroyos de movimiento lento; muy pocas especies toleran el agua que fluye rápidamente. En sus hábitats preferidos, pueden encontrarse en densidades muy altas; En un entorno favorable con agua rica en contaminantes orgánicos, se registraron más de 10.000 individuos por metro cuadrado (más de 930 por pie cuadrado) bajo las rocas en Illinois . Algunas especies estivan durante las sequías, enterrándose en el sedimento, y pueden perder hasta el 90% de su peso corporal y aún sobrevivir. [6] Entre las sanguijuelas de agua dulce se encuentran los Glossiphoniidae , animales aplanados dorsoventralmente, en su mayoría parásitos de vertebrados como las tortugas, y únicos entre los anélidos por incubar sus huevos y llevar a sus crías en la parte inferior de sus cuerpos. [7]

Los Haemadipsidae terrestres son en su mayoría nativos de los trópicos y subtrópicos, [8] mientras que los Hirudinidae acuáticos tienen una distribución global más amplia; Ambos se alimentan principalmente de mamíferos, incluidos los humanos. [6] Una familia distintiva es la de los Piscicolidae , ectoparásitos marinos o de agua dulce principalmente de peces, con cuerpos cilíndricos y ventosas anteriores generalmente bien marcadas, en forma de campana. [9] No todas las sanguijuelas se alimentan de sangre; Los Erpobdelliformes , de agua dulce o anfibios, son carnívoros y están equipados con una boca relativamente grande y desdentada para ingerir larvas de insectos, moluscos y otros gusanos anélidos, que se tragan enteros. [10] A su vez, las sanguijuelas son presa de peces, aves e invertebrados. [11]

El nombre de la subclase, Hirudinea, proviene del latín hirudo ( genitivo hirudinis ), sanguijuela; El elemento -bdella que se encuentra en muchos nombres de grupos de sanguijuelas proviene del griego βδέλλα bdella , que también significa sanguijuela. [12] El nombre Les hirudinées fue dado por Jean-Baptiste Lamarck en 1818. [13] Las sanguijuelas se dividían tradicionalmente en dos infraclases, las Acanthobdellidea (sanguijuelas primitivas) y las Euhirudinea (sanguijuelas verdaderas). [14] Los Euhirudinea se dividen en Rhynchobdellida, que porta probóscide , y el resto, incluidas algunas especies con mandíbulas, los " Arhynchobdellida ", sin probóscide. [15]

El árbol filogenético de las sanguijuelas y sus parientes anélidos se basa en el análisis molecular (2019) de secuencias de ADN. Tanto las clases anteriores " Polychaeta " (gusanos marinos erizados) como " Oligochaeta " (incluidas las lombrices de tierra) son parafiléticas : en cada caso los grupos completos ( clados ) incluirían todos los demás grupos que se muestran debajo de ellos en el árbol. Los Branchiobdellida son hermanos del clado sanguijuela Hirudinida, que corresponde aproximadamente a la subclase tradicional Hirudinea. La principal subdivisión de sanguijuelas es Rhynchobdellida y Arhynchobdellida, aunque Acanthobdella es hermana del clado que contiene estos dos grupos. [15]

Evolución

Hallan fósil de una posible sanguijuela en Wisconsin
Fósil de un gusano que alguna vez fue considerado sanguijuela pero negado, de la Biota de Waukesha , en el Silúrico de Wisconsin .

El grupo de anélidos más antiguo está formado por los poliquetos de vida libre que evolucionaron en el período Cámbrico y abundaban en Burgess Shale hace unos 500  millones de años. Los oligoquetos evolucionaron a partir de los poliquetos y las sanguijuelas se ramificaron a partir de los oligoquetos. [16] Los fósiles de sanguijuelas más antiguos son del período Pérmico medio, hace unos 266  millones de años, [17] también hay un estudio inédito sobre posibles sanguijuelas del Virgiliano ( Carbonífero tardío ) de Nuevo México . [18] Aunque el fósil con marcas de anillos externos encontrado en estratos del Silúrico en Wisconsin a veces se identifica como sanguijuela, [19] [20] la asignación del fósil sigue siendo putativa y polémica, [21] [17] y el animal también se interpretó alternativamente como miembro de Cycloneuralia . [22] [18]

Anatomía y fisiología

Las sanguijuelas muestran una notable similitud entre sí en morfología, muy diferentes de los anélidos típicos que son cilíndricos con un espacio lleno de líquido, el celoma (cavidad corporal). En las sanguijuelas, la mayor parte del celoma está lleno de tejido botrioidal, un tejido conectivo laxo compuesto por grupos de células de origen mesodérmico. [23] La cavidad corporal restante se ha reducido a cuatro delgados canales longitudinales. Por lo general, el cuerpo está aplanado dorsoventralmente y se estrecha en ambos extremos. Los músculos longitudinales y circulares de la pared del cuerpo se complementan con músculos diagonales, lo que le da a la sanguijuela la capacidad de adoptar una amplia gama de formas corporales y mostrar una gran flexibilidad. La mayoría de las sanguijuelas tienen una ventosa en los extremos anterior (frontal) y posterior (posterior), pero algunas sanguijuelas primitivas tienen una sola ventosa en la parte posterior. [24] [25]

Corte transversal de una sanguijuela que muestra su anatomía.
Anatomía de la sanguijuela en sección transversal: el cuerpo es sólido, el celoma (cavidad corporal) reducido a canales, con músculos circulares, longitudinales y transversales que hacen que el animal sea fuerte y flexible. [26]

Como la mayoría de los anélidos, con algunas excepciones como Sipuncula , Echiura y Diurodrilus , [27] la sanguijuela es un animal segmentado, pero a diferencia de otros anélidos, la segmentación está enmascarada por marcas de anillos externos secundarios ( annuli ). [28] El número de anulaciones varía, tanto entre diferentes regiones del cuerpo como entre especies. [24] En una especie, la superficie del cuerpo se divide en 102 anillos . [29] Todas las especies de sanguijuelas, sin embargo, tienen 32 segmentos, llamados somitas, (34 si se cuentan dos segmentos de la cabeza, que tienen una organización diferente). [30] [31] De estos segmentos, los primeros cinco se designan como la cabeza e incluyen el cerebro anterior, varios ocelos (manchas oculares) dorsalmente y la ventosa ventralmente. Los siguientes 21 segmentos de la parte media del cuerpo contienen cada uno un ganglio nervioso , y entre ellos contienen dos órganos reproductivos, un único gonoporo femenino y nueve pares de testículos . Los últimos siete segmentos contienen el cerebro posterior y se fusionan para formar la ventosa de la cola del animal. [24] Los septos que separan los segmentos del cuerpo (y los mesenterios que a su vez separan cada segmento en una mitad izquierda y una mitad derecha) en la mayoría de los anélidos se han perdido en las sanguijuelas, excepto en el género primitivo Acanthobdella , que todavía tiene algunos septos. y mesenterios. [30] [32]

La pared corporal está formada por una cutícula , una epidermis y una gruesa capa de tejido conectivo fibroso en la que se encuentran incrustados los músculos circulares, los músculos diagonales y los potentes músculos longitudinales. También hay músculos dorsoventrales. En las sanguijuelas, el sistema vascular sanguíneo original se ha perdido y ha sido reemplazado por el celoma modificado conocido como sistema hemocelómico, y el líquido celómico, llamado líquido hemocelómico, ha asumido el papel de sangre. Los canales hemocelómicos recorren todo el cuerpo, estando los dos principales a cada lado. [33] Parte del epitelio de revestimiento consta de células cloragógenas que se utilizan para el almacenamiento de nutrientes y la excreción . Hay de 10 a 17 pares de metanefridios (órganos excretores) en la región media de la sanguijuela. Desde estos, los conductos suelen conducir a la vejiga urinaria , que desemboca en el exterior en una nefridiopora . [26]

Reproducción y desarrollo

Las sanguijuelas son hermafroditas, con los órganos reproductores masculinos , los testículos , madurando primero y los ovarios después. En los hirudinidos, un par se alineará con las regiones clitelares en contacto, con el extremo anterior de una sanguijuela apuntando hacia el extremo posterior de la otra; esto da como resultado que el gonoporo masculino de una sanguijuela esté en contacto con el gonoporo femenino de la otra. El pene pasa un espermatóforo hacia el gonoporo femenino y el esperma se transfiere a la vagina y probablemente se almacena allí. [34]

Algunas sanguijuelas sin mandíbula (Rhynchobdellida) y sin probóscide (Arhynchobdellida) carecen de pene, y en éstas, el esperma pasa de un individuo a otro mediante inyección hipodérmica . Las sanguijuelas se entrelazan y se agarran con sus ventosas. Uno empuja un espermatóforo a través del tegumento del otro, generalmente hacia la región del clitelo. El esperma se libera y pasa a los ovisacos, ya sea a través de los canales celómicos o intersticialmente a través de vías especializadas de "tejido diana". [34]

Algún tiempo después de la cópula, se ponen huevos pequeños, relativamente sin yema. En la mayoría de las especies, el clitelo secreta un capullo lleno de albúmina que recibe uno o más huevos cuando pasa sobre el gonoporo femenino . [34] En el caso de la Erpobdella punctata norteamericana , el tamaño de la nidada es de unos cinco huevos y se producen unos diez capullos. [35] Cada capullo se fija a un objeto sumergido o, en el caso de las sanguijuelas terrestres, se deposita debajo de una piedra o se entierra en suelo húmedo. El capullo de Hemibdella soleae se fija a un pez huésped adecuado . [34] [36] Los glosifonidos incuban sus huevos, ya sea uniendo el capullo al sustrato y cubriéndolo con su superficie ventral, o asegurando el capullo a su superficie ventral, e incluso llevando a las crías recién nacidas a su primera comida. [37]

Cuando se reproducen, la mayoría de las sanguijuelas marinas abandonan a sus huéspedes y viven libremente en los estuarios. Aquí producen sus capullos, tras los cuales mueren los adultos de la mayoría de las especies. Cuando los huevos eclosionan, los juveniles buscan huéspedes potenciales cuando estos se acercan a la orilla. [37] Las sanguijuelas en su mayoría tienen un ciclo de vida anual o bianual. [34]

Alimentación y digestión

Aproximadamente tres cuartas partes de las especies de sanguijuelas son parásitos que se alimentan de la sangre de un huésped, mientras que el resto son depredadores . Las sanguijuelas tienen una faringe que pueden sobresalir, comúnmente llamada probóscide, o una faringe que no pueden sobresalir, que en algunos grupos está armada con mandíbulas. [38]

En las sanguijuelas sin probóscide, las mandíbulas (si las hay) de los Arhynchobdellids están en la parte frontal de la boca y tienen tres hojas dispuestas en ángulo entre sí. Al alimentarse, estos cortan la piel del huésped, dejando una incisión en forma de Y. Detrás de los omóplatos se encuentra la boca, ubicada ventralmente en el extremo anterior del cuerpo. Desemboca sucesivamente en la faringe , un esófago corto, un buche (en algunas especies), un estómago y un intestino posterior, que termina en un ano situado justo encima de la ventosa posterior. El estómago puede ser un tubo simple, pero el buche, cuando está presente, es una parte agrandada del intestino medio con varios pares de ciegos que almacenan la sangre ingerida. La sanguijuela secreta en su saliva un anticoagulante, la hirudina , que impide que la sangre se coagule antes de la ingestión. [38] Una sanguijuela medicinal madura puede alimentarse sólo dos veces al año y tarda meses en digerir la sangre. [25]

Picaduras de sanguijuela rojiza magnificadas en la ubre de una vaca
Una sanguijuela muerde la ubre de una vaca

Los cuerpos de las sanguijuelas depredadoras son similares, aunque en lugar de una mandíbula, muchas tienen una trompa protrusible , que la mayor parte del tiempo mantienen retraída dentro de la boca. Estas sanguijuelas suelen ser depredadores de emboscada que acechan hasta que pueden atacar a sus presas con las probóscides en forma de lanza. [39] Las sanguijuelas depredadoras se alimentan de pequeños invertebrados como caracoles, lombrices y larvas de insectos. La presa suele ser succionada y tragada entera. Sin embargo, algunos Rhynchobdellida chupan los tejidos blandos de sus presas, convirtiéndolos en un intermediario entre depredadores y chupadores de sangre. [38]

Una sanguijuela atacando la parte inferior de una babosa.
Sanguijuela atacando a una babosa

Las sanguijuelas chupadoras de sangre utilizan sus ventosas anteriores para conectarse a sus huéspedes para alimentarse. Una vez adheridos, utilizan una combinación de moco y succión para permanecer en su lugar mientras inyectan hirudina en la sangre de los huéspedes . En general, las sanguijuelas que se alimentan de sangre no son específicas del huésped y le causan poco daño, y se caen después de consumir sangre. Sin embargo, algunas especies marinas permanecen adheridas hasta que llega el momento de reproducirse. Si están presentes en grandes cantidades en un huésped, pueden ser debilitantes y, en casos extremos, causar la muerte. [37]

Las sanguijuelas son inusuales porque no producen ciertas enzimas digestivas como amilasas , lipasas o endopeptidasas . [38] La deficiencia de estas enzimas y de vitaminas del complejo B se compensa con enzimas y vitaminas producidas por la microflora endosimbiótica . En Hirudo medicinalis , estos factores suplementarios son producidos por una relación mutualista obligatoria con la especie bacteriana Aeromonas veronii . Las sanguijuelas que no chupan sangre, como Erpobdella octoculata , albergan más simbiontes bacterianos. [40] Además, las sanguijuelas producen exopeptidasas intestinales que eliminan los aminoácidos de las moléculas proteicas largas uno por uno, posiblemente con la ayuda de proteasas de bacterias endosimbióticas en el intestino posterior. [41] Esta elección evolutiva de la digestión exopéptica en Hirudinea distingue estos clitelados carnívoros de los oligoquetos, y puede explicar por qué la digestión en las sanguijuelas es tan lenta. [38]

Sistema nervioso

El sistema nervioso de una sanguijuela está formado por unas pocas células nerviosas grandes . Su gran tamaño hace que las sanguijuelas sean convenientes como organismos modelo para el estudio del sistema nervioso de los invertebrados. El centro nervioso principal consta del ganglio cerebral encima del intestino y otro ganglio debajo de él, con nervios conectados que forman un anillo alrededor de la faringe un poco detrás de la boca. Un cordón nervioso corre hacia atrás desde aquí en el canal celómico ventral, con 21 pares de ganglios en los segmentos seis al 26. En los segmentos 27 a 33, otros ganglios pares se fusionan para formar el ganglio caudal. [42] Varios nervios sensoriales se conectan directamente al ganglio cerebral; Hay células nerviosas sensoriales y motoras conectadas a los ganglios del cordón nervioso ventral en cada segmento. [25]

Las sanguijuelas tienen entre dos y diez ocelos de manchas pigmentarias , dispuestos en pares hacia la parte frontal del cuerpo. También hay papilas sensoriales dispuestas en una fila lateral en una anulación de cada segmento. Cada papila contiene muchas células sensoriales. Algunos rinchobdélidos tienen la capacidad de cambiar drásticamente de color moviendo el pigmento en las células cromatóforas ; Este proceso está bajo el control del sistema nervioso, pero su función no está clara ya que el cambio de tono parece no tener relación con el color del entorno. [42]

Las sanguijuelas pueden detectar el tacto, la vibración, el movimiento de objetos cercanos y las sustancias químicas secretadas por sus huéspedes; Las sanguijuelas de agua dulce se arrastran o nadan hacia un huésped potencial que se encuentra en su estanque en unos pocos segundos. Las especies que se alimentan de huéspedes de sangre caliente se desplazan hacia objetos más cálidos. Muchas sanguijuelas evitan la luz, aunque algunas personas que se alimentan de sangre se mueven hacia la luz cuando están listas para alimentarse, lo que presumiblemente aumenta las posibilidades de encontrar un huésped. [25]

El intercambio de gases

Las sanguijuelas viven en ambientes húmedos y, en general, respiran a través de la pared de su cuerpo. La excepción a esto son los Piscicolidae, donde las excrecencias laterales ramificadas o en forma de hojas de la pared del cuerpo forman branquias . Algunas sanguijuelas rinchobdélidos tienen un pigmento de hemoglobina extracelular , pero esto sólo cubre aproximadamente la mitad de las necesidades de transporte de oxígeno de la sanguijuela, y el resto se produce por difusión. [26]

Movimiento

Las sanguijuelas se mueven utilizando sus músculos longitudinales y circulares en una modificación de la locomoción por peristaltismo , autopropulsión al contraer y alargar alternativamente partes del cuerpo, como se ve en otros anélidos como las lombrices de tierra. Utilizan sus ventosas posteriores y anteriores (una en cada extremo del cuerpo) para permitirles progresar dando vueltas o avanzando poco a poco, a la manera de las orugas de la polilla geómetra . El extremo posterior se fija al sustrato y el extremo anterior se proyecta peristálticamente hacia adelante mediante los músculos circulares hasta que toca hacia abajo, tan lejos como pueda alcanzar, y se fija el extremo anterior. Luego se suelta el extremo posterior, los músculos longitudinales lo empujan hacia adelante y se vuelve a unir; luego se suelta el extremo anterior y se repite el ciclo. [43] [25] Las sanguijuelas exploran su entorno con movimientos de la cabeza y agitaciones del cuerpo. [44] Los Hirudinidae y Erpobdellidae pueden nadar rápidamente con ondulaciones del cuerpo hacia arriba y hacia abajo o hacia los lados; los Glossiphoniidae, por el contrario, son malos nadadores y se acurrucan y caen al sedimento de abajo cuando se les molesta. [45]

Interacciones con humanos

Mano preparándose para agarrar una sanguijuela y quitarla de la parte superior del pie
Las sanguijuelas se pueden quitar con la mano, ya que no penetran en la piel ni dejan la cabeza en la herida. [46] [47]

Mordeduras

Las picaduras de sanguijuela son generalmente más alarmantes que peligrosas, aunque un pequeño porcentaje de personas tiene reacciones alérgicas o anafilácticas graves y requieren atención médica urgente. Los síntomas de estas reacciones incluyen manchas rojas o sarpullido con picazón en el cuerpo, hinchazón alrededor de los labios o los ojos, sensación de desmayo o mareos y dificultad para respirar. [48] ​​Una sanguijuela adherida externamente se desprenderá y caerá por sí sola cuando esté saciada de sangre, lo que puede tardar desde veinte minutos hasta unas pocas horas; El sangrado de la herida puede continuar durante algún tiempo. [48] ​​Es más probable que los accesorios internos, como el interior de la nariz, requieran intervención médica. [49]

Las bacterias, los virus y los parásitos protozoarios de fuentes sanguíneas anteriores pueden sobrevivir dentro de una sanguijuela durante meses, por lo que las sanguijuelas podrían actuar potencialmente como vectores de patógenos. Sin embargo, sólo se han reportado unos pocos casos de sanguijuelas que transmiten patógenos a los humanos. [50] [51]

Se cree comúnmente que la saliva de sanguijuela contiene compuestos anestésicos para adormecer el área de la picadura, pero algunas autoridades no están de acuerdo. [52] [53] [54] Aunque se han encontrado sustancias similares a la morfina en las sanguijuelas, se han encontrado en los tejidos neurales , no en los tejidos salivales. Las sanguijuelas los utilizan para modular sus propios inmunocitos y no para anestesiar las zonas de picadura de sus huéspedes. [55] [52] Dependiendo de la especie y el tamaño, las picaduras de sanguijuela pueden ser apenas perceptibles o pueden ser bastante dolorosas. [56] [57]

Uso medico

La sanguijuela medicinal Hirudo medicinalis , y algunas otras especies , se han utilizado para la sangría clínica durante al menos 2.500 años: los textos ayurvédicos describen su uso para la sangría en la antigua India. En la antigua Grecia , la sangría se practicaba según la teoría de los humores encontrada en el Corpus hipocrático del siglo V  a.C., que sostenía que la salud dependía de un equilibrio de los cuatro humores: sangre, flema , bilis negra y bilis amarilla . La sangría con sanguijuelas permitió a los médicos restablecer el equilibrio si consideraban que había un exceso de sangre. [58] [59]

Plinio el Viejo informó en su Historia Natural que la sanguijuela de caballo podía volver locos a los elefantes trepando dentro de sus trompas para beber sangre. [60] Plinio también señaló el uso medicinal de las sanguijuelas en la antigua Roma , afirmando que a menudo se usaban para la gota y que los pacientes se volvían adictos al tratamiento. [61] En inglés antiguo , lǣce era el nombre tanto de un médico como del animal, aunque las palabras tenían diferentes orígenes, y lǣcecraft , sanguijuela, era el arte de curar. [62]

El poema de William Wordsworth de 1802 " Resolución e independencia " describe a uno de los últimos recolectores de sanguijuelas, personas que viajaron por Gran Bretaña atrapando sanguijuelas en la naturaleza y provocando una fuerte disminución en su abundancia, aunque siguen siendo numerosas en Romney Marsh . En 1863, los hospitales británicos habían cambiado a sanguijuelas importadas, y ese año se importaron unos siete millones a hospitales de Londres. [60]

En el siglo XIX, la demanda de sanguijuelas fue suficiente para que la hirudicultura, el cultivo de sanguijuelas, se volviera comercialmente viable. [63] El uso de sanguijuelas disminuyó con la desaparición de la teoría humoral, [64] pero regresó a pequeña escala en la década de 1980 después de años de declive, con la llegada de la microcirugía , donde puede surgir congestión venosa debido a un drenaje venoso ineficiente. Las sanguijuelas pueden reducir la hinchazón de los tejidos y promover la curación, ayudando en particular a restaurar la circulación después de la microcirugía para volver a unir partes del cuerpo. [65] [66] Otras aplicaciones clínicas incluyen venas varicosas , calambres musculares, tromboflebitis y enfermedades de las articulaciones como epicondilitis y osteoartritis . [67] [68] [69] [70]

Las secreciones de sanguijuelas contienen varias sustancias bioactivas con efectos antiinflamatorios , anticoagulantes y antimicrobianos. [69] Un componente activo de la saliva de sanguijuela es una pequeña proteína, la hirudina. [71] Se usa ampliamente como fármaco anticoagulante para tratar trastornos de la coagulación sanguínea y se fabrica mediante tecnología de ADN recombinante . [72] [73]

En 2012 y 2018, Ida Schnell y sus colegas probaron el uso de sanguijuelas Haemadipsa para recopilar datos sobre la biodiversidad de sus huéspedes mamíferos en la selva tropical de Vietnam, donde es difícil obtener datos confiables sobre mamíferos raros y crípticos . Demostraron que el ADN mitocondrial de los mamíferos , amplificado por la reacción en cadena de la polimerasa , puede identificarse a partir de la sangre de una sanguijuela durante al menos cuatro meses después de alimentarse. Detectaron de esta manera el conejo rayado anamita , el tejón-hurón de dientes pequeños , el muntjac Truong Son y el serow . [74] [75]

La contaminación del agua

La exposición al estrógeno sintético utilizado en los medicamentos anticonceptivos, que puede ingresar a los ecosistemas de agua dulce desde las aguas residuales municipales , puede afectar los sistemas reproductivos de las sanguijuelas. Aunque no son tan sensibles a estos compuestos como los peces, las sanguijuelas mostraron cambios fisiológicos después de la exposición, incluidos sacos de esperma y bulbos vaginales más largos , y una disminución del peso del epidídimo . [76]

Notas

  1. ^ El título debajo de la litografía dice: "Hay redundancia de sangre y humores , te desangraremos mañana, hasta entonces, muy poca comida".

Referencias

  1. ^ "Proverbios 30:15 | Comentario de Ellicott para lectores de inglés". Centro Bíblico . Consultado el 27 de abril de 2018 .
  2. ^ "Sanguijuela". Merriam Webster . Consultado el 27 de abril de 2018 .
  3. ^ Chiangkul, Krittiya; Trivalairat, Poramad; Purivirojkul, Watchariya (2018). "Redescripción de la sanguijuela escudo siamesa Placobdelloides siamensis con nuevas especies hospedadoras y área de distribución geográfica". Parásito . 25 : 56. doi : 10.1051/parásito/2018056 . ISSN  1776-1042. PMC 6254108 . PMID  30474597. 
  4. ^ ab Sket, Boris; Trontelj, Peter (2008). "Diversidad global de sanguijuelas (Hirudinea) en agua dulce". Hidrobiología . 595 (1): 129-137. doi :10.1007/s10750-007-9010-8. S2CID  46339662.
  5. ^ Fogden, S.; Proctor, J. (1985). "Notas sobre la alimentación de sanguijuelas terrestres ( Haemadipsa zeylanica Moore y H. picta Moore) en el Parque Nacional Gunung Mulu, Sarawak". Biotrópica . 17 (2): 172-174. Código bibliográfico : 1985Biotr..17..172F. doi :10.2307/2388511. JSTOR  2388511.
  6. ^ ab Ruppert, Fox y Barnes 2004, pág. 471
  7. ^ Siddall, Mark E. (1998). "Glossiphoniidae". Museo Americano de Historia Natural . Archivado desde el original el 9 de agosto de 2019 . Consultado el 1 de mayo de 2018 .
  8. ^ Ruppert, Fox y Barnes 2004, pág. 480
  9. ^ Meyer, Marvin C. (julio de 1940). "Una revisión de las sanguijuelas (Piscicolidae) que viven en peces de agua dulce de América del Norte". Transacciones de la Sociedad Microscópica Estadounidense . 59 (3): 354–376. doi :10.2307/3222552. JSTOR  3222552.
  10. ^ Oceguera, A.; León, V.; Siddall, M. (2005). "Filogenia y revisión de Erpobdelliformes (Annelida, Arhynchobdellida) de México basada en secuencias de genes nucleares y mitocondriales". Revista Mexicana de Biodiversidad . 76 (2): 191-198. doi : 10.22201/ib.20078706e.2005.002.307 . Consultado el 23 de octubre de 2020 .
  11. ^ "Sanguijuelas". Museo Australiano. 14 de noviembre de 2019 . Consultado el 3 de junio de 2020 .
  12. ^ Scarborough, John (1992). Terminologías médicas y biológicas: orígenes clásicos. Prensa de la Universidad de Oklahoma. pag. 58.ISBN _ 978-0-8061-3029-3.
  13. ^ Lamarck, Jean-Baptiste (1818). Historia natural de los animales sin vértèbres... anterior a una introducción que ofrece la determinación de los caracteres esenciales de los animales, la distinción de los vegetales y de los otros cuerpos naturales, y finalmente la exposición de los principios básicos de la zoología. Volumen 5. Vol. 5. París: Verdière.
  14. ^ Kolb, Jürgen (2018). "Hirudinea". gusanos . Registro Mundial de Especies Marinas . Consultado el 7 de mayo de 2018 .
  15. ^ ab Phillips, Anna J.; Dornburg, Alex; Zapfe, Katerina L.; et al. (2019). "El análisis filogenómico de un supuesto eslabón perdido genera una reinterpretación de la evolución de las sanguijuelas". Biología y evolución del genoma . 11 (11): 3082–3093. doi : 10.1093/gbe/evz120. ISSN  1759-6653. PMC 6598468 . PMID  31214691. 
  16. ^ Margulis, Lynn ; Chapman, Michael J. (2009). Reinos y dominios: una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra. Prensa académica . pag. 308.ISBN _ 978-0-08-092014-6.
  17. ^ ab Prevec, Romero; Nel, André; Día, Michael O.; et al. (30 de octubre de 2022). "Lagerstätte sudafricana revela el ecosistema a orillas del lago Gondwanan del Pérmico medio con exquisito detalle". Biología de las Comunicaciones . 5 (1): 1154. doi :10.1038/s42003-022-04132-y. ISSN  2399-3642. PMC 9618562 . PMID  36310243. 
  18. ^ ab Braddy, Simon J.; Gass, Kenneth C.; Tessler, Michael (2023). "No es la primera sanguijuela: un gusano inusual del Silúrico temprano de Wisconsin". Revista de Paleontología . 97 (4): 799–804. Código Bib : 2023JPal...97..799B. doi : 10.1017/jpa.2023.47 .
  19. ^ Thorp, James H.; Covich, Alan P. (2001). Ecología y clasificación de invertebrados de agua dulce de América del Norte. Prensa académica . pag. 466.ISBN _ 978-0-12-690647-9.
  20. ^ Mikulic, director general; Briggs, DEG; Kluessendorf, J. (1985). "Una nueva biota excepcionalmente conservada del Bajo Silúrico de Wisconsin, EE. UU.". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres B. 311 (1148): 75–85. Código Bib : 1985RSPTB.311...75M. doi :10.1098/rstb.1985.0140.
  21. ^ Wendruff, Andrew J.; Babcock, Loren E.; Kluessendorf, Joanne; et al. (15 de mayo de 2020). "Paleobiología y tafonomía de organismos excepcionalmente conservados de la biota de Waukesha (Silúrico), Wisconsin, EE. UU.". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 546 : 109631. Código Bib : 2020PPP...54609631W. doi :10.1016/j.palaeo.2020.109631. ISSN  0031-0182. S2CID  212824469.
  22. ^ Shcherbakov, Dmitry; Tarmo, Timm; Tzetlin, Alejandro B.; Vinn, Olev; Zhuravlev, Andrey (2020). "Un oligoqueto probable de un Lagerstätte del Triásico Temprano del sur de los Cis-Urales y sus implicaciones evolutivas". Acta Paleontológica Polonica . 65 (2): 219–233. doi : 10.4202/app.00704.2019 . S2CID  219097612.
  23. ^ Ultraestructura y versatilidad funcional del tejido botrioidal hirudineo.
  24. ^ abc Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 471–472
  25. ^ abcde Brusca, Richard (2016). "Hirudinoidea: sanguijuelas y sus parientes". Invertebrados . Asociados Sinauer . págs. 591–597. ISBN 978-1-60535-375-3.
  26. ^ abc Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 474–475
  27. ^ La filogenia espiraliana informa la evolución de los linajes microscópicos
  28. ^ Buchsbaum, Ralph; Buchsbaum, Mildred; Pearse, John; et al. (1987). Animales sin columna vertebral (3ª ed.). Prensa de la Universidad de Chicago . págs. 312–317. ISBN 978-0-226-07874-8.
  29. ^ Payton, Brian (1981). Müller, Kenneth; Nicolls, John; Stent, Gunther (eds.). Neurobiología de la sanguijuela . Laboratorio Cold Spring Harbor . págs. 35–50. ISBN 978-0-87969-146-2.
  30. ^ ab Kuo, Dian-Han; Lai, Yi-Te (4 de noviembre de 2018). "Sobre el origen de las sanguijuelas por evolución del desarrollo". Desarrollo, Crecimiento y Diferenciación . 61 (1): 43–57. doi : 10.1111/dgd.12573 . PMID  30393850. S2CID  53218704.
  31. ^ Castillo, NOSOTROS (1900). "El metamerismo de la Hirudinea". Actas de la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias . 35 (15): 285–303. doi :10.2307/25129933. ISSN  0199-9818. JSTOR  25129933.
  32. ^ Estrategias reproductivas y patrones de desarrollo en anélidos
  33. ^ Libro de texto moderno de zoología: invertebrados
  34. ^ abcde Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 477–478
  35. ^ Aserrador, RT (1970). "Observaciones sobre la historia natural y el comportamiento de Erpobdella punctata (Leidy) (Annelida: Hirudinea)". El naturalista estadounidense de Midland . 83 (1): 65–80. doi :10.2307/2424006. JSTOR  2424006.
  36. ^ Gelder, Stuart R.; Gagnon, Nicole L.; Nelson, Kerri (2002). "Consideraciones taxonómicas y distribución de Branchiobdellida (Annelida: Clitellata) en el continente norteamericano". Naturalista del Noreste . 9 (4): 451–468. doi :10.1656/1092-6194(2002)009[0451:TCADOT]2.0.CO;2. JSTOR  3858556. S2CID  85774943.
  37. ^ abc Rohde, Klaus (2005). Parasitología Marina. Editorial CSIRO . pag. 185.ISBN _ 978-0-643-09927-2.
  38. ^ abcde Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 475–477
  39. ^ Govedich, Fredric R.; Bain, Bonnie A. (14 de marzo de 2005). «Todo sobre sanguijuelas» (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 21 de agosto de 2010 . Consultado el 19 de enero de 2010 .
  40. ^ Sawyer, Roy T. "Biología y comportamiento de las sanguijuelas" (PDF) . biopharm-leeches.com . Archivado desde el original (PDF) el 10 de septiembre de 2011.
  41. ^ Dziekońska-Rynko, Janina; Bielecki, Aleksander; Palinska, Katarzyna (2009). "Actividad de enzimas hidrolíticas seleccionadas de sanguijuelas (Clitellata: Hirudinida) con diferentes estrategias de alimentación". Biología . 64 (2): 370–376. Código Bib : 2009Biolg..64..370D. doi : 10.2478/s11756-009-0048-0 .
  42. ^ ab Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 472–474
  43. ^ ab Elder, HY (1980). Anciano, HY; Trueman, ER (eds.). Mecanismos peristálticos. Archivo COPA. págs. 84–85. ISBN 978-0-521-29795-0. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  44. ^ Sawyer, Roy (1981). Kenneth, Müller; Nicolls, John; Stent, Gunther (eds.). Neurobiología de la sanguijuela . Laboratorio Cold Spring Harbor . págs. 7–26. ISBN 978-0-87969-146-2.
  45. ^ Smith, Douglas Grant (2001). Invertebrados de agua dulce de Pennak en los Estados Unidos: poríferos y crustáceos. John Wiley e hijos . págs. 304–305. ISBN 978-0-471-35837-4.
  46. ^ Burke, Don (2005). El patio trasero de Burke completo: el libro definitivo de hojas informativas. Libros de Murdoch. ISBN 978-1-74045-739-2.
  47. ^ Fujimoto, Gary; Robin, Marc; Dessery, Bradford (2003). La guía médica del viajero. Prensa de humo de pradera. ISBN 978-0-9704482-5-5.
  48. ^ ab Centro de información sobre venenos victorianos: Centro de información sobre venenos victorianos de sanguijuelas. Consultado el 28 de julio de 2007.
  49. ^ Chow, CK; Wong, SS; Ho, AC; Lau, SK (2005). "Epistaxis unilateral después de nadar en un arroyo". Revista médica de Hong Kong . 11 (2): 110-112. PMID  15815064.Véase también: resumen de Reuters, 11 de abril de 2005.
  50. ^ Ahl-Khleif, A.; Roth, M.; Menge, C.; et al. (2011). "Tenacidad de los virus de los mamíferos en el intestino de sanguijuelas alimentadas con sangre porcina". Revista de Microbiología Médica . 60 (6): 787–792. doi : 10.1099/jmm.0.027250-0 . PMID  21372183.
  51. ^ Nehili, Malika; Ilk, Christoph; Mehlhorn, Heinz; et al. (1994). "Experimentos sobre el posible papel de las sanguijuelas como vectores de patógenos animales y humanos: un estudio de microscopía óptica y electrónica". Investigación en Parasitología . 80 (4): 277–290. doi :10.1007/bf02351867. ISSN  0044-3255. PMID  8073013. S2CID  19770060.
  52. ^ ab Meir, Rigbi; Levy, Haim; Eldor, Amiram; et al. (1987). "La saliva de la sanguijuela medicinal Hirudo medicinalis — II. Inhibición de la agregación plaquetaria y de la actividad leucocitaria y examen de presuntos efectos anestésicos". Bioquímica y Fisiología Comparada C. 88 (1): 95–98. doi :10.1016/0742-8413(87)90052-1. PMID  2890494.
  53. ^ Siddall, Mark (7 de julio de 2008). "Cazadores de mitos: anestésico de sanguijuelas". BdellaNea .
  54. ^ Singh (2011). "Eficacia de la terapia con sanguijuelas en el tratamiento de la osteoartritis (Sandhivata)". Ayú . 32 (2): 213–217. doi : 10.4103/0974-8520.92589 . PMC 3296343 . PMID  22408305. 
  55. ^ Laurent, V.; Salzet, B.; Verger-Bocquet, M.; Bernet, F.; Salzet, M. (2000). "Sustancia similar a la morfina en los ganglios de las sanguijuelas. Evidencia y modulación inmune". Revista europea de bioquímica . 267 (8): 2354–2361. doi : 10.1046/j.1432-1327.2000.01239.x . PMID  10759861.
  56. ^ Siddall, Mark; Borda, Liz; Burreson, gen; et al. "Sed de sangre II". Laboratorio de Filohirudinología, Museo Americano de Historia Natural . Archivado desde el original el 7 de junio de 2020 . Consultado el 15 de diciembre de 2013 .
  57. ^ Yi-Te Lai; Jiun-Hong Chen (2010). 臺灣蛭類動物志: Fauna de sanguijuelas de Taiwán-Biota Taiwanica (en chino). 國立臺灣大學出版中心. pag. 89.ISBN _ 978-986-02-2760-4.
  58. ^ Payton, Brian (1981). Müller, Kenneth; Nicolls, John; Stent, Gunther (eds.). Neurobiología de la sanguijuela . Laboratorio Cold Spring Harbor . págs. 27–34. ISBN 978-0-87969-146-2.
  59. ^ Mory, Robert N.; Mindell, David; Bloom, David A. (2014). "La sanguijuela y el médico: biología, etimología y práctica médica con Hirudinea medicinalis ". Revista Mundial de Cirugía . 24 (7): 878–883. doi :10.1007/s002680010141. hdl : 2027.42/42411 . PMID  10833259. S2CID  18166996.
  60. ^ ab Marren, Peter; Mabey, Richard (2010). Errores Británicos. Chatto y Windus . págs. 45–48. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  61. ^ Plinio (1991). Historia natural: una selección . Traducido por Healy, John F. Penguin Books . pag. 283.ISBN _ 978-0-14-044413-1.
  62. ^ Mory, Robert N.; Mindell, David; Bloom, David A. (2014). "La sanguijuela y el médico: biología, etimología y práctica médica con Hirudinea medicinalis". Revista Mundial de Cirugía . 24 (7): 878–883. doi :10.1007/s002680010141. hdl : 2027.42/42411 . ISSN  0364-2313. PMID  10833259. S2CID  18166996.
  63. ^ Diario, agosto; Coste, M. (marzo de 1859). "Hirudicultura (cultivo de sanguijuelas) (de La Pisciculture et la Production des Sanguesues (piscicultura y producción de sanguijuelas). París: Hachette et Cie". The Journal of Agriculture . Nueva serie. William Blackwood and Sons . 8 (julio de 1857 a marzo 1859): 641–648.
  64. ^ luego (2016). Medicina: la historia ilustrada definitiva. Dorling Kindersley. pag. 35.ISBN _ 978-0-241-28715-6.
  65. ^ Cho, Joohee (4 de marzo de 2008). "Algunos médicos se aferran a las sanguijuelas". ABC Noticias . Consultado el 27 de abril de 2018 .
  66. ^ Adams, Stephen L. (1988). "La sanguijuela medicinal: una página de los anélidos de la medicina interna". Anales de Medicina Interna . 109 (5): 399–405. doi :10.7326/0003-4819-109-5-399. PMID  3044211.
  67. ^ Teut, M.; Advertencia, A. (2008). "Sanguijuelas, fitoterapia y fisioterapia en la osteoartrosis de rodilla: un estudio de caso geriátrico". Forsch Komplementärmed . 15 (5): 269–272. doi :10.1159/000158875. PMID  19001824. S2CID  196365336.
  68. ^ Michalsen, A.; Moebus, S.; Spahn, G.; Esch, T.; Langhorst, J.; Dobos, GJ (2002). "Terapia con sanguijuelas para el tratamiento sintomático de la osteoartritis de rodilla: resultados e implicaciones de un estudio piloto". Terapias Alternativas en Salud y Medicina . 8 (5): 84–88. PMID  12233807.
  69. ^ ab Sig, Alaska; Guney, M.; Uskudar Guclu, A.; et al. (2017). "Terapia con sanguijuelas medicinales: una perspectiva general". Investigación en Medicina Integrativa . 6 (4): 337–343. doi :10.1016/j.imr.2017.08.001. PMC 5741396 . PMID  29296560. 
  70. ^ Abdualkader, AM; Ghawi, AM; Alaama, M.; Awang, M.; Merzouk, A. (2013). "Aplicaciones terapéuticas de las sanguijuelas". Revista India de Ciencias Farmacológicas . 75 (2 (marzo-abril)): 127-137. PMC 3757849 . PMID  24019559. 
  71. ^ Haycraft, John B. (1883). "IV. Sobre la acción de una secreción obtenida de la sanguijuela medicinal sobre la coagulación de la sangre". Actas de la Royal Society de Londres . 36 (228–231): 478–487. doi :10.1098/rspl.1883.0135. S2CID  83910684.
  72. ^ Fischer, Karl-Georg; Van de Loo, Andreas; Böhler, Joachim (1999). "Hirudina recombinante (lepirudina) como anticoagulante en pacientes en cuidados intensivos tratados con hemodiálisis continua". Riñón Internacional . 56 (Suplemento 72): S46 – S50. doi : 10.1046/j.1523-1755.56.s72.2.x . PMID  10560805.
  73. ^ Sohn, J.; Kang, H.; Rao, K.; Kim, C.; Choi, E.; Chung, B.; Rhee, S. (2001). "Estado actual del anticoagulante hirudina: su producción biotecnológica y práctica clínica". Microbiología y Biotecnología Aplicadas . 57 (5–6): 606–613. doi :10.1007/s00253-001-0856-9. PMID  11778867. S2CID  19304703.
  74. ^ Schnell, Ida Bærholm; Thomsen, Philip Francisco; Wilkinson, Nicolás; et al. (2012). "Detección de la biodiversidad de los mamíferos utilizando ADN de sanguijuelas". Biología actual . 22 (8): R262–R263. doi : 10.1016/j.cub.2012.02.058 . ISSN  0960-9822. PMID  22537625.
  75. ^ Schnell, Ida Bærholm; Bohmann, Kristine; Schultze, Sebastián E.; et al. (2018). "Depuración de la diversidad: una exploración pancontinental del potencial de las sanguijuelas terrestres que se alimentan de sangre como herramienta de seguimiento de vertebrados" (PDF) . Recursos de ecología molecular . 18 (6): 1282-1298. doi :10.1111/1755-0998.12912. PMID  29877042. S2CID  46972335.
  76. ^ Kidd, Karen A.; Tumbas, Stephanie D.; McKee, Graydon I.; et al. (2020). "Efectos de las adiciones de etinilestradiol en todo el lago sobre las poblaciones de sanguijuelas". Toxicología y Química Ambiental . 39 (8): 1608-1619. doi : 10.1002/etc.4789. PMID  32692460. S2CID  220669536.

Bibliografía general

enlaces externos