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Las primeras expansiones de los homínidos fuera de África

Dispersiones sucesivas de  Homo erectus (amarillo),  Homo neanderthalensis (ocre) y  Homo sapiens (rojo), con el número de años transcurridos desde su aparición.

Varias expansiones de poblaciones de humanos arcaicos (género Homo ) fuera de África y por toda Eurasia tuvieron lugar en el transcurso del Paleolítico Inferior y principios del Paleolítico Medio , entre aproximadamente 2,1 millones y 0,2 millones de años atrás (Ma). Estas expansiones se conocen colectivamente como Out of Africa I , en contraste con la expansión del Homo sapiens ( humanos anatómicamente modernos ) en Eurasia, que puede haber comenzado poco después de hace 0,2 millones de años (conocida en este contexto como " Out of Africa II "). [1]

La presencia más temprana de Homo (o de cualquier homínido ) fuera de África data de hace cerca de 2 millones de años. Un estudio de 2018 afirma la presencia humana en Shangchen , en el centro de China, hace 2,12 Ma basándose en la datación magnetoestratigráfica de la capa más baja que contiene artefactos de piedra. [2] Los restos esqueléticos humanos más antiguos conocidos fuera de África son de Dmanisi , Georgia ( cráneo de Dmanisi 4 ), y datan de 1,8 Ma. Estos restos están clasificados como Homo erectus georgicus .

Se proponen ondas de expansión posteriores alrededor de 1,4 Ma ( industrias achelenses tempranas ), asociadas con el Homo antecessor y 0,8 Ma ( grupos achelenses productores de cuchillas ), asociados con el Homo heidelbergensis . [3]

Hasta principios de la década de 1980, se pensaba que los primeros humanos habían estado restringidos al continente africano en el Pleistoceno temprano , o hasta aproximadamente 0,8 Ma; las migraciones de homínidos fuera de África Oriental fueron aparentemente raras en el Pleistoceno temprano, dejando un registro fragmentario de eventos. [4] [5]

Dispersiones tempranas

La presencia de Graecopithecus y Ouranopithecus , encontrados en Grecia y Anatolia y datados hace unos 8 millones de años, sugiere la expansión de los homínidos fuera de África, pero probablemente sean Homininae pero no Hominini . Posiblemente relacionadas están las huellas de Trachilos encontradas en Creta, datadas hace cerca de 6 millones de años; [6] la edad de las huellas fue reestimada más tarde en 6,05 millones de años, 0,35 millones de años más que las estimaciones anteriores. [7] Otra reestimación de Willem Jan Zachariasse y Lucas Lourens interpreta que las supuestas huellas se originaron hace 3 millones de años y dudan de que fueran huellas o de que los homínidos las hubieran hecho debido al entorno marino poco profundo y la separación de Creta de Grecia continental y Turquía en el Plioceno tardío por la cuenca del Egeo meridional. [8]

Los australopitecos surgieron hace unos 5,6 millones de años en África oriental ( depresión de Afar ). Los australopitecos gráciles ( Australopithecus afarensis ) surgieron en la misma región, hace unos 4 millones de años. Las primeras herramientas retocadas conocidas se encontraron en Lomekwi , Kenia, y datan de hace 3,3 Ma, a finales del Plioceno . Podrían ser producto de Australopithecus garhi o Paranthropus aethiopicus , los dos homínidos conocidos contemporáneos con las herramientas. [9] Se supone que el género Homo surgió hace unos 2,8 millones de años, y el Homo habilis se encontró en el lago Turkana , Kenia . La delimitación del género "humano", Homo , a partir del Australopithecus es algo controvertida, por lo que a menudo se utiliza el término superordinado "homínido" para incluir a ambos. "Homínido" técnicamente incluye a los chimpancés, así como a especies prehumanas de hasta 10 millones de años de antigüedad (la separación de Homininae en Hominini y Gorillini ).

La primera presencia de homínidos conocida fuera de África data de hace cerca de 2 millones de años. Un estudio de 2018 afirma que hay evidencia de presencia humana en Shangchen , en el centro de China, hace 2,12 millones de años, basándose en la datación magnetoestratigráfica de la capa más baja que contiene artefactos de piedra. [2]

Se ha sugerido que el Homo floresiensis descendía de una expansión tan temprana. No está claro si estos primeros homínidos que abandonaron África deben considerarse Homo habilis , o una forma de Homo temprano o Australopithecus tardío estrechamente relacionado con el Homo habilis , o una forma muy temprana de Homo erectus . En cualquier caso, se ha descubierto que la morfología del H. floresiensis muestra una mayor similitud con Australopithecus sediba , Homo habilis y el Hombre de Dmanisi , lo que plantea la posibilidad de que los antepasados ​​del H. floresiensis abandonaran África antes de la aparición del H. erectus . [10] Un análisis filogenético publicado en 2017 sugiere que H. floresiensis descendía de una especie (presumiblemente Australopiteco) ancestral de Homo habilis , lo que lo convierte en una "especie hermana" de H. habilis o de un clado mínimamente habilis - erectus - ergaster - sapiens , y su linaje es más antiguo que el propio H. erectus . Sobre la base de esta clasificación, se plantea la hipótesis de que H. floresiensis representa una migración hasta ahora desconocida y muy temprana fuera de África, que data de hace antes de 2,1 millones de años. La fecha de 2,1 Ma para los artefactos Shangchen más antiguos sugiere una conclusión similar . [2]

Homo erectus

Mapa de la distribución de los hallazgos de cuchillas del Pleistoceno medio ( Achelense )

El Homo erectus surge hace poco más de dos millones de años. [11] El H. erectus primitivohabría vivido cara a cara con el H. habilis en África oriental durante casi medio millón de años. [12] Los fósiles más antiguos de Homo erectus aparecen casi contemporáneamente, poco después de hace dos millones de años, tanto en África como en el Cáucaso. El yacimiento euroasiático de H. erectus más antiguo bien datado (si los fósiles son de hecho H. erectus —ver Homininos de Dmanisi ) es Dmanisi en Georgia, datado con seguridad en 1,8 Ma. [13] [14] Un cráneo encontrado en Dmanisi es evidencia de cuidado de los ancianos. El cráneo muestra que este Homo erectus era de edad avanzada y había perdido todos los dientes menos uno años antes de morir, y tal vez sea poco probable que este homínido hubiera sobrevivido solo. Sin embargo, no es seguro que esto sea prueba suficiente de cuidado: un chimpancé parcialmente paralizado en la reserva de Gombe sobrevivió durante años sin ayuda. [15] La evidencia más antigua conocida del H. erectus africano , denominado Homo ergaster , es un único hueso occipital (KNM-ER 2598), descrito como "similar al H. erectus", y datado en aproximadamente 1,9 Ma (contemporáneo con el Homo rudolfensis ). A esto le sigue un hueco fósil, y el siguiente fósil disponible es KNM-ER 3733 , un cráneo datado en 1,6 Ma. [16] Los yacimientos del Pleistoceno temprano en el norte de África, el intermedio geográfico de África oriental y Georgia, se encuentran en un contexto estratigráfico pobre. El más antiguo de los datados es Ain Hanech en el norte de Argelia (c. 1,8 [17] – 1,2 Ma [18] ), una capa de grado Oldowan . Estos yacimientos dan fe de que el Homo erectus tempranoha cruzado las zonas del norte de África, que suelen ser cálidas y secas. [4] : 2  Hay poco tiempo entre la aparente llegada del Homo erectus al Cáucaso meridional, hace unos 1,8 Ma, y su probable llegada al este y sudeste de Asia. Hay evidencia de H. erectus en Yuanmou , China, que data de hace 1,7 Ma y en Sangiran , en Java , Indonesia, de hace 1,66 Ma. [19]

Ferring et al. (2011) sugieren que fue el Homo habilis el que llegó a Asia occidental y que el H. erectus temprano se desarrolló allí. El H. erectus luego se habría dispersado desde Asia occidental a Asia oriental ( Hombre de Pekín ), el sudeste asiático ( Hombre de Java ), de regreso a África ( Homo ergaster ) y a Europa ( Hombre de Tautavel ). [20] [21]

Parece que H. erectus tardó más en llegar a Europa, siendo el yacimiento más antiguo Barranco León, en el sureste de España , datado en 1,4 Ma, asociado con Homo antecessor , [22] y un controvertido Pirro Nord en el sur de Italia, supuestamente de 1,7-1,3 Ma. [23] La paleobiogeografía de las primeras dispersiones humanas en Eurasia occidental caracteriza a H. ex gr. erectus como un estenobionte sensible a la temperatura, que no se dispersó al norte del Cinturón Alpido . [24] La presencia humana más temprana geográficamente restringida en la Península Ibérica debe considerarse como evidencia de una presencia sostenible de población humana en esta área aislada. La llanura de Panonia , situada al suroeste de los Montes Cárpatos , aparentemente se caracterizaba por un clima comparativamente cálido similar al del Área Mediterránea , mientras que el clima del área paleobiogeográfica de Europa occidental estaba mitigado por la influencia de la Corriente del Golfo y podría sustentar las dispersiones episódicas de homínidos hacia la Península Ibérica . [24] Aparentemente, los intercambios de fauna entre el sudeste de Europa y Oriente Próximo y el sur de Asia estaban controlados por la compleja interacción de obstáculos geográficos como el Bósforo y el estrecho de Manych , la barrera climática del norte de la cordillera del Gran Cáucaso y los ciclos glaciares de Milankovitch de 41 mil años que cerraron repetidamente el Bósforo y desencadenaron así el intercambio de fauna bidireccional entre el sudeste de Europa y Oriente Próximo y, aparentemente, la mayor dispersión hacia el oeste de los homínidos arcaicos en Eurasia. [25]

Hacia 1 Ma, el Homo erectus se había extendido por Eurasia (en su mayor parte restringida a latitudes al sur del paralelo 50 norte [26] ). Sin embargo, es difícil decir si el asentamiento fue continuo en Europa occidental o si oleadas sucesivas repoblaron el territorio en interludios glaciares. Las herramientas achelenses tempranas de Ubeidiya de 1,4 Ma [27] son ​​una prueba de un asentamiento continuo en Occidente, ya que oleadas sucesivas procedentes de África después de esa fecha probablemente habrían traído la tecnología achelense a Europa occidental. [ cita requerida ]

La presencia de restos humanos del Paleolítico Inferior en las islas de Indonesia es una buena evidencia de la navegación por parte del Homo erectus a finales del Pleistoceno Temprano . Bednarik sugiere que la navegación había aparecido hace 1 Ma, posiblemente para explotar las zonas de pesca en alta mar. [28] Ha reproducido una balsa dirigible (dirigible) primitiva para demostrar la viabilidad de navegar a través del estrecho de Lombok en un dispositivo de este tipo, lo que cree que se hizo antes de 850 ka. El estrecho ha mantenido un ancho de al menos 20 km durante todo el Pleistoceno. Tal logro por parte del Homo erectus en el Pleistoceno Temprano ofrece cierta fuerza a las rutas fluviales sugeridas para salir de África, ya que las rutas de salida de Gibraltar , Sicilia y Bab-el-Mandeb son más difíciles de considerar si se considera que las embarcaciones están más allá de las capacidades del Homo erectus .

Homo heidelbergensis

Los humanos arcaicos en Europa a partir de hace unos 0,8 Ma ( grupos achelenses productores de cuchillas ) se clasifican como una especie separada, derivada del erectus, conocida como Homo heidelbergensis . [3] El H. heidelbergensis a partir de aproximadamente 0,4 Ma desarrolla su propia industria característica, conocida como Clactoniano . El H. heidelbergensis está estrechamente relacionado con el Homo rhodesiensis (también identificado como Homo heidelbergensis sensu lato o H. heidelbergensis africano ), que se sabe que está presente en el sur de África desde hace 0,3 Ma.

El Homo sapiens surge en África hace unos 0,3 Ma a partir de un linaje estrechamente relacionado con el H. heidelbergensis temprano . [29] La primera ola de " Out of Africa II" y la "presencia más temprana de H. sapiens en Asia occidental", puede datar de entre 0,3 y 0,2 Ma, [29] y se ha determinado que es de hace 0,13 Ma. [30] La investigación genética también indica que una ola migratoria posterior de H. sapiens (de 0,07-0,05 Ma) desde África es responsable de la totalidad o la mayor parte de la ascendencia de las poblaciones no africanas actuales. [31] [32] [33]

Rutas de salida de África

La mayor parte de la atención en cuanto a la ruta tomada desde África hasta Asia occidental se centra en el corredor terrestre del Levante y el estrecho de Bab-el-Mandeb . Este último separa el Cuerno de África y Arabia, y puede haber permitido el paso seco durante algunos períodos del Pleistoceno. Otro candidato es el estrecho de Gibraltar . En la década de 1970 se sugirió una ruta a través del estrecho de Sicilia , pero ahora se considera poco probable.

Corredor levantino

El uso por parte de los homínidos del corredor del Levante , que conecta Egipto a través de la península del Sinaí con el Mediterráneo oriental , se ha asociado al fenómeno de aumento y disminución de la humedad del cinturón desértico del norte de África, conocido como la bomba del Sahara . Los numerosos yacimientos de homínidos en el Levante, como Ubeidiya y la cueva de Misliya , se utilizan como indicadores de esta ruta migratoria. [ cita requerida ] A partir de 2012, el análisis genético de las poblaciones humanas en África y Eurasia respalda el concepto de que durante los períodos Paleolítico y Mesolítico , esta ruta fue más importante para las migraciones humanas bidireccionales entre África y Eurasia que el Cuerno de África. [34]

Del Cuerno de África a Arabia (Bab el-Mandeb)

Estrecho de Bab el Mandeb

Bab-el-Mandeb es un estrecho de 30 km entre África Oriental y la Península Arábiga, con una pequeña isla, Perim , a 3 km de la orilla arábiga. El estrecho tiene un gran atractivo para el estudio de la expansión euroasiática, ya que acerca África Oriental a Eurasia. No es necesario saltar de un cuerpo de agua a otro a través del desierto del norte de África. [ cita requerida ]

La conexión terrestre con Arabia desapareció en el Plioceno , [35] y aunque puede haberse reformado brevemente, [ ¿cuándo? ] [36] la evaporación del Mar Rojo y el aumento asociado en la salinidad habrían dejado rastros en el registro fósil después de solo 200 años y depósitos de evaporita después de 600 años. No se ha detectado ninguno. [37] Una fuerte corriente fluye desde el Mar Rojo hacia el Océano Índico y cruzar habría sido difícil sin una conexión terrestre.

Se ha informado del hallazgo de herramientas de grado Oldowan en la isla Perim, [38] lo que implica que el estrecho podría haber sido cruzado en el Pleistoceno temprano, pero estos hallazgos aún deben confirmarse. [39]

Estrecho de Gibraltar

El estrecho de Gibraltar es la puerta de entrada atlántica al Mediterráneo, donde las orillas española y marroquí están separadas por tan solo 14 km. Una disminución del nivel del mar en el Pleistoceno debido a la glaciación no habría reducido esta distancia a menos de 10 km. Las corrientes profundas empujan hacia el oeste y el agua superficial fluye con fuerza de regreso al Mediterráneo. La entrada a Eurasia a través del estrecho de Gibraltar podría explicar los restos de homínidos en Barranco León en el sureste de España (1,4 Ma) [22] y Sima del Elefante en el norte de España (1,2 Ma). [40] [41] Pero el yacimiento de Pirro Nord en el sur de Italia, supuestamente de hace 1,3-1,7 Ma, [23] sugiere una posible llegada desde el este. La resolución es insuficiente para resolver el asunto. [5]

Estrecho de Sicilia

Alimen (1975) [42] sugirió el paso a través del estrecho de Sicilia basándose en el descubrimiento en 1973 de herramientas de grado Oldowan en Sicilia. [43] Sin embargo, no se han producido fechas radiométricas y los artefactos también podrían ser del Pleistoceno medio, [44] y es poco probable que hubiera un puente terrestre durante el Pleistoceno. [4] : 3 

Causas de la dispersión

El cambio climático y la flexibilidad de los homínidos

Para una especie dada en un ambiente dado, los recursos disponibles limitarán el número de individuos que pueden sobrevivir indefinidamente. Esta es la capacidad de carga . Al alcanzar este umbral, los individuos pueden encontrar más fácil recolectar recursos en el ambiente periférico más pobre pero menos explotado que en el hábitat preferido. El Homo habilis podría haber desarrollado cierta flexibilidad conductual de base antes de su expansión hacia las periferias (como invadir el gremio depredador [45] [46] ). Esta flexibilidad podría haber sido seleccionada y amplificada positivamente, lo que llevó a la adaptación del Homo erectus a los hábitats abiertos periféricos. [47] Una nueva población de homínidos ambientalmente flexible podría haber regresado al antiguo nicho y reemplazado a la población ancestral. [48] Además, una cierta reducción gradual del bosque y la reducción asociada de la capacidad de carga de los homínidos en los bosques alrededor de 1,8 Ma, 1,2 Ma y 0,6 Ma habrían acentuado la presión de la capacidad de carga para adaptarse a los terrenos abiertos . [49] [50] Con la nueva flexibilidad ambiental del Homo erectus , los flujos climáticos favorables probablemente le abrieron el camino al corredor del Levante, quizás esporádicamente, en el Pleistoceno Temprano. [4] Hay evidencia de que la Revolución del Pleistoceno Medio facilitó las rotaciones de mamíferos durante el Pleistoceno Temprano Tardío y el Pleistoceno Medio Temprano que pueden haber incluido las dispersiones de homínidos observadas en el registro fósil alrededor de este tiempo. [51]

Persiguiendo la fauna

El análisis lítico implica que los homínidos de Oldowan no eran depredadores. [52] Sin embargo, el Homo erectus parece haber seguido las migraciones de animales hacia el norte durante los períodos más húmedos, probablemente como fuente de alimento carroñero. El felino dientes de sable Megantereon fue un depredador superior del Pleistoceno temprano y medio (antes de MIS 12). Se extinguió en África hace c. 1,5 Ma, [53] pero ya se había desplazado a través del Sinaí, y se encuentra entre los restos faunísticos del yacimiento de homínidos levantinos de Ubeidiya , hace c. 1,4 Ma. [27] No podía romper la médula ósea y sus presas probablemente eran una fuente de alimento importante para los homínidos, [54] especialmente en los períodos glaciares. [55] Según esta hipótesis, los homínidos también habrían competido con éxito con la hiena gigante de cara corta cleptoparásita , Pachycrocuta , por estos cadáveres. [56] En épocas euroasiáticas más frías, la dieta de los homínidos tendría que estar basada principalmente en carne y los cazadores achelenses deben haber competido con los gatos. [ cita requerida ]

Algunos artículos han argumentado en contra de esta hipótesis, mostrando que las dispersiones de homínidos desde África hacia Eurasia fueron asincrónicas con las de otros mamíferos terrestres y que, por lo tanto, era poco probable que estas últimas fueran la causa de las primeras. [57] [58]

Enfermedades zoonóticas coevolucionadas

Bar-Yosef y Belfer-Cohen [3] sugieren que el éxito de los homínidos en Eurasia una vez que salieron de África se debe en parte a la ausencia de enfermedades zoonóticas fuera de su hábitat original. Las enfermedades zoonóticas son aquellas que se transmiten de animales a humanos. Mientras que una enfermedad específica de los homínidos debe mantener vivo a su huésped humano el tiempo suficiente para transmitirse, las enfermedades zoonóticas no necesariamente lo harán, ya que pueden completar su ciclo de vida sin humanos. Aun así, estas infecciones están bien acostumbradas a la presencia humana, habiendo evolucionado junto con ellos. Cuanto mayor sea la densidad de población de un simio africano, mejor le va a una enfermedad. El 55% de los chimpancés de la reserva de Gombe mueren de enfermedades, la mayoría de ellas zoonóticas. [59] La mayoría de estas enfermedades todavía están restringidas a los ambientes africanos cálidos y húmedos. Una vez que los homínidos se mudaron a hábitats más secos y fríos de latitudes más altas, un factor limitante importante en el crecimiento de la población quedó fuera de la ecuación.

Rasgos fisiológicos

Aunque el Homo habilis era ciertamente bípedo, sus brazos largos son indicativos de una adaptación arbórea. [60] El Homo erectus tenía piernas más largas y brazos más cortos, lo que revela una transición a la terrestreidad obligada, aunque no está claro cómo este cambio en la longitud relativa de las piernas podría haber sido una ventaja. [61] El tamaño corporal, por otro lado, parece haber permitido una mejor eficiencia energética y resistencia al caminar . [62] Un Homo erectus más grande también se deshidrataría más lentamente y podría así cubrir mayores distancias antes de enfrentar limitaciones termorreguladoras . [63] La capacidad de caminar durante períodos prolongados a un ritmo normal habría sido un factor decisivo para la colonización efectiva de Eurasia. [64]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional