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Homo rudolfensis

Homo rudolfensis es una especie extinta de humano arcaico del Pleistoceno temprano de África Oriental hace unos 2 millones de años (mya). Debido a que H. rudolfensis coexistió con varios otros homínidos , se debate qué especímenes pueden asignarse con seguridad a esta especie más allá del cráneo lectotipo KNM-ER 1470 y otros aspectos parciales del cráneo. No se asigna definitivamente ningún resto corporal a H. rudolfensis . En consecuencia, tanto su clasificación genérica como su validez se debaten sin un amplio consenso, y algunos recomiendan que la especie en realidad pertenece al género Australopithecus como A. rudolfensis o Kenyanthropus como K. rudolfensis , o que es sinónimo del contemporáneo y anatómicamente similar H. .​

H. rudolfensis se distingue de H. habilis por su mayor tamaño, pero también se argumenta que esta especie en realidad está formada por especímenes masculinos de H. habilis , suponiendo que H. habilis era sexualmente dimórfico y que los machos eran mucho más grandes que las hembras. Debido a que no se identifican definitivamente restos corporales, las estimaciones del tamaño corporal se basan en gran medida en la estatura de H. habilis . Con esto, los machos de H. rudolfensis pueden haber promediado unos 160 cm (5 pies 3 pulgadas) de altura y 60 kg (130 libras) de peso, y las hembras 150 cm (4 pies 11 pulgadas) y 51 kg (112 libras). KNM-ER 1470 tenía un volumen cerebral de aproximadamente 750 cc (46 pulgadas cúbicas). Al igual que otros Homo primitivos , H. rudolfensis tenía grandes muelas y esmalte grueso .

Las primeras especies de Homo exhiben un marcado crecimiento cerebral en comparación con sus predecesores Australopithecus , lo que generalmente se explica como un cambio en la dieta con una fuente de alimento rica en calorías, a saber, la carne. Aunque no está asociada con herramientas, la anatomía dental sugiere cierto procesamiento de fibra vegetal o cárnica antes del consumo, aunque la boca aún podía masticar eficazmente alimentos mecánicamente desafiantes, lo que indica que el uso de herramientas no afectó en gran medida la dieta.

Historia de la investigación

Reconstrucción de H. rudolfensis por Mauricio Antón

Los primeros fósiles fueron descubiertos en 1972 a lo largo del lago Turkana (en ese momento llamado lago Rudolf) en Kenia, y fueron detallados por el paleoantropólogo keniano Richard Leakey al año siguiente. Los especímenes fueron: un cráneo grande y casi completo (KNM-ER 1470, el lectotipo ) descubierto por Bernard Ngeneo, un lugareño; un fémur derecho (KNM-ER 1472) descubierto por J. Harris; un fragmento de fémur superior (proximal) (KNM-ER 1475) descubierto por el coleccionista de fósiles Kamoya Kimeu ; y un fémur izquierdo completo (KNM-ER 1481) descubierto por Harris. Sin embargo, no está claro si los fémures pertenecen a la misma especie que el cráneo. Leakey los clasificó en el género Homo porque había reconstruido los fragmentos del cráneo para que tuviera un gran volumen cerebral y una cara plana, pero no los asignó a una especie. Debido a que el horizonte en el que fueron descubiertos databa, en ese momento, de hace 2,9 a 2,6 millones de años (mya), Leakey pensó que estos especímenes eran un ancestro humano muy temprano. [2] Esto desafió el modelo principal de la evolución humana en el momento en que Australopithecus africanus dio origen al Homo hace aproximadamente 2,5 millones de años, pero si el Homo ya hubiera existido en ese momento, requeriría revisiones serias. [3] Sin embargo, el área fue fechada aproximadamente en 2 millones de años en 1977 (el mismo período que H. habilis y H. ergaster / H. erectus ), [4] y más precisamente en 2,1–1,95 millones de años en 2012. [5 ] Fueron asignados por primera vez a la especie habilis en 1975 por los antropólogos Colin Groves y Vratislav Mazák . En 1978, en un artículo conjunto con Leakey y el antropólogo inglés Alan Walker , Walker sugirió que los restos pertenecían al Australopithecus (y que el cráneo fue reconstruido incorrectamente), pero Leakey todavía creía que pertenecían a Homo , aunque ambos coincidieron en que los restos podrían pertenecer a habilis . [6]

KNM-ER 1470 era mucho más grande que los restos de Olduvai, por lo que los términos H. habilis sensu lato ("en sentido amplio") y H. habilis sensu estricto ("en sentido estricto") se utilizaron para incluir o excluir los restos más grandes. transformarse, respectivamente. [7] [8] En 1986, el paleoantropólogo inglés Bernard Wood sugirió por primera vez que estos restos representan una especie de Homo diferente , que coexistía con H. habilis y H. ergaster / H. erectus . Las especies Homo coexistentes entraban en conflicto con el modelo predominante de evolución humana en ese momento, que era que los humanos modernos evolucionaron en línea recta directamente desde H. ergaster / H. erectus , que evolucionó directamente desde H. habilis . [9] En 1986, los restos fueron colocados en una nueva especie, rudolfensis , por el antropólogo ruso Valery Alekseyev [10] (pero usó el género Pithecanthropus , que Groves cambió a Homo tres años después). [11] En 1999, Kennedy argumentó que el nombre no era válido porque Alekseyev no había asignado un holotipo . [12] Señalando que esto en realidad no es obligatorio, Wood designó el mismo año el KNM-ER 1470 como lectotipo. [13] Sin embargo, la validez de esta especie también ha sido debatida por motivos materiales, y algunos argumentan que H. habilis era altamente dimórfico sexualmente como los simios no humanos modernos, y que los cráneos más grandes clasificados como " H. rudolfensis " en realidad representan machos. H. habilis . [8] [13] En 1999, Wood y el antropólogo biológico Mark Collard recomendaron trasladar rudolfensis y habilis a Australopithecus basándose en la similitud de las adaptaciones dentales. Sin embargo, admitieron que la anatomía dental es muy variable entre los homínidos y no siempre es fiable a la hora de formular árboles genealógicos. [14]

KNM-ER 1802

En 2003, el antropólogo australiano David Cameron concluyó que el primer australopiteco Kenyanthropus platyops era el antepasado de rudolfensis , y lo reclasificó como K. rudolfensis . También creía que Kenyanthropus estaba más estrechamente relacionado con Paranthropus que con Homo . [15] En 2008, una nueva reconstrucción del cráneo concluyó que se había restaurado incorrectamente originalmente, aunque coincidía con la clasificación como H. rudolfensis . [16] En 2012, el paleoantropólogo británico Meave Leakey describió la cara parcial juvenil KNM-ER 62000 descubierta en Koobi Fora , Kenia; Al notar que comparte varias similitudes con KNM-ER 1470 y es más pequeño, lo asignó a H. rudolfensis y, debido a que los huesos masculinos y femeninos prepúberes deberían ser indistinguibles, las diferencias entre los especímenes juveniles de H. rudolfensis y adultos de H. habilis apoyan la distinción de especies. También concluyó que la mandíbula KNM-ER 1802, un espécimen importante utilizado a menudo para clasificar otros especímenes como H. rudolfensis , en realidad pertenece a una especie diferente (posiblemente no descrita), [17] pero el paleoantropólogo estadounidense Tim D. White cree que se trata de prematuro porque no está claro qué tan amplio es el rango de variación en los primeros homínidos. [7] El descubrimiento en 2013 de los cráneos georgianos de Dmanisi de 1,8 Ma que exhiben varias similitudes con los primeros Homo ha llevado a sugerir que todos los grupos contemporáneos de los primeros Homo en África, incluidos H. habilis y H. rudolfensis , son la misma especie y deberían ser asignado a H. erectus . [18] [19] Todavía no existe un consenso amplio sobre cómo se relacionan rudolfensis y habilis con H. ergaster y sus especies descendientes. [20]

Más allá de KNM-ER 1470, existe desacuerdo sobre qué especímenes pertenecen realmente a H. rudolfensis, ya que es difícil asignar con precisión restos que no conservan la cara y la mandíbula. [7] [8] Ningún elemento corporal de H. rudolfensis se ha asociado definitivamente con un cráneo y, por tanto, con la especie. [21] La mayoría de los fósiles de H. rudolfensis propuestos provienen de Koobi Fora y datan de entre 1,9 y 1,85 millones de años. Los restos de la Formación Shungura , Etiopía, y Uraha, Malawi, datan de hace 2,5 a 2,4 millones de años, lo que la convertiría en la especie de Homo identificada más antiguamente . El último espécimen potencial es KNM-ER 819, que data de hace 1,65 a 1,55 millones de años. [21] : 210 

No obstante, H. rudolfensis y H. habilis generalmente son miembros reconocidos del género en la base del árbol genealógico, y los argumentos para la sinonimización o eliminación del género no se adoptan ampliamente. [22] Aunque ahora se acepta en gran medida que el Homo evolucionó a partir del Australopithecus , el momento y la ubicación de esta división han sido muy debatidos, y muchas especies de Australopithecus han sido propuestas como el antepasado. El descubrimiento de LD 350-1 , el espécimen de Homo más antiguo, que data de hace 2,8 millones de años, en la región de Afar en Etiopía puede indicar que el género evolucionó a partir de A. afarensis en esa época. La especie a la que pertenece LD 350-1 podría ser el antepasado de H. rudolfensis y H. habilis , pero esto no está claro. [23] Basado en herramientas de piedra de 2,1 millones de años de antigüedad de Shangchen , China, posiblemente una especie ancestral de H. rudolfensis y H. habilis dispersas por Asia. [24]

Anatomía

Cráneo

KNM-ER 1470 H. rudolfensis (izquierda) vs KNM-ER 1813 H. habilis (derecha)

En 1973, Leakey había reconstruido el cráneo KNM-ER 1470 con una cara plana y un volumen cerebral de 800 cc (49 pulgadas cúbicas). [2] En 1983, el antropólogo físico estadounidense Ralph Holloway revisó la base del cráneo y calculó un volumen cerebral de 752 a 753 cc (45,9 a 46,0 pulgadas cúbicas). [25] A modo de comparación, los especímenes de H. habilis tienen un promedio de aproximadamente 600 cc (37 pulgadas cúbicas) y H. ergaster de 850 cc (52 pulgadas cúbicas). [26] El antropólogo Timothy Bromage y sus colegas revisaron la cara nuevamente con una inclinación de 5° (ligeramente prognática ) en lugar de completamente plana, pero empujaron el hueso nasal hacia atrás directamente debajo de los huesos frontales . Luego dijo que era posible predecir el tamaño del cerebro basándose sólo en la cara y (sin tener en cuenta la caja del cerebro) calculó 526 cc (32,1 pulgadas cúbicas), y atribuyó los errores de la reconstrucción de Leakey a la falta de investigación de los principios biológicos de la anatomía facial. en ese momento, así como un sesgo de confirmación , como una reconstrucción del cráneo de cara plana alineada con el modelo predominante de la evolución humana en ese momento. Esto fue refutado por el paleoantropólogo estadounidense John D. Hawks porque el cráneo permaneció más o menos sin cambios excepto por la rotación de 5° hacia afuera. [27] Bromage y sus colegas regresaron en 2008 con una reconstrucción del cráneo revisada y una estimación del volumen cerebral de 700 cc (43 pulgadas cúbicas). [dieciséis]

UR 501, el espécimen más antiguo de H. rudolfensis [28] [29]

Los fósiles generalmente se han clasificado en H. rudolfensis debido al gran tamaño del cráneo, la cara más plana y ancha, las muelas más anchas, las coronas y raíces de los dientes más complejas y el esmalte más grueso en comparación con el H. habilis . [28] Los primeros Homo se caracterizan por tener dientes más grandes en comparación con los Homo posteriores . Los dientes de las mejillas del KNM-ER 60000, una mandíbula, en términos de tamaño están en el extremo inferior del Homo temprano , excepto el tercer molar que está dentro del rango. Los molares aumentan de tamaño hacia la parte posterior de la boca. Las filas de dientes de KNM-ER 1470, KNM-ER 60000 y KNM-ER 62000 son rectangulares, mientras que la fila de dientes de KNM-ER 1802 tiene forma de U, lo que puede indicar que estas dos formas representan especies diferentes, [17] o demostrar el rango normal de variación de las mandíbulas de H. rudolfensis . [7] En UR 501 de Uraha, Malawi, el espécimen más antiguo de H. rudolfensis que data de hace 2,5 a 2,3 millones de años, el espesor del esmalte dental es el mismo que en otros Homo primitivos , pero el esmalte de los molares es casi tan grueso como el de los molares de Paranthropus . (que tienen uno de los esmaltes más gruesos de todos los homínidos). En KNM-ER 1802 no se muestra una variación tan amplia en el espesor del esmalte en los dientes de las mejillas, lo que puede indicar diferencias regionales entre las poblaciones de H. rudolfensis . [28] [29]

Construir

Las estimaciones del tamaño corporal de H. rudolfensis y H. habilis suelen concluir que son de un tamaño pequeño comparable al de los australopitecos. Estos dependen en gran medida del esqueleto parcial de H. habilis OH 62, estimado en 100 a 120 cm (3 pies 3 pulgadas - 3 pies 11 pulgadas) de altura y 20 a 37 kg (44 a 82 libras) de peso. Se cree que H. rudolfensis es más grande que H. habilis , pero no está claro qué tan grande era esta especie ya que ningún elemento corporal se ha asociado definitivamente con un cráneo. [30] Basándose únicamente en el cráneo KNM-ER 1470, se estimó que los machos de H. rudolfensis medían 160 cm (5 pies 3 pulgadas) de altura y 60 kg (130 libras) de peso, y las hembras 150 cm (4 pies 11 pulgadas). pulgadas) y 51 kg (112 libras). [26]

Para especímenes que podrían ser H. rudolfensis : el fémur KNM-ER 1472, que también puede ser H. habilis o H. ergaster, se estimó en 155,9 cm (5 pies 1 pulgada) y 41,8 kg (92 lb), el húmero KNM-ER 1473 162,9 cm (5 pies 4 pulgadas) y 47,1 kg (104 lb), la pierna parcial KNM-ER 1481 que también puede ser H. ergaster 156,7 cm (5 pies 2 pulgadas) y 41,8 kg (92 lb), la pelvis KNM -ER 3228 que también puede ser H. ergaster 165,8 cm (5 pies 5 pulgadas) y 47,2 kg (104 lb), y el fémur KNM-ER 3728 que puede ser H. habilis o P. boisei 153,3 cm (5 pies) y 40,3 kg (89 libras). [30] En general, se supone que los homínidos anteriores a H. ergaster , incluidos H. rudolfensis y H. habilis , exhibían dimorfismo sexual con los machos notablemente más grandes que las hembras. Sin embargo, se desconoce la masa corporal femenina relativa en ambas especies. [21]

Se cree que los primeros homínidos, incluido H. rudolfensis , tenían una espesa cobertura de vello corporal como los simios no humanos modernos porque parecen haber habitado regiones más frías y se cree que tenían un estilo de vida menos activo que las especies post- ergaster (presuntamente sin pelo). , por lo que probablemente necesitaba vello corporal grueso para mantenerse caliente. [31] El espécimen juvenil KNM-ER 62000, una cara parcial, tiene las mismas marcas de edad que un humano moderno de 13 a 14 años, pero lo más probable es que muriera alrededor de los 8 años de edad debido a la supuesta tasa de crecimiento más rápida entre los primeros homínidos. basado en la tasa de desarrollo dental. [17]

Cultura

Reconstrucción del cráneo y la mandíbula KNM-ER 1470

Generalmente se piensa que las dietas de los primeros Homo tenían una mayor proporción de carne que las de los Australopithecus , y que esto conducía al crecimiento del cerebro. Las principales hipótesis al respecto son: la carne es rica en energía y nutrientes y ejerce presión evolutiva sobre el desarrollo de habilidades cognitivas mejoradas para facilitar la recolección estratégica de basura y monopolizar cadáveres frescos, o la carne permitió que el intestino del simio, grande y caro en calorías, disminuyera de tamaño, lo que permitió esto. energía para ser desviada al crecimiento del cerebro. Alternativamente, también se sugiere que los primeros Homo , en un clima seco con opciones alimentarias más escasas, dependían principalmente de órganos de almacenamiento subterráneo (como los tubérculos ) y del intercambio de alimentos, lo que facilitaba los vínculos sociales entre los miembros masculinos y femeninos del grupo. Sin embargo, a diferencia de lo que se supone para H. ergaster y Homo posterior, los primeros Homo de baja estatura probablemente eran incapaces de correr y cazar con resistencia, y el antebrazo largo y parecido a un Australopithecus de H. habilis podría indicar que los primeros Homo todavía eran arbóreos hasta cierto punto. . Además, se cree que la caza y la recolección organizadas surgieron en H. ergaster . No obstante, los modelos de recolección de alimentos propuestos para explicar el gran crecimiento del cerebro requieren una mayor distancia de viaje diaria. [32] El gran tamaño de los incisivos en H. rudolfensis y H. habilis en comparación con los predecesores del Australopithecus implica que estas dos especies dependían más de los incisivos. Los molares grandes, parecidos al Australopithecus , podrían indicar un alimento mecánicamente más desafiante en comparación con el Homo posterior . Los cuerpos de las mandíbulas de H. rudolfensis y otros Homo primitivos son más gruesos que los de los humanos modernos y que los de todos los simios vivos, más comparables a los Australopithecus . El cuerpo mandibular resiste la torsión provocada por la fuerza de la mordida o la masticación, lo que significa que sus mandíbulas podrían producir tensiones inusualmente poderosas al comer. [21]

H. rudolfensis no está asociado con ninguna herramienta. Sin embargo, el mayor relieve de las cúspides molares en H. rudolfensis y H. habilis en comparación con Australopithecus sugiere que los dos primeros utilizaron herramientas para fracturar alimentos duros (como partes flexibles de plantas o carne), de lo contrario las cúspides habrían estado más desgastadas. No obstante, las adaptaciones de la mandíbula para procesar alimentos mecánicamente desafiantes indican que los avances tecnológicos no afectaron en gran medida su dieta. Se conocen grandes concentraciones de herramientas de piedra en Koobi Fora. Debido a que estas agregaciones coinciden con la aparición de H. ergaster , es probable que H. ergaster las haya fabricado, aunque no es posible atribuir definitivamente las herramientas a una especie porque H. rudolfensis , H. habilis y P. boisei también son muy conocido de la zona. [21] El espécimen más antiguo de Homo , LD 350-1 , está asociado con la industria de herramientas de piedra de Oldowan , lo que significa que esta tradición había sido utilizada por el género desde casi su aparición. [33]

Los primeros H. rudolfensis y Paranthropus tienen molares excepcionalmente gruesos para los homínidos, y la aparición de estos dos coincide con una tendencia de enfriamiento y aridez en África hace aproximadamente 2,5 millones de años. Esto podría significar que evolucionaron debido al cambio climático. No obstante, en África Oriental, los bosques y tierras boscosas tropicales aún persistieron durante períodos de sequía. [28] H. rudolfensis coexistió con H. habilis , H. ergaster y P. boisei . [21]

Ver también

Referencias

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enlaces externos

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