Las mariposas cola de golondrina son mariposas grandes y coloridas de la familia Papilionidae , que incluye más de 550 especies . Aunque la mayoría son tropicales , los miembros de la familia habitan en todos los continentes excepto la Antártida . La familia incluye las mariposas más grandes del mundo, las mariposas de alas de pájaro del género Ornithoptera . [1]
Las colas de golondrina tienen una serie de características distintivas; por ejemplo, la oruga papilionida tiene un órgano repugnante llamado osmeterio en su protórax. El osmeterio normalmente permanece oculto, pero cuando se siente amenazada, la larva lo hace girar hacia afuera a través de un surco dorsal transversal inflándolo con líquido. [2]
La apariencia bifurcada de las alas traseras de algunas de las mariposas cola de golondrina, que se puede ver cuando la mariposa descansa con sus alas extendidas, dio lugar al nombre común de cola de golondrina . En cuanto a su nombre formal, Linneo eligió Papilio para el género tipo , ya que papilio es la palabra latina para "mariposa". Para los epítetos específicos del género, Linneo aplicó los nombres de figuras griegas a las colas de golondrina. La especie tipo : Papilio machaon honraba a Macaón , uno de los hijos de Asclepio , mencionado en la Ilíada . [3] Además, la especie Papilio homerus lleva el nombre del poeta griego Homero . [4]
El Mon del clan Taira de Japón es un Agehachō (mariposa cola de golondrina).
Los géneros de colas de golondrina actuales se clasifican generalmente en tres subfamilias , Baroniinae , Parnassiinae y Papilioninae , las dos últimas se dividen a su vez en tribus . En las colas de golondrina, además de las características morfológicas, la elección de plantas alimenticias y el estilo de vida ecológico reflejan la filogenia y la clasificación.
Las Baroniinae son una subfamilia monotípica , restringida a una región muy pequeña en México y se considera la más basal de las subfamilias. Baronia brevicornis se considera una especie relicta y comparte características con un taxón fósil Praepapilio . Baronia es única entre los papilionidae por tener una especie de Acacia (familia Leguminosae ) como planta alimenticia. [5]
Subfamilia: Baroniene .
Las Parnassiinae son una subfamilia de mariposas esencialmente holárticas . La gran mayoría de las especies, principalmente Parnassius , se pueden encontrar en hábitats de montaña. Las parnassinianas también se pueden encontrar en otros hábitats como "desiertos áridos ( Hypermnestra ), bosques húmedos ( Luehdorfia ) e incluso praderas de tierras bajas ( Zerynthia )". [6] Las tribus reconocidas en las Parnassiinae son Parnassiini , Zerynthiini y Luehdorfiini .
La tribu Parnassiini contiene dos géneros, Hypermnestra , confinado en gran parte a Asia central y el género Parnassius (los Apolos), un grupo distintivo de muchas especies, todas ellas alpinas y capaces de vivir a grandes altitudes. La mayoría de los Parnassius tienen dos pequeñas manchas rojizas en sus alas traseras . La tribu Luehdorfiini contiene los géneros Archon de Asia Menor y el género Luehdorfia de China y Japón. Estas dos tribus han evolucionado para cambiar sus plantas alimenticias, mientras que la tercera tribu, Zerynthiini, ha conservado la planta alimenticia papilionida arquetípica, la vid de las tierras bajas Aristolochia . Zerynthiini comprende cuatro géneros: Sericinus , Bhutanitis , Zerynthia y Allancastria . [5] : 13 [7]
Subfamilia: Parnassiinae .
Las tribus reconocidas en los Papilioninae son Leptocircini , Teinopalpini, Troidini y Papilionini .
Subfamilia: Papilioninae .
Una subfamilia adicional, Praepapilioninae , que consta de un solo género Praepapilio , incluye dos especies de mariposas extintas, cada miembro descrito a partir de fósiles individuales encontrados en un depósito del Eoceno medio en Colorado , Estados Unidos (Durden y Rose, 1978). [8]
Se presenta una filogenia de Papilionidae basada en Nazari (2007): [1] [7]
Actualmente se acepta que la subfamilia Papilioninae es monofilética . [1] Las mariposas cola de golondrina de la tribu nominada Papilionini suman alrededor de 225 especies y se han realizado estudios sobre la coevolución y filogenia de sus plantas hospedantes . También se encontró que las antiguas clasificaciones morfológicas eran válidas en el sentido de que formaban grupos. Las especies pertenecientes a los grupos que utilizan Rutaceae como plantas hospedantes formaban dos grupos correspondientes a los taxones del Viejo Mundo y de América . Se encontró que las que se alimentaban de Lauraceae y Magnoliaceae formaban otro grupo que incluye taxones tanto asiáticos como americanos. [9]
Se creía que los Parnassinae, al igual que los Papilioninae, también eran monofiléticos basándose en estudios morfológicos, pero estudios recientes basados tanto en características morfológicas como moleculares sugieren que este no es el caso. [1] De los Parnassiinae , se encontró que los géneros Parnassius e Hypermnestra eran extremadamente cercanos según estudios moleculares [10] y ahora se consideran parte de la tribu Parnassiini. [7] Se ha descubierto que los dos taxones, Archon y Luehdorfia , están estrechamente relacionados a través del análisis del ADN nuclear y mitocondrial y, aunque no comparten similitudes morfológicas, ahora se han unido en la tribu Luehdorfiini. [7]
La subfamilia Baroniinae está representada por la única especie representativa Baronia brevicornis . Son los únicos en la familia que utilizan las Fabaceae (Leguminosae) como plantas hospedantes de sus larvas. Las Baronninae y la subfamilia extinta Praepapilioninae comparten muchas similitudes externas y se consideran tradicionalmente las subfamilias más primitivas y hermanas del resto de las colas de golondrina. Investigaciones recientes sugieren que este puede no ser el caso, ya que las Baroniinae están estrechamente relacionadas solo con las Parnassiinae, y Praepapilio solo con las Papilionini y ninguno de los taxones es hermano del resto de las colas de golondrina. [1]
En 2005 se identificaron 552 especies existentes que se distribuyen en las regiones tropicales y templadas. [11] Varias especies habitan en altitudes que van desde el nivel del mar hasta las altas montañas, como en el caso de la mayoría de las especies de Parnassius . La mayoría de las especies de cola de golondrina y la mayor diversidad se encuentran en las regiones tropicales y subtropicales entre 20°N y 20°S, [5] particularmente en el sudeste asiático, y entre 20°N y 40°N en el este de Asia. Solo se encuentran 12 especies en Europa y solo una especie, Papilio machaon , se encuentra en las Islas Británicas . [12] América del Norte tiene 40 especies, incluidas varias especies tropicales y Parnassius . [13]
La mariposa cola de golondrina más septentrional es la mariposa apolo siberiana ( Parnassius arcticus ), que se encuentra en el Círculo Polar Ártico en el noreste de Yakutia , a altitudes de 1500 metros sobre el nivel del mar. [14] En el Himalaya , se han encontrado varias especies de mariposas apolo, como Parnassius epaphus , a altitudes de 6000 metros sobre el nivel del mar. [15] : 221
Las orugas de varias especies de mariposas cola de golondrina se alimentan de una amplia gama de plantas diferentes, la mayoría dependiendo de solo una de cinco familias: Aristolochiaceae , Annonaceae , Lauraceae , Umbelliferae ( Apiaceae ) y Rutaceae . Al comer algunas de estas plantas tóxicas, las orugas secuestran ácido aristolóquico que hace que tanto las orugas como las mariposas de algunas de estas sean tóxicas, protegiéndolas así de los depredadores. [16] De manera similar, Parnassius smintheus secuestra sarmentosina de su planta huésped Sedum lanceolatum para protegerse de los depredadores. [17] Las tribus de cola de golondrina Zerynthiini (Parnassiinae), Luehdorfiini (Parnassiinae) y Troidini (Papilioninae), utilizan casi exclusivamente la familia Aristolochiaceae como plantas huésped.
Por ejemplo, la principal planta hospedante en estado silvestre de la mariposa cola de golondrina negra oriental ( Papilio polyxenes ) es la encaje de la reina Ana , pero también comen plantas de jardín de la familia de la zanahoria, incluidas las zanahorias, el perejil, el eneldo y el hinojo. [18]
Las mariposas cola de golondrina adultas sorben néctar, pero también barro y, a veces, estiércol. [19]
Las descripciones detalladas de las características morfológicas de los Papilionidae, citadas en Bingham (1905), son las siguientes: [20] : 1, 2
Huevo . "En forma de cúpula, liso o con facetas oscuras, no tan alto como ancho, algo correoso, opaco". ( Doherty ).
Larva . Robusta, lisa o con una serie de tubérculos carnosos en el dorso; a veces con una protuberancia carnosa elevada (la llamada capucha o cresta) en el cuarto segmento. El segundo segmento tiene una abertura transversal, de la que sobresale la larva a voluntad y un órgano carnoso glandular, erecto y bifurcado que emite un olor fuerte, penetrante y algo desagradable.
Pupa . De forma variable, pero la mayoría de las veces curvada hacia atrás. Es angulada, con la cabeza truncada o redondeada y la parte posterior del abdomen es lisa o tuberculada. Está unida por la cola, normalmente en posición perpendicular, y asegurada además por una cincha de seda alrededor de la mitad. En Parnassius , la pupa se coloca en una red de seda suelta entre las hojas.
Imago . Alas de forma extraordinariamente variable. Las alas posteriores con frecuencia tienen una cola, que puede ser delgada o ancha y espatulada, pero siempre es una extensión del término en la vena 4. En un género, Armandia , el término del ala posterior se prolonga en colas en los ápices de las venas 2 y 3, así como en la vena 4. Ala anterior (excepto en los géneros aberrantes Parnassius e Hypermnestra ) con las 12 venas presentes y además una vena interna corta, la vena 1a, [21] que invariablemente termina en el margen dorsal.
Etapas de desarrollo de un papiliónido, la cola de golondrina gigante ( Papilio cresphontes )
Las características clave que diferencian a las Papilionidae de las otras familias de mariposas son: [1]
Las mariposas cola de golondrina practican el mimetismo batesiano , un comportamiento en el que la apariencia de las mariposas se asemeja mucho a la de especies desagradables que evitan la depredación. Las mariposas cola de golondrina se diferencian de muchos animales que practican el mimetismo . La mariposa cola de golondrina tigre ( Papilio glaucus ), exhibe un polimorfismo limitado a las hembras para el mimetismo batesiano y otras, como la mariposa cola de golondrina tigre canadiense ( Papilio canadensis ) no muestran ninguna forma de mimetismo. [22]
Los depredadores incluyen el mirlo de alas rojas , la luciérnaga de Pensilvania , el eslizón de cinco líneas , la araña darner verde , la araña vara de oro , la mantis china , el buscador ardiente y el zorrillo rayado . [18]
No todos los individuos de algunas especies son idénticos en apariencia. Por ejemplo, en Papilio glaucus (cola de tigre oriental), el ligamiento Y determina si las hembras son de tipo salvaje (amarillas y negras) o melánicas ( la melanina oscura reemplaza el fondo amarillo). [23] Esta diferencia genética se debe al hecho de que el melanismo está controlado por un solo gen , que controla el nivel de dopamina en el organismo. La enzima BAS, que ayuda a la dopamina a producir la pigmentación amarilla , que normalmente se encuentra en el fondo de las alas, se suprime. Sin la pigmentación, la mariposa parece mayoritariamente negra (la forma melánica) y es un imitador batesiano de Battus philenor , la cola de golondrina de la vid de pipa. También hay Papilio glaucus que no son completamente negros; varios poseen un color intermedio "hollín" y son sensibles a la temperatura . [22]
Los diferentes polimorfismos (de tipo salvaje, melánico y el intermedio "hollín") dependen de la distribución geográfica y la abundancia de su imitador, el Battus philenor , cuyo color de las alas varía según su ubicación geográfica. [22] Para que los depredadores puedan confundirlo con el B. philenor , el color de fondo de las alas del Papilio glaucus coincide con el del B. philenor que reside en la misma área regional. Los estudios apoyan esta teoría; en el sureste de los Estados Unidos, se ha descubierto que la abundancia relativa de hembras melánicas se correlaciona geográficamente con la de B. philenor .
Solo ciertos subconjuntos de colas de golondrina practican el mimetismo . Las especies difieren en si uno o ambos sexos son miméticos, y si el mimetismo es monomórfico o polimórfico. Un fenómeno que ha recibido particular atención es el polimorfismo limitado a las hembras, en el que solo las hembras de una especie son miméticas y polimórficas, a menudo imitando diferentes mariposas aposemáticas lejanamente relacionadas. Este polimorfismo se ve en Papilio dardanus , la mariposa cola de golondrina africana, cuyas hembras tienen tres morfos diferentes para el patrón de color de las alas : un patrón blanco y negro para el mimetismo batesiano , un patrón negro y amarillo que se asemeja a los machos de la especie, y un patrón con manchas anaranjadas que se asemeja a los machos mayores de la especie. [24] Dado que los machos de la especie, que no tienen mimetismo batesiano, son atacados por depredadores con mucha más frecuencia que las hembras, una pregunta que sigue vigente es por qué las hembras exhibirían el patrón de alas no mimético, lo que aparentemente reduciría su aptitud en comparación con la forma mimética. La mariposa cola de golondrina de pipa también exhibe mimetismo batesiano.
Se han formulado varias hipótesis para este fenómeno, de las cuales las dos más destacables son la hipótesis de la selección pseudosexual y la hipótesis de la evitación de los machos. En la hipótesis pseudosexual, las mariposas macho se acercaban agresivamente a las hembras que parecían machos y luego suavizaban su comportamiento hasta convertirlo en un comportamiento sexual cuando estaban lo suficientemente cerca como para identificarlas como hembras. [25] En la hipótesis de la evitación de los machos, las mariposas hembras se disfrazan en un intento de evadir el acoso de los machos, ya que el cortejo puede ser perjudicial, consumir mucho tiempo y atraer a los depredadores. [26]
Un estudio registró las respuestas de los machos a las hembras de cada morfo y encontró que los machos favorecían consistentemente a los imitadores batesianos, luego al negro y amarillo, y luego al morfo con manchas naranjas. [24] Los científicos concluyeron que la selección dependiente de la frecuencia condujo a un éxito igual para las tres estrategias alternativas: las hembras batesianas sufrieron menos depredadores pero su aptitud se redujo más por el acoso sexual, mientras que las otras dos enfrentaron un acoso sexual menor pero también perdieron aptitud por los ataques de los depredadores.
Después del apareamiento , los machos de Parnassines producen una sustancia similar al pegamento que se utiliza para sellar la abertura genital femenina y evitar que otros machos se apareen. [27] Ponen huevos individuales en el envés de las hojas de sus plantas alimenticias. [19] No hay inversión parental una vez que se han puesto los huevos.
Las pupas suelen estar adheridas al sustrato por el cremáster , pero con la cabeza hacia arriba sujeta por un cinturón de seda . Las Apolo, en cambio, pupan en los desechos del suelo y también construyen un capullo suelto . En las regiones templadas , pasan el invierno en un estado de diapausa de pupa .
Las mariposas cola de golondrina son grandes, coloridas y atractivas, por lo que han sido el blanco de los coleccionistas de mariposas . Las mariposas de alas de pájaro , las más grandes , son particularmente buscadas y se crían en granjas de mariposas para abastecer a los coleccionistas.
Muchos miembros de la familia, como larvas , se alimentan de plantas de la familia de los cítricos Rutaceae , lo que convierte a algunas de estas atractivas mariposas en plagas en los huertos de cítricos .
La cola de golondrina de Oregón es el insecto estatal de Oregón . La cola de golondrina tigre del este es el insecto estatal de Virginia y la mariposa estatal de Georgia , Delaware y Carolina del Sur . La cola de golondrina negra es la mariposa estatal de Oklahoma .
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