En filogenética , basal es la dirección de la base (o raíz) de un árbol filogenético enraizado o cladograma . El término puede aplicarse de manera más estricta solo a los nodos adyacentes a la raíz, o de manera más laxa a los nodos considerados cercanos a la raíz. Nótese que los taxones actuales que se encuentran en ramas que se conectan directamente a la raíz no están más estrechamente relacionados con la raíz que cualquier otro taxón actual. [1] [2] [3]
Si bien siempre debe haber dos o más clados igualmente "basales" que broten de la raíz de cada cladograma, esos clados pueden diferir ampliamente en rango taxonómico , [n 1] diversidad de especies o ambos. [n 2] Si C es un clado basal dentro de D que tiene el rango más bajo de todos los clados basales dentro de D , [n 3] C puede describirse como el taxón basal de ese rango dentro de D. [ n 4] El concepto de una " innovación clave " implica cierto grado de correlación entre la innovación evolutiva y la diversificación . [4] [5] [6] [n 5] Sin embargo, tal correlación no hace que un caso dado sea predecible, por lo que los caracteres ancestrales no deben imputarse a los miembros de un clado basal menos rico en especies sin evidencia adicional. [1] [2] [7] [8] [n 6]
En general, el clado A es más basal que el clado B si B es un subgrupo del grupo hermano de A o del propio A. [n 7] En el contexto de grupos grandes, el término "basal" se utiliza a menudo de forma imprecisa para referirse a posiciones más cercanas a la raíz que la mayoría, y en tales casos, pueden aparecer expresiones como "muy basal". Un "clado central" se refiere a la agrupación que abarca todos los clados constituyentes excepto el clado o clados basales del rango más bajo dentro de un clado más grande, ejemplificado por las eudicotiledóneas centrales . Ningún taxón existente está más cerca de la raíz que cualquier otro.
Uso
Un grupo basal en sentido estricto forma un grupo hermano del resto del clado más grande, [ cita requerida ] como en el siguiente caso:
Si bien es fácil identificar un clado basal en un cladograma de este tipo, la idoneidad de dicha identificación depende de la precisión y la integridad del diagrama. En este ejemplo, se suele suponer que las ramas terminales del cladograma representan todos los taxones existentes de un rango determinado dentro del clado; esta es una de las razones por las que el término basal es altamente engañoso, ya que la falta de especies adicionales en un clado se toma como evidencia de afinidad morfológica con taxones ancestrales. Además, esta calificación no garantiza que se represente la diversidad de taxones extintos (que pueden ser poco conocidos). [ cita requerida ]
En filogenética, el término basal no puede aplicarse objetivamente a clados de organismos, sino que tiende a aplicarse de forma selectiva y más controvertida a grupos o linajes [n 8] que se piensa que poseen caracteres ancestrales, o a dichos presuntos rasgos ancestrales en sí mismos. Al describir caracteres, se prefieren "ancestral" o " plesiomórfico " a "basal" o " primitivo ", el último de los cuales puede conllevar connotaciones falsas de inferioridad o falta de complejidad. [1] Los términos "ramificación profunda" o "ramificación temprana" tienen un significado similar, e igualmente pueden representar erróneamente a los taxones existentes que se encuentran en ramas que se conectan directamente al nodo de la raíz como si tuvieran estados de caracteres más ancestrales. [1] [2]
A pesar de la ubicuidad del uso de basal , los sistemáticos tratan de evitar su uso porque su aplicación a los grupos existentes es innecesaria y engañosa. [3] El término se aplica con más frecuencia cuando una rama (la considerada "basal") es menos diversa que otra rama (siendo esta la situación en la que uno esperaría encontrar un taxón basal de rango mínimo inferior ). El término puede ser equívoco en el sentido de que también se refiere a la dirección de la raíz del árbol, que representa un ancestro hipotético; esto, en consecuencia, puede implicar de manera incorrecta que el grupo hermano de un clado más rico en especies muestra características ancestrales. [8] Un grupo basal existente puede parecerse o no al último ancestro común de un clado más grande en mayor grado que otros grupos, y está separado de ese ancestro por la misma cantidad de tiempo que todos los demás grupos existentes. Sin embargo, hay casos en los que el tamaño inusualmente pequeño de un grupo hermano de hecho se correlaciona con un número inusual de rasgos ancestrales, como en Amborella (ver más abajo). Esta es probablemente una fuente del mal uso del término. Otros ejemplos famosos de este fenómeno son la reproducción ovípara y la lactancia sin pezones de los monotremas , un clado de mamíferos [11] con sólo cinco especies, y la anatomía arcaica del tuátara , [12] un clado basal de lepidosaurios con una sola especie.
La familia de plantas con flores Amborellaceae , restringida a Nueva Caledonia en el suroeste del Pacífico, [n 9] es un clado basal de angiospermas existentes , [13] que consiste en la mayoría de las especies, géneros, familias y órdenes dentro del grupo que son hermanas de todas las demás angiospermas (de un total de aproximadamente 250.000 especies de angiospermas). Se considera que los rasgos de Amborella trichopoda proporcionan una visión significativa de la evolución de las plantas con flores; por ejemplo, tiene "la madera más primitiva (que consta solo de traqueidas ), de cualquier angiosperma viviente", así como "partes florales simples y separadas en números indefinidos y carpelos no sellados". [14] Sin embargo, esos rasgos son una mezcla de características arcaicas y apomórficas (derivadas) que solo se han clasificado mediante comparación con otras angiospermas y sus posiciones dentro del árbol filogenético (el registro fósil también podría ser útil a este respecto, pero está ausente en este caso). [14] El cladograma a continuación se basa en Ramírez-Barahona et al. (2020), [15] con recuentos de especies tomados de la fuente indicada.
Grandes simios
Dentro de los grandes simios , los gorilas (orientales y occidentales) son un grupo hermano de los chimpancés , los bonobos y los humanos . Estas cinco especies forman un clado, la subfamilia Homininae (simios africanos), de la que se ha denominado a Gorilla el género basal. Sin embargo, si el análisis no se restringe a los géneros, el clado Homo más Pan también es basal.
Además, los orangutanes son un grupo hermano de Homininae y son el género basal de la gran familia de simios Hominidae en su conjunto.
Las subfamilias Homininae y Ponginae son basales dentro de Hominidae, pero dado que no hay subfamilias no basales en el cladograma, es poco probable que el término se aplique a ninguna de ellas. En general, una afirmación en el sentido de que un grupo (por ejemplo, los orangutanes) es basal, o se ramifica primero, dentro de otro grupo (por ejemplo, Hominidae) puede no tener sentido a menos que se especifique el nivel taxonómico apropiado (género, en este caso). Si ese nivel no se puede especificar (es decir, si el clado en cuestión no está clasificado), puede ser necesaria una descripción más detallada de los grupos hermanos relevantes. Como se puede ver, el término no refleja estados ancestrales ni proximidad al ancestro común de las especies actuales.
En este ejemplo, los orangutanes se diferencian de los demás géneros de su área de distribución asiática. Este hecho, sumado a su condición basal, proporciona una pista de que el ancestro común más reciente de los grandes simios actuales puede haber sido euroasiático (véase más adelante), una sugerencia que es coherente con otras pruebas. [19] (Por supuesto, los simios menores son completamente asiáticos). Sin embargo, los orangutanes también se diferencian de los simios africanos en su estilo de vida más arbóreo , un rasgo generalmente considerado como ancestral entre los simios. [20] [21]
Relevancia para la historia biogeográfica
Dado que es probable que la división filogenética más profunda de un grupo haya ocurrido en etapas tempranas de su historia, la identificación de los subclados más basales en un taxón o clado ampliamente disperso puede proporcionar información valiosa sobre su región de origen; sin embargo, la falta de especies adicionales en un clado no es evidencia de que éste posea el estado ancestral para la mayoría de los rasgos. Lo más engañoso es que la gente suele creer que también se puede inferir la dirección de la migración que se aleja del área de origen (como en los casos de Amaurobioides y Noctilionoidea que se muestran a continuación). Al igual que con todos los demás rasgos, la ubicación filogeográfica de un clado que se conecta con la raíz no proporciona información sobre el estado ancestral. Algunos ejemplos en los que se pueden haber hecho tales inferencias injustificadas incluyen:
Las arañas del género Amaurobioides están presentes en Sudáfrica, Australia, Nueva Zelanda y Chile. [22] [23] El clado más basal es el sudafricano; la evidencia de la secuencia de ADN indica que después de que sus ancestros sudamericanos llegaron a Sudáfrica, se dispersaron hacia el este hasta llegar a Sudamérica en un intervalo de aproximadamente 8 millones de años. [23]
Los lagartos iguánidos ( sensu lato ) se distribuyen por todo el continente americano, en Madagascar y en Fiji y Tonga en el Pacífico sur occidental. Anteriormente se pensaba que las formas malgaches (Opluridae) eran basales, con una fecha de divergencia estimada de las otras de ~162 millones de años, no mucho antes de la época de la separación de Madagascar de África. [24] Esto sugirió que los iguánidos alguna vez tuvieron una distribución generalizada en Gondwana ; después de que los representantes malgaches y del Nuevo Mundo se separaran por vicarianza , los iguánidos del Viejo Mundo menos aislados se extinguieron por competencia con otros grupos de lagartos (por ejemplo, los agámidos ). Por el contrario, los iguánidos del Pacífico occidental están anidados profundamente dentro de los iguánidos americanos, [25] habiendo aparentemente colonizado su rango aislado después de un evento épico de rafting de 10,000 km . [26] [27] Sin embargo, un estudio de 2022 encontró que los oplúridos estaban estrechamente relacionados con los iguanos americanos Leiosauridae , habiendo divergido solo hace 60 millones de años después de un probable evento de rafting propio. [28] Debido a esto, no se cree que ninguno de los "iguanidos" del Viejo Mundo represente linajes basales.
Las serpientes corales comprenden alrededor de 16 especies en Asia y más de 65 especies en las Américas. Sin embargo, ninguno de los clados americanos es basal, lo que implica que la ascendencia del grupo se encontraba en el Viejo Mundo. [29]
Los marsupiales australidelfos actuales constituyen alrededor de 240 especies en Australasia y una especie (el monito del monte ) en América del Sur. El hecho de que el monito del monte ocupe una posición basal (la especie, género, familia y orden más basal) en el superorden Australidelphia es una pista importante de que su origen fue en América del Sur. Esta conclusión es consistente con el hecho de que el orden sudamericano Didelphimorphia es basal dentro de la infraclase Marsupialia ; es decir, los marsupiales actuales en su conjunto también parecen haberse originado en América del Sur. [18] [n 10] [n 11] [n 12]
Aunque la superfamilia de murciélagos Noctilionoidea tiene más de 200 especies en el Neotrópico, dos en Nueva Zelanda y dos en Madagascar , la posición basal de la familia malgache [36] sugiere, en combinación con el registro fósil y la siguiente ubicación más basal de la familia de Nueva Zelanda, que la superfamilia se originó en África y luego migró hacia el este hasta América del Sur, proliferando allí pero sobreviviendo en el Viejo Mundo solo en refugios . [37]
El género Urocyon (zorros grises e isleños) es basal en la subfamilia de los cánidos , [38] lo que sugiere un origen norteamericano de este grupo casi mundial. Esto es consistente con la evidencia fósil que indica un origen norteamericano para la familia de los cánidos en su conjunto (las otras dos subfamilias de cánidos, las extintas Borophaginae [39] y Hesperocyoninae , [40] siendo esta última basal en Canidae, eran ambas endémicas de América del Norte).
Notas
^ Es decir, los rangos taxonómicos más bajos de los respectivos clados; los rangos más altos deberían ser los mismos (asumiendo que están clasificados).
^ Véase el ejemplo de Amborella, en el que un clado basal es una única especie actual (que también es el único representante vivo de un orden , Amborellales ). Mientras tanto, el otro clado basal hermano (sin clasificación) tiene alrededor de 250.000 especies.
^ Por ejemplo, C podría ser un género y los otros clados basales podrían tener rangos superiores de subfamilia o familia .
^ En el ejemplo de los grandes simios, Gorilla es el género basal de la subfamilia Homininae, mientras que Pongo es el género basal de la familia Hominidae. Los dos clados basales de este último tienen el rango más alto de subfamilia, es decir, Homininae y Ponginae.
^ Una mayor diversificación de un clado también puede estar asociada con la colonización de una nueva masa de tierra, especialmente si es más grande o menos competitiva que la masa de tierra ancestral; véanse los ejemplos de la serpiente coral, el marsupial y el murciélago noctilionoide.
^ Por ejemplo, el panda gigante representa la especie, género y subfamilia existente más basal dentro de Ursidae , [9] pero sus especializaciones para una dieta de bambú no son caracteres ancestrales de los úrsidos. [10]
^ Es decir, en el diagrama a continuación, ambos clados basales #1 y #2 son más basales que el clado no basal #1, que a su vez es más basal que los clados no basales #2 y #3.
^ Dado que un linaje es una cadena lineal de descendencia, todos los linajes dentro de un clado pueden rastrearse no solo hasta la raíz, sino hasta el origen de la vida . Por lo tanto, desde un punto de vista filogenético, la noción de que un linaje sea basal no tiene sentido. Sin embargo, en genética, el linaje basal se refiere a un linaje que conecta un ancestro común con un solo alelo variante con un ancestro de rama con dos variantes descendientes.
^ Se considera a Nueva Caledonia como un refugio ; es decir, en este caso no se cree que la ubicación geográfica del clado basal proporcione evidencia del lugar en el que se originaron las angiospermas.
^ Estas conclusiones han sido apoyadas por el hallazgo de restos fósiles del Eoceno del microbioterio Woodburnodon casei en la Antártida , [30] que se presume sirvió como estación de paso en la ruta migratoria a Australia antes de la desintegración definitiva de Gondwana .
^ De manera similar, entre las ranas australobataras, la familia sudamericana Calyptocephalellidae , con 5 especies existentes (que viven en el mismo bosque valdiviano que el monito del monte), es basal a las familias australasiáticas Limnodynastidae y Myobatrachidae , [31] con alrededor de 120 especies existentes, lo que sugiere un origen sudamericano para el grupo. [32] Esto es consistente con el hallazgo de un fósil de la familia sudamericana en la Antártida. [33]
^ Las ratites pueden haber viajado de manera similar por tierra desde Sudamérica para colonizar Australia; [34] se conoce una ratite fósil de la Antártida, [35] y los ñandúes sudamericanos son más basales dentro del grupo que las ratites australo-pacíficas. [34]
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