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Microbioma

Un microbioma (del griego antiguo μικρός (mikrós)  'pequeño' y βίος (bíos)  'vida') es la comunidad de microorganismos que normalmente se pueden encontrar viviendo juntos en un hábitat determinado . Fue definido con mayor precisión en 1988 por Whipps et al. como "una comunidad microbiana característica que ocupa un hábitat razonablemente bien definido que tiene propiedades fisicoquímicas distintivas. Por lo tanto, el término no solo se refiere a los microorganismos involucrados, sino que también abarca su teatro de actividad". En 2020, un panel internacional de expertos publicó el resultado de sus debates sobre la definición del microbioma. Propusieron una definición del microbioma basada en un resurgimiento de la "descripción compacta, clara y completa del término" proporcionada originalmente por Whipps et al. , pero complementado con dos párrafos explicativos, el primero pronunciando el carácter dinámico del microbioma, y ​​el segundo separando claramente el término microbiota del término microbioma . [1]

La microbiota está formada por todos los miembros vivos que forman el microbioma. La mayoría de los investigadores del microbioma coinciden en que las bacterias , las arqueas , los hongos , las algas y los pequeños protistas deben considerarse miembros del microbioma. La integración de fagos , virus , plásmidos y elementos genéticos móviles es más controvertida. El "teatro de actividad" de Whipps incluye el papel esencial que desempeñan los metabolitos secundarios en la mediación de interacciones interespecies complejas y en asegurar la supervivencia en entornos competitivos. La detección de quórum inducida por moléculas pequeñas permite a las bacterias controlar las actividades cooperativas y adaptar sus fenotipos al entorno biótico, lo que da como resultado, por ejemplo, la adhesión célula-célula o la formación de biopelículas .

Todos los animales y plantas forman asociaciones con microorganismos, incluidos protistos, bacterias, arqueas, hongos y virus. En el océano, las relaciones entre animales y microbios se exploraron históricamente en sistemas de un solo huésped-simbionte. Sin embargo, nuevas exploraciones sobre la diversidad de microorganismos que se asocian con diversos huéspedes animales marinos están llevando el campo hacia estudios que abordan las interacciones entre el huésped animal y el microbioma de múltiples miembros. El potencial de los microbiomas para influir en la salud, la fisiología, el comportamiento y la ecología de los animales marinos podría alterar los conocimientos actuales sobre cómo los animales marinos se adaptan al cambio. Esto se aplica especialmente a los crecientes cambios relacionados con el clima e inducidos por el hombre que ya afectan al océano. El microbioma vegetal desempeña un papel clave en la salud de las plantas y la producción de alimentos y ha recibido una atención significativa en los últimos años. Las plantas viven en asociación con diversos consorcios microbianos , conocidos como la microbiota vegetal , que viven tanto dentro (la endosfera ) como fuera (la epísfera) de los tejidos vegetales. Desempeñan papeles importantes en la ecología y la fisiología de las plantas. Se cree que el microbioma vegetal central contiene taxones microbianos clave esenciales para la salud de las plantas y para la aptitud del holobionte vegetal . Asimismo, el microbioma intestinal de los mamíferos ha surgido como un regulador clave de la fisiología del huésped, y la coevolución entre el huésped y los linajes microbianos ha desempeñado un papel clave en la adaptación de los mamíferos a sus diversos estilos de vida.

La investigación del microbioma se originó en la microbiología en el siglo XVII. El desarrollo de nuevas técnicas y equipos impulsó la investigación microbiológica y provocó cambios de paradigma en la comprensión de la salud y la enfermedad. [2] El desarrollo de los primeros microscopios permitió el descubrimiento de un mundo nuevo y desconocido y condujo a la identificación de microorganismos. Las enfermedades infecciosas se convirtieron en el primer foco de interés e investigación. Sin embargo, solo una pequeña proporción de microorganismos están asociados con enfermedades o patogenicidad. La abrumadora mayoría de los microbios son esenciales para el funcionamiento saludable de los ecosistemas y son conocidos por sus interacciones beneficiosas con otros microbios y organismos. El concepto de que los microorganismos existen como células individuales comenzó a cambiar a medida que se hizo cada vez más obvio que los microbios ocurren dentro de conjuntos complejos en los que las interacciones y la comunicación de las especies son fundamentales. El descubrimiento del ADN , el desarrollo de tecnologías de secuenciación , PCR y técnicas de clonación permitieron la investigación de comunidades microbianas utilizando enfoques independientes del cultivo. A principios de este siglo se produjeron otros cambios de paradigma que todavía continúan, ya que las nuevas tecnologías de secuenciación y los datos de secuencia acumulados han puesto de relieve tanto la ubicuidad de las comunidades microbianas en asociación con organismos superiores como el papel fundamental de los microbios en la salud humana, animal y vegetal. Estos cambios han revolucionado la ecología microbiana . El análisis de genomas y metagenomas de alto rendimiento proporciona ahora métodos muy eficaces para investigar el funcionamiento tanto de microorganismos individuales como de comunidades microbianas completas en hábitats naturales.

Fondo

Historia

La investigación del microbioma se originó en la microbiología y comenzó en el siglo XVII. El desarrollo de nuevas técnicas y equipos ha impulsado la investigación microbiológica y ha provocado cambios de paradigma en la comprensión de la salud y la enfermedad. Dado que las enfermedades infecciosas han afectado a las poblaciones humanas durante la mayor parte de la historia, la microbiología médica fue el primer foco de investigación y de interés público. Además, la microbiología de los alimentos es un antiguo campo de aplicaciones empíricas. El desarrollo de los primeros microscopios permitió el descubrimiento de un mundo nuevo y desconocido y condujo a la identificación de microorganismos . [1]

El acceso a un mundo hasta entonces invisible abrió los ojos y la mente de los investigadores del siglo XVII. Antonie van Leeuwenhoek investigó diversas bacterias de diversas formas, hongos y protozoos , a los que llamó animálculos , principalmente a partir de muestras de agua, barro y placa dental, y descubrió las biopelículas como un primer indicio de microorganismos que interactúan dentro de comunidades complejas . La explicación de Robert Koch del origen de las enfermedades humanas y animales como consecuencia de la infección microbiana y el desarrollo del concepto de patogenicidad fue un hito importante en la microbiología. Estos hallazgos cambiaron el enfoque de la comunidad investigadora y del público sobre el papel de los microorganismos como agentes formadores de enfermedades que debían eliminarse. [1]

Sin embargo, las investigaciones exhaustivas realizadas durante el siglo pasado han demostrado que solo una pequeña proporción de microorganismos están asociados con enfermedades o patogenicidad. La abrumadora mayoría de los microbios son esenciales para el funcionamiento de los ecosistemas y son conocidos por sus interacciones beneficiosas con otros microbios, así como con macroorganismos. De hecho, mantener un microbioma saludable es esencial para la salud humana y puede ser un objetivo para nuevas terapias. [3] A fines del siglo XIX, la ecología microbiana comenzó con el trabajo pionero de Martinus W. Beijerinck y Sergei Winogradsky . La ciencia recién establecida de la microbiología ambiental resultó en otro cambio de paradigma: los microorganismos están en todas partes en los entornos naturales, a menudo asociados con huéspedes y, por primera vez, se informaron efectos beneficiosos sobre sus huéspedes. [4] [5] [1]

Posteriormente, el concepto de que los microorganismos existen como células individuales comenzó a cambiar a medida que se hizo cada vez más obvio que los microbios ocurren dentro de conjuntos complejos en los que las interacciones y la comunicación de las especies son fundamentales para la dinámica de la población y las actividades funcionales. [6] El descubrimiento del ADN , el desarrollo de tecnologías de secuenciación , PCR y técnicas de clonación permitieron la investigación de comunidades microbianas utilizando enfoques basados ​​en ADN y ARN e independientes del cultivo . [7] [1]

Un paso importante adicional fue la introducción de marcadores filogenéticos como el gen ARNr 16S para el análisis de la comunidad microbiana por Carl Woese y George E. Fox en 1977. [8] Hoy en día, los biólogos pueden codificar bacterias, arqueas , hongos , algas y protistas en sus hábitats naturales, por ejemplo, apuntando a sus genes ARNr 16S y 18S , espaciador transcrito interno (ITS) o, alternativamente, regiones funcionales específicas de genes que codifican enzimas específicas. [9] [10] [11] [1]

Otro cambio de paradigma importante se inició a principios de este siglo y continúa hasta hoy, ya que las nuevas tecnologías de secuenciación y los datos de secuencia acumulados han resaltado tanto la ubicuidad de las comunidades microbianas en asociación dentro de organismos superiores como los roles críticos de los microbios en la salud humana, animal y vegetal. [12] Estas nuevas posibilidades han revolucionado la ecología microbiana , porque el análisis de genomas y metagenomas de una manera de alto rendimiento proporciona métodos eficientes para abordar el potencial funcional de microorganismos individuales, así como de comunidades enteras en sus hábitats naturales. [13] [14] Las tecnologías multiómicas que incluyen enfoques de meta transcriptoma , meta proteoma y metaboloma ahora brindan información detallada sobre las actividades microbianas en el medio ambiente. Basado en la rica base de datos, el cultivo de microbios, que a menudo se ignoraba o subestimaba durante los últimos treinta años, ha ganado nueva importancia, y la culturómica de alto rendimiento ahora es una parte importante de la caja de herramientas para estudiar los microbiomas. El alto potencial y el poder de combinar múltiples técnicas "ómicas" para analizar las interacciones huésped-microbio se destacan en varias revisiones. [15] [16] [1]

Etimología

La palabra microbioma (del griego micro que significa “pequeño” y bíos que significa “vida”) fue utilizada por primera vez por JL Mohr en 1952 en The Scientific Monthly para referirse a los microorganismos que se encuentran en un entorno específico. [59] [60]

Definiciones

Las comunidades microbianas se han definido comúnmente como el conjunto de microorganismos que viven juntos. Más específicamente, las comunidades microbianas se definen como conjuntos de especies múltiples, en los que los (micro)organismos interactúan entre sí en un entorno contiguo. [61] En 1988, Whipps y sus colegas que trabajaban en la ecología de los microorganismos de la rizosfera proporcionaron la primera definición del término microbioma. [62] Describieron el microbioma como una combinación de las palabras micro y bioma , nombrando una "comunidad microbiana característica" en un "hábitat razonablemente bien definido que tiene propiedades fisicoquímicas distintivas" como su "teatro de actividad". Esta definición representa un avance sustancial de la definición de una comunidad microbiana, ya que define una comunidad microbiana con propiedades y funciones distintivas y sus interacciones con su entorno, lo que resulta en la formación de nichos ecológicos específicos. [1]

Sin embargo, en las últimas décadas se han publicado muchas otras definiciones de microbioma. En 2020, la definición más citada fue la de Lederberg [63] , que describía los microbiomas dentro de un contexto ecológico como una comunidad de microorganismos comensales , simbióticos y patógenos dentro de un espacio corporal u otro entorno. Marchesi y Ravel se centraron en su definición en los genomas y los patrones de expresión génica microbiana (y viral) y los proteomas en un entorno determinado y sus condiciones bióticas y abióticas predominantes . [64] Todas estas definiciones implican que los conceptos generales de macroecología podrían aplicarse fácilmente a las interacciones microbio-microbio, así como a las interacciones microbio-huésped. Sin embargo, no está del todo claro hasta qué punto estos conceptos, desarrollados para macroeucariotas , pueden aplicarse a procariotas con sus diferentes estilos de vida en cuanto a latencia , variación de fenotipo y transferencia horizontal de genes [65], así como a microeucariotas. Esto plantea el desafío de considerar un conjunto totalmente nuevo de modelos y teorías conceptuales de ecología para la ecología del microbioma, en particular en relación con las diversas jerarquías de interacciones de los microbios entre sí y con los entornos bióticos y abióticos del hospedador. Muchas definiciones actuales no logran captar esta complejidad y describen el término microbioma como si abarcara únicamente los genomas de los microorganismos. [1]

En 2020, un panel de expertos internacionales, organizado por el proyecto MicrobiomeSupport financiado por la UE, [76] publicó los resultados de sus deliberaciones sobre la definición del microbioma. [1] El panel estaba compuesto por unos 40 líderes de diversas áreas del microbioma, y ​​unos cien expertos más de todo el mundo contribuyeron a través de una encuesta en línea. Propusieron una definición del microbioma basada en un resurgimiento de lo que caracterizaron como la "descripción compacta, clara y completa del término" proporcionada originalmente por Whipps et al . en 1988, [62] enmendada con un conjunto de recomendaciones que consideran los desarrollos tecnológicos y los hallazgos de la investigación posteriores. Separan claramente los términos microbioma y microbiota y proporcionan un análisis exhaustivo que tiene en cuenta la composición de la microbiota, la heterogeneidad y la dinámica de los microbiomas en el tiempo y el espacio, la estabilidad y la resiliencia de las redes microbianas, la definición de los microbiomas centrales y las especies clave funcionalmente relevantes, así como los principios coevolutivos de las interacciones microbio-huésped y entre especies dentro del microbioma. [1]

Un esquema que destaca la composición del término microbioma que contiene tanto la microbiota (comunidad de microorganismos) como su “teatro de actividad” (elementos estructurales, metabolitos/moléculas de señal y las condiciones ambientales circundantes)
El término microbioma abarca tanto la microbiota (comunidad de microorganismos) como su "teatro de actividad" (elementos estructurales, metabolitos / moléculas de señal y las condiciones ambientales circundantes). [1]

El panel amplió la definición de Whipps et al ., que contiene todos los puntos importantes que son válidos incluso 30 años después de su publicación en 1988, con dos párrafos explicativos que diferencian los términos microbioma y microbiota y pronuncian su carácter dinámico, de la siguiente manera:

Afiliación

Microbiota

La microbiota comprende todos los miembros vivos que forman el microbioma. La mayoría de los investigadores del microbioma coinciden en que las bacterias, arqueas, hongos, algas y pequeños protistas deben considerarse miembros del microbioma. [64] [1] La integración de fagos , virus , plásmidos y elementos genéticos móviles es un tema más controvertido en la definición del microbioma. Tampoco hay un consenso claro sobre si el ADN extracelular derivado de células muertas, el llamado "ADN relicto", pertenece al microbioma. [77] [1] El ADN relicto puede ser hasta el 40% del ADN secuenciado en el suelo, [78] y fue hasta el 33% del ADN bacteriano total en promedio en un análisis más amplio de hábitats con la proporción más alta del 80% en algunas muestras. [79] A pesar de su omnipresencia y abundancia, el ADN relicto tuvo un efecto mínimo en las estimaciones de diversidad taxonómica y filogenética. [79] [1]

En lo que respecta al uso de términos específicos, una clara diferenciación entre microbioma y microbiota ayuda a evitar la controversia sobre los miembros de un microbioma. [1] La microbiota generalmente se define como el conjunto de microorganismos vivos presentes en un entorno definido. [64] Como los fagos, virus, plásmidos, priones, viroides y ADN libre generalmente no se consideran microorganismos vivos, [80] no pertenecen a la microbiota. [1]

El término microbioma, tal como lo postularon originalmente Whipps y colaboradores [62] , incluye no solo la comunidad de microorganismos sino también su "teatro de actividad". Este último involucra todo el espectro de moléculas producidas por los microorganismos, incluidos sus elementos estructurales (ácidos nucleicos, proteínas, lípidos, polisacáridos), metabolitos (moléculas de señalización, toxinas, moléculas orgánicas e inorgánicas) y moléculas producidas por huéspedes coexistentes y estructuradas por las condiciones ambientales circundantes. Por lo tanto, todos los elementos genéticos móviles, como fagos, virus y ADN "reliquia" y extracelular, deberían incluirse en el término microbioma, pero no son parte de la microbiota. El término microbioma también se confunde a veces con el metagenoma . Sin embargo, el metagenoma se define claramente como una colección de genomas y genes de los miembros de una microbiota. [64] [1]

Los estudios del microbioma a veces se centran en el comportamiento de un grupo específico de microbiota, generalmente en relación con una hipótesis clara o justificada por ella. Cada vez más términos como bacterioma , arqueoma , micobioma o viroma han comenzado a aparecer en la literatura científica, pero estos términos no se refieren a los biomas (un ecosistema regional con un conjunto distinto de (micro) organismos y un entorno físico que a menudo refleja un cierto clima y suelo) como el microbioma en sí. [1] En consecuencia, sería mejor utilizar los términos originales (comunidad bacteriana, arqueal o fúngica). A diferencia de la microbiota, que se puede estudiar por separado, el microbioma siempre está compuesto por todos los miembros, que interactúan entre sí, viven en el mismo hábitat y forman su nicho ecológico juntos. El término bien establecido viroma se deriva de virus y genoma y se utiliza para describir metagenomas de escopeta viral que consisten en una colección de ácidos nucleicos asociados con un ecosistema u holobionte particular . [81] Se puede sugerir que los metagenomas virales son un término semántica y científicamente mejor. [1]

Redes

Los microbios interactúan entre sí, y estas interacciones simbióticas tienen diversas consecuencias para la aptitud microbiana, la dinámica de la población y las capacidades funcionales dentro del microbioma. [82] Las interacciones microbianas pueden ser entre microorganismos de la misma especie o entre diferentes especies, géneros, familias y dominios de la vida. Las interacciones se pueden separar en tipos positivos, negativos y neutrales. Las interacciones positivas incluyen mutualismo , sinergismo y comensalismo . Las interacciones negativas incluyen amensalismo , depredación , parasitismo , antagonismo y competencia. Las interacciones neutrales son interacciones en las que no se observa ningún efecto sobre las capacidades funcionales o la aptitud de las especies que interactúan. [83]

Los microbiomas presentan diferentes estrategias adaptativas . [1] Los oligotrofos son organismos que pueden vivir en un entorno que ofrece niveles muy bajos de nutrientes , en particular carbono . Se caracterizan por un crecimiento lento, bajas tasas de metabolismo y, en general, una baja densidad de población. Los entornos oligotróficos incluyen sedimentos oceánicos profundos, cuevas, hielo glacial y polar, suelo subterráneo profundo, acuíferos, aguas oceánicas y suelos lixiviados. En contraste, están los copiótrofos , que prosperan en concentraciones de carbono mucho más altas y se desarrollan bien en condiciones de sustrato orgánico alto, como lagunas de aguas residuales. [85] [86]

Además de los estrategas oligotróficos y copiotróficos, el marco competidor-tolerante al estrés-ruderales puede influir en los resultados de las interacciones. [87] Por ejemplo, los microorganismos que compiten por la misma fuente también pueden beneficiarse entre sí cuando compiten por el mismo compuesto en diferentes niveles tróficos . La estabilidad de un ecosistema microbiano complejo depende de las interacciones tróficas para el mismo sustrato en diferentes niveles de concentración. A partir de 2020, las adaptaciones sociales microbianas en la naturaleza han sido poco estudiadas. [1] Aquí, los marcadores moleculares pueden proporcionar información sobre las adaptaciones sociales al respaldar las teorías, por ejemplo, de altruistas y tramposos en microbiomas nativos. [88] [1]

Coevolución

Según el enfoque de "separación", los microorganismos pueden dividirse en patógenos, neutrales y simbiontes, dependiendo de su interacción con su hospedador. La coevolución entre el hospedador y su microbiota asociada puede describirse, en consecuencia, como antagónica (basada en interacciones negativas) o mutualista (basada en interacciones positivas). [1] [89]

A partir de 2020, la aparición de publicaciones sobre patógenos oportunistas y patobiontes ha producido un cambio hacia un enfoque holístico en la teoría de las coevoluciones. El enfoque holístico considera al huésped y su microbiota asociada como una unidad (el llamado holobionte ), que coevoluciona como una entidad. Según el enfoque holístico, el estado de enfermedad del holobionte está vinculado a la disbiosis , la baja diversidad de la microbiota asociada y su variabilidad: un estado llamado patobioma. El estado saludable, por otro lado, se acompaña de eubiosis, alta diversidad y uniformidad de la microbiota respectiva. [1]

Tipos

Marina

Todos los animales de la Tierra forman asociaciones con microorganismos, incluidos protistos, bacterias, arqueas, hongos y virus. En el océano, las relaciones entre animales y microbios se han explorado históricamente en sistemas de un solo huésped-simbionte. Sin embargo, nuevas exploraciones sobre la diversidad de microorganismos que se asocian con diversos huéspedes animales marinos están llevando el campo hacia estudios que abordan las interacciones entre el huésped animal y un microbioma más multimiembro. El potencial de los microbiomas para influir en la salud, la fisiología, el comportamiento y la ecología de los animales marinos podría alterar los conocimientos actuales sobre cómo los animales marinos se adaptan al cambio, y especialmente a los crecientes cambios relacionados con el clima e inducidos por el hombre que ya afectan al medio ambiente oceánico. [90]

Actualmente se están estudiando los microbiomas de diversos animales marinos, desde organismos simplistas como esponjas [91] y ctenóforos [92] hasta organismos más complejos como ascidias [93] y tiburones. [94] [90]

La relación entre el calamar hawaiano y la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri es una de las relaciones simbióticas mejor estudiadas en el mar y es un sistema de elección para la investigación general sobre simbiosis. Esta relación ha proporcionado información sobre los procesos fundamentales en las simbiosis entre animales y microbios, y especialmente sobre las interacciones bioquímicas y la señalización entre el huésped y la bacteria. [95] [96] [90]

El gusano oligoqueto marino sin tripas Olavius ​​algarvensis es otro hospedador marino de microbios relativamente bien estudiado. Estos gusanos de tres centímetros de largo residen dentro de sedimentos marinos poco profundos del mar Mediterráneo. Los gusanos no contienen una boca ni un sistema digestivo o excretor, sino que se nutren con la ayuda de un conjunto de endosimbiontes bacterianos extracelulares que residen en el uso coordinado del azufre presente en el medio ambiente. [97] Este sistema se ha beneficiado de algunas de las herramientas de visualización y 'ómicas más sofisticadas. [98] Por ejemplo, el sondeo multimarcado ha mejorado la visualización del microbioma [99] y se han aplicado la transcriptómica y la proteómica para examinar las interacciones entre el hospedador y el microbioma, incluida la transferencia de energía entre el hospedador y los microbios [100] y el reconocimiento de los consorcios por el sistema inmunológico innato del gusano. [101] La principal fortaleza de este sistema es que ofrece la capacidad de estudiar las interacciones entre el huésped y el microbioma con un consorcio microbiano de baja diversidad, y también ofrece una serie de recursos genómicos del huésped y del microbioma [98] [102] [90]

Colonia de coral de Stylophora pistillata y células exploradas por la bacteria Endozoicomonas (Ez) (amarillas) dentro de los tentáculos de S. pistillata que residen en agregados (Ez agg) así como justo fuera del agregado (b). [103]

Los corales son uno de los ejemplos más comunes de un huésped animal cuya simbiosis con microalgas puede convertirse en disbiosis, y se detecta visiblemente como blanqueamiento. Los microbiomas de coral se han examinado en una variedad de estudios, que demuestran cómo las variaciones en el entorno oceánico, más notablemente la temperatura, la luz y los nutrientes inorgánicos, afectan la abundancia y el rendimiento de los simbiontes de microalgas, así como la calcificación y la fisiología del huésped. [104] [105] Los estudios también han sugerido que las bacterias residentes, las arqueas y los hongos contribuyen adicionalmente al ciclo de nutrientes y materia orgánica dentro del coral, y que los virus también posiblemente desempeñen un papel en la estructuración de la composición de estos miembros, proporcionando así uno de los primeros atisbos de una simbiosis animal marina de múltiples dominios. [106] La gammaproteobacteria Endozoicomonas está emergiendo como un miembro central del microbioma del coral, con flexibilidad en su estilo de vida. [103] [107] Dado el reciente blanqueamiento masivo que se está produciendo en los arrecifes, [108] los corales probablemente seguirán siendo un sistema útil y popular para la investigación de la simbiosis y la disbiosis. [90]

Las esponjas son miembros comunes de los diversos hábitats bentónicos del océano y su abundancia y capacidad para filtrar grandes volúmenes de agua de mar han llevado a la conciencia de que estos organismos juegan un papel crítico al influir en los procesos bentónicos y pelágicos en el océano. [109] Son uno de los linajes más antiguos de animales y tienen un plan corporal relativamente simple que comúnmente se asocia con bacterias, arqueas, protistas de algas, hongos y virus. [110] Los microbiomas de las esponjas están compuestos por especialistas y generalistas, y la complejidad de su microbioma parece estar determinada por la filogenia del huésped. [111] Los estudios han demostrado que el microbioma de la esponja contribuye al ciclo del nitrógeno en los océanos, especialmente a través de la oxidación del amoníaco por arqueas y bacterias. [112] [113] Más recientemente, se demostró que los simbiontes microbianos de las esponjas tropicales producen y almacenan gránulos de polifosfato, [114] quizás permitiendo al huésped sobrevivir a períodos de agotamiento de fosfato en ambientes marinos oligotróficos. [115] Los microbiomas de algunas especies de esponjas parecen cambiar en la estructura de la comunidad en respuesta a las condiciones ambientales cambiantes, incluida la temperatura [116] y la acidificación de los océanos, [117] [118] así como a los impactos sinérgicos. [119]

Los microbiomas de los cetáceos pueden ser difíciles de evaluar debido a las dificultades para acceder a las muestras microbianas. Por ejemplo, muchas especies de ballenas son raras y bucean a gran profundidad. Existen diferentes técnicas para muestrear el microbioma intestinal de un cetáceo . La más común es recolectar muestras fecales del entorno y tomar una sonda del centro que no esté contaminado. [122] La piel es una barrera que protege a los mamíferos marinos del mundo exterior. El microbioma epidérmico de la piel es un indicador de qué tan saludable está el animal y también es un indicador ecológico del estado del medio ambiente que lo rodea. Conocer cómo se ve el microbioma de la piel de los mamíferos marinos en condiciones típicas permite comprender en qué se diferencian estas comunidades de las comunidades microbianas libres que se encuentran en el mar. [123] Los cetáceos están en peligro porque se ven afectados por múltiples factores de estrés que los hacen más vulnerables a varias enfermedades. Han sido muy susceptibles a las infecciones de las vías respiratorias, pero se sabe poco sobre su microbioma respiratorio. El muestreo del aliento exhalado o "soplo" de los cetáceos puede proporcionar una evaluación de su estado de salud. El soplo está compuesto por una mezcla de microorganismos y material orgánico , incluidos lípidos , proteínas y restos celulares derivados de los revestimientos de las vías respiratorias que, cuando se liberan al aire exterior relativamente más frío, se condensan para formar una masa visible de vapor, que se puede recolectar. Existen varios métodos para recolectar muestras de aliento exhalado, uno de los más recientes es mediante el uso de drones aéreos. Este método proporciona una alternativa más segura, silenciosa y menos invasiva y, a menudo, una opción rentable para monitorear la fauna y la flora. Las muestras de soplo se llevan al laboratorio donde se amplifica y secuencia la microbiota del tracto respiratorio. El uso de drones aéreos ha tenido más éxito con cetáceos grandes debido a las velocidades de nado lentas y los tamaños de soplo más grandes. [124] [125] [120] [126]

Terrestre

Planta

El microbioma vegetal desempeña papeles en la salud de las plantas y la producción de alimentos y ha recibido una atención significativa en los últimos años. [128] [129] Las plantas viven en asociación con diversos consorcios microbianos . Estos microbios, conocidos como la microbiota de la planta , viven tanto dentro (la endosfera ) como fuera (la episfera) de los tejidos vegetales , y desempeñan papeles importantes en la ecología y la fisiología de las plantas. [130] "Se cree que el microbioma vegetal central comprende taxones microbianos clave que son importantes para la aptitud de la planta y se establecieron a través de mecanismos evolutivos de selección y enriquecimiento de taxones microbianos que contienen genes de funciones esenciales para la aptitud del holobionte vegetal". [131]

Los microbiomas de las plantas están determinados tanto por factores relacionados con la planta misma, como el genotipo, el órgano, la especie y el estado de salud, como por factores relacionados con el entorno de la planta, como el manejo, el uso de la tierra y el clima. [132] En algunos estudios se ha informado que el estado de salud de una planta se refleja o está vinculado a su microbioma. [133] [128] [134] [129]

La microbiota de las plantas y la asociada a ellas colonizan diferentes nichos sobre y dentro del tejido vegetal. Todas las partes de la planta que se encuentran sobre el suelo juntas, llamadas filosfera , son un hábitat en continua evolución debido a la radiación ultravioleta (UV) y a las condiciones climáticas cambiantes. Está compuesta principalmente por hojas. Las partes de la planta que se encuentran bajo el suelo, principalmente las raíces, generalmente están influenciadas por las propiedades del suelo. Las interacciones dañinas afectan el crecimiento de las plantas a través de actividades patógenas de algunos miembros de la microbiota. Por otro lado, las interacciones microbianas beneficiosas promueven el crecimiento de las plantas. [127]

Animal

El microbioma intestinal de los mamíferos ha surgido como un regulador clave de la fisiología del huésped , [136] y la coevolución entre el huésped y los linajes microbianos ha desempeñado un papel clave en la adaptación de los mamíferos a sus diversos estilos de vida. La dieta, especialmente la herbivoría , es un correlato importante de la diversidad microbiana en los mamíferos. [137] [138] La mayoría de los microbiomas de los mamíferos también están fuertemente correlacionados con la filogenia del huésped , a pesar de los profundos cambios en la dieta. [137] [139] [140] [141] Esto sugiere que los factores del huésped que cambian a lo largo de la filogenia del huésped, como la fisiología intestinal, desempeñan un papel importante en la estructuración de los microbiomas intestinales en los mamíferos. Incluso se especula que el sistema inmunológico adaptativo de los vertebrados ha evolucionado como un factor de este tipo para el mantenimiento selectivo de la homeostasis simbiótica . [142] [135]

La importancia de los factores correlacionados con la filogenia para la diversidad de los microbiomas de los vertebrados en términos más generales aún no se comprende bien. La filosimbiosis , o la observación de que las especies hospedadoras más estrechamente relacionadas tienen microbiomas más similares, [143] [144] se ha descrito en varios taxones no mamíferos. [145] [146] Otros análisis han encontrado una variación sustancial en las señales filosimbióticas entre los taxones mamíferos, [147] a veces con resultados contradictorios. [148] [149] La presencia de una correlación filosimbiótica robusta implica que los factores del hospedador controlan el ensamblaje microbiano . Incluso si se desconocen los mecanismos específicos, la variación en la fuerza o presencia de una señal filosimbiótica medible en la filogenia del hospedador podría resultar útil para identificar dichos mecanismos a través de estudios comparativos. Sin embargo, a partir de 2020 la mayoría de los estudios se han centrado en solo unos pocos taxones a la vez, y los métodos variables tanto para estudiar el microbioma como para medir la filosimbiosis y la especificidad del huésped (o la restricción de microbios a linajes de huéspedes específicos) han dificultado las generalizaciones. [135]

Sin un contexto evolutivo más amplio, no está claro hasta qué punto se conservan universalmente los patrones de filosimbiosis entre el huésped y el microbio. Cada vez hay más pruebas de que los patrones fuertes identificados en los mamíferos son la excepción y no la regla en los vertebrados. Los metaanálisis de peces  [150] y aves  [151] no han podido detectar la fuerza de las correlaciones con la dieta y la filogenia descritas en los mamíferos. Un análisis reciente de muestras de más de 100 especies de vertebrados también encontró que la fuerza de la correlación filogenética era mucho mayor en los mamíferos que en las aves, reptiles, anfibios o peces. [152] Cada vez se reconoce más en los animales no vertebrados que los aspectos fundamentales de la relación del huésped con su comunidad simbiótica pueden cambiar drásticamente entre taxones: muchos insectos dependen completamente de los microbios para los metabolitos clave , mientras que otros parecen estar desprovistos de microbios intestinales residentes. [153] [135]

Humano

El microbioma humano es el conjunto de toda la microbiota que reside en los tejidos y biofluidos humanos o dentro de ellos, junto con los sitios anatómicos correspondientes en los que residen, [154] incluyendo la piel, las glándulas mamarias, el líquido seminal, el útero, los folículos ováricos, los pulmones, la saliva, la mucosa oral , la conjuntiva , el tracto biliar y el tracto gastrointestinal . Los tipos de microbiota humana incluyen bacterias , arqueas , hongos , protistas y virus . Aunque los microanimales también pueden vivir en el cuerpo humano, normalmente se los excluye de esta definición. En el contexto de la genómica , el término microbioma humano se utiliza a veces para referirse a los genomas colectivos de los microorganismos residentes; [155] el término metagenoma humano tiene el mismo significado. [154]

Los humanos están colonizados por muchos microorganismos, con aproximadamente el mismo orden de magnitud de células no humanas que de células humanas. [156] Algunos microorganismos que colonizan a los humanos son comensales , lo que significa que coexisten sin dañar ni beneficiar a los humanos; otros tienen una relación mutualista con sus huéspedes humanos. [155] : 700  [157] Por el contrario, algunos microorganismos no patógenos pueden dañar a los huéspedes humanos a través de los metabolitos que producen, como la trimetilamina , que el cuerpo humano convierte en N-óxido de trimetilamina a través de la oxidación mediada por FMO3 . [158] [159] Ciertos microorganismos realizan tareas que se sabe que son útiles para el huésped humano, pero el papel de la mayoría de ellos no se entiende bien. Aquellos que se espera que estén presentes, y que en circunstancias normales no causan enfermedades, a veces se consideran flora normal o microbiota normal . [155]

El Proyecto del Microbioma Humano (HMP) se propuso secuenciar el genoma de la microbiota humana, centrándose especialmente en la microbiota que normalmente habita en la piel, la boca, la nariz, el tracto digestivo y la vagina. [155] Alcanzó un hito en 2012 cuando publicó sus resultados iniciales. [160]

Evaluación

Los métodos actualmente disponibles para estudiar los microbiomas, los llamados multiómicos , van desde el aislamiento de alto rendimiento ( culturomics ) y la visualización ( microscopía ), hasta la orientación a la composición taxonómica ( metabarcoding ), o el abordaje del potencial metabólico ( metabarcoding de genes funcionales, metagenómica ) para analizar la actividad microbiana ( metatranscriptomics , metaproteomics , metabolómica ). Con base en datos de metagenomas, los genomas microbianos pueden reconstruirse. Si bien los primeros genomas ensamblados de metagenomas se reconstruyeron a partir de muestras ambientales, [161] en los últimos años, varios miles de genomas bacterianos fueron agrupados sin cultivar los organismos subyacentes. Por ejemplo, 154.723 genomas microbianos del microbioma humano global se reconstruyeron en 2019 a partir de 9.428 metagenomas. [162] [1]

El modelado computacional de microbiomas se ha utilizado para complementar los métodos experimentales de investigación de la función microbiana mediante el uso de datos multiómicos para predecir dinámicas complejas entre especies y especies hospedantes. [163] [164] Un método in silico popular es combinar modelos de redes metabólicas de taxones microbianos presentes en una comunidad y utilizar una estrategia de modelado matemático como el análisis de balance de flujo para predecir la función metabólica de la comunidad microbiana a nivel de taxón y comunidad. [165] [166]

A partir de 2020, la comprensión sigue siendo limitada debido a la falta de vínculos entre la disponibilidad masiva de datos de secuencias de ADN del microbioma , por un lado, y la disponibilidad limitada de aislamientos microbianos necesarios para confirmar las predicciones metagenómicas de la función genética, por otro lado. [1] Los datos del metagenoma proporcionan un campo de juego para nuevas predicciones, pero se necesitan muchos más datos para fortalecer los vínculos entre la secuencia y las predicciones funcionales rigurosas. Esto se vuelve obvio cuando se considera que la sustitución de un solo residuo de aminoácido por otro puede conducir a un cambio funcional radical, lo que resulta en una asignación funcional incorrecta a una secuencia genética determinada. [167] Además, se necesita el cultivo de nuevas cepas para ayudar a identificar la gran fracción de secuencias desconocidas obtenidas de los análisis metagenómicos, que para ecosistemas poco estudiados pueden ser más del 70%. Dependiendo del método aplicado, incluso en microbiomas bien estudiados, entre el 40 y el 70 % de los genes anotados en genomas microbianos completamente secuenciados no tienen una función conocida o predicha. [168] En 2019, 85 de los 118 filos establecidos entonces no tenían una sola especie descrita, lo que representa un desafío para comprender la diversidad funcional procariota . [169] [1]

El número de filos procariotas puede alcanzar cientos, y los archaea están entre los menos estudiados. [169] La creciente brecha entre la diversidad de Bacteria y Archaea mantenidas en cultivo puro y aquellas detectadas por métodos moleculares ha llevado a la propuesta de establecer una nomenclatura formal para taxones aún no cultivados, basada principalmente en información de secuencia. [170] [171] Según esta propuesta, el concepto de especie Candidatus se extendería a los grupos de secuencias de genoma estrechamente relacionadas, y sus nombres se publicarían siguiendo las reglas establecidas de nomenclatura bacteriana . [1]

Cada sistema de microbioma es adecuado para abordar diferentes tipos de preguntas basadas en la capacidad de cultivo de los microbios, la manejabilidad genética de los microbios y el huésped (cuando sea relevante), la capacidad de mantener el sistema en un entorno de laboratorio y la capacidad de hacer que el huésped y el entorno estén libres de gérmenes. [172]

Véase también

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