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Mundo ARN

Una comparación del ARN ( izquierda ) con el ADN ( derecha ), mostrando las hélices y nucleobases que cada uno emplea

El mundo del ARN es una etapa hipotética en la historia evolutiva de la vida en la Tierra en la que las moléculas de ARN autorreplicantes proliferaron antes de la evolución del ADN y las proteínas . [1] El término también se refiere a la hipótesis que postula la existencia de esta etapa.

Alexander Rich propuso por primera vez el concepto de mundo de ARN en 1962, [2] y Walter Gilbert acuñó el término en 1986. [3] Se han propuesto caminos químicos alternativos hacia la vida, [4] y la vida basada en ARN puede no haber sido la primera vida en existir. [3] [5] Aun así, la hipótesis del mundo de ARN parece ser el paradigma de abiogénesis más favorecido, pero incluso los defensores coinciden en que todavía no ha alcanzado evidencia concluyente para refutar por completo otros paradigmas e hipótesis. [2] [6] [7] La ​​formación simultánea de los cuatro bloques de construcción del ARN fortaleció aún más la hipótesis. [8] Independientemente de su plausibilidad en un escenario prebiótico , el mundo de ARN puede servir como un sistema modelo para estudiar el origen de la vida. [9]

Al igual que el ADN, el ARN puede almacenar y replicar información genética. Al igual que las enzimas proteicas , las enzimas del ARN ( ribozimas ) pueden catalizar (iniciar o acelerar) reacciones químicas que son fundamentales para la vida . [10] Uno de los componentes más críticos de las células, el ribosoma , está compuesto principalmente de ARN. Las fracciones de ribonucleótidos en muchas coenzimas, como acetil-CoA , NADH , FADH y F420 , pueden ser restos supervivientes de coenzimas unidas covalentemente en un mundo de ARN. [11]

Aunque el ARN es frágil, algunos ARN antiguos pueden haber desarrollado la capacidad de metilar otros ARN para protegerlos. [12]

Si el mundo del ARN existió, probablemente fue seguido por una era caracterizada por la evolución de las ribonucleoproteínas ( mundo RNP ), [3] que a su vez marcó el comienzo de la era del ADN y las proteínas más largas. El ADN tiene mayor estabilidad y durabilidad que el ARN; esto puede explicar por qué se convirtió en la molécula de almacenamiento de información predominante . [13] Las enzimas proteicas pueden haber llegado a reemplazar a las ribozimas basadas en ARN como biocatalizadores porque su mayor abundancia y diversidad de monómeros las hace más versátiles. Como algunos cofactores contienen características tanto de nucleótidos como de aminoácidos, puede ser que los aminoácidos, los péptidos y finalmente las proteínas fueran inicialmente cofactores de las ribozimas. [11]

Historia

Uno de los desafíos en el estudio de la abiogénesis es que el sistema de reproducción y metabolismo utilizado por toda la vida actual involucra tres tipos distintos de macromoléculas interdependientes ( ADN , ARN y proteínas ). Esto sugiere que la vida no podría haber surgido en su forma actual, lo que ha llevado a los investigadores a plantear la hipótesis de mecanismos por los cuales el sistema actual podría haber surgido de un sistema precursor más simple. [14] El biólogo molecular estadounidense Alexander Rich fue el primero en postular una hipótesis coherente sobre el origen de los nucleótidos como precursores de la vida. [15] En un artículo que contribuyó a un volumen publicado en honor al fisiólogo premio Nobel Albert Szent-Györgyi , explicó que el entorno de la Tierra primitiva podría haber producido moléculas de ARN (monómeros de polinucleótidos) que eventualmente adquirieron funciones enzimáticas y autorreplicantes. [16]

Se puede encontrar un concepto más amplio del ARN como molécula primordial en los artículos de Francis Crick [17] y Leslie Orgel [18] , así como en el libro de Carl Woese de 1967 El código genético [19] . Hans Kuhn en 1972 expuso un posible proceso por el cual el sistema genético moderno podría haber surgido de un precursor basado en nucleótidos, y esto llevó a Harold White en 1976 a observar que muchos de los cofactores esenciales para la función enzimática son nucleótidos o podrían haber derivado de nucleótidos. Propuso un escenario por el cual la electroquímica crítica de las reacciones enzimáticas habría necesitado la retención de las fracciones de nucleótidos específicos de las enzimas originales basadas en ARN que llevaban a cabo las reacciones, mientras que los elementos estructurales restantes de las enzimas fueron reemplazados gradualmente por proteínas, hasta que todo lo que quedó de los ARN originales fueron estos cofactores de nucleótidos, "fósiles de enzimas de ácidos nucleicos". [20] La frase "Mundo ARN" fue utilizada por primera vez por el premio Nobel Walter Gilbert en 1986, en un comentario sobre cómo las observaciones recientes de las propiedades catalíticas de varias formas de ARN encajan con esta hipótesis. [21]

Propiedades del ARN

Las propiedades del ARN hacen que la idea de la hipótesis del mundo del ARN sea conceptualmente plausible, aunque su aceptación general como explicación del origen de la vida requiere más evidencia. [22] Se sabe que el ARN forma catalizadores eficientes y su similitud con el ADN deja en claro su capacidad para almacenar información. Sin embargo, las opiniones difieren en cuanto a si el ARN constituyó el primer sistema autónomo de autorreplicación o fue un derivado de un sistema aún anterior. [3] Una versión de la hipótesis es que un tipo diferente de ácido nucleico , denominado pre-ARN , fue el primero en surgir como una molécula autorreproductora, para ser reemplazado por ARN solo más tarde. Por otro lado, el descubrimiento en 2009 de que los ribonucleótidos de pirimidina activados pueden sintetizarse en condiciones prebióticas plausibles [23] sugiere que es prematuro descartar los escenarios de ARN primero. [3] Entre las sugerencias de ácidos nucleicos pre-ARN "simples" se incluyen el ácido nucleico peptídico (PNA), el ácido nucleico treosa (TNA) o el ácido nucleico glicólico (GNA). [24] [25] A pesar de su simplicidad estructural y la posesión de propiedades comparables con el ARN, la generación químicamente plausible de ácidos nucleicos "más simples" en condiciones prebióticas aún debe demostrarse. [26]

El ARN como enzima

En la década de 1980, se descubrieron estructuras de ARN capaces de autoprocesarse, [27] con la fracción de ARN de la ARNasa P actuando como su subunidad catalítica. [28] Estos ARN catalíticos se denominaron enzimas de ARN o ribozimas, se encuentran en la vida basada en ADN de la actualidad y podrían ser ejemplos de fósiles vivientes . Las ribozimas desempeñan funciones vitales, como la del ribosoma . La subunidad grande del ribosoma incluye un ARNr responsable de la actividad de peptidil transferasa formadora de enlaces peptídicos de la síntesis de proteínas. Existen muchas otras actividades de ribozimas; por ejemplo, la ribozima cabeza de martillo realiza la autoescisión [29] y una ribozima de ARN polimerasa puede sintetizar una cadena corta de ARN a partir de una plantilla de ARN cebada. [30]

Entre las propiedades enzimáticas importantes para el inicio de la vida están:

Autorreplicación
La capacidad de autorreplicarse o sintetizar otras moléculas de ARN; se han producido artificialmente en el laboratorio moléculas de ARN relativamente cortas que pueden sintetizar otras. La más corta tenía 165 bases de longitud, aunque se ha estimado que solo una parte de la molécula era crucial para esta función. Una versión, de 189 bases de longitud, tuvo una tasa de error de solo el 1,1% por nucleótido al sintetizar una cadena de ARN de 11 nucleótidos de longitud a partir de cadenas de plantilla cebadas. [31] Esta ribozima de 189 pares de bases podría polimerizar una plantilla de como máximo 14 nucleótidos de longitud, que es demasiado corta para la autorreplicación, pero es una pista potencial para una mayor investigación. La extensión de cebador más larga realizada por una ribozima polimerasa fue de 20 bases. [32] En 2016, los investigadores informaron el uso de la evolución in vitro para mejorar drásticamente la actividad y la generalidad de una ribozima de la ARN polimerasa seleccionando variantes que pueden sintetizar moléculas de ARN funcionales a partir de una plantilla de ARN. [33] Cada ribozima de la ARN polimerasa fue diseñada para permanecer unida a su nueva cadena de ARN sintetizada; esto permitió al equipo aislar polimerasas exitosas. Las ARN polimerasas aisladas fueron nuevamente utilizadas para otra ronda de evolución. Después de varias rondas de evolución, obtuvieron una ribozima de la ARN polimerasa llamada 24-3 que era capaz de copiar casi cualquier otro ARN, desde pequeños catalizadores hasta enzimas largas basadas en ARN. Se amplificaron ARN particulares hasta 10.000 veces, una primera versión de ARN de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). [33]
Catálisis
La capacidad de catalizar reacciones químicas simples, lo que mejoraría la creación de moléculas que son bloques de construcción de moléculas de ARN (es decir, una cadena de ARN que facilitaría la creación de más cadenas de ARN). Se han formado artificialmente en el laboratorio moléculas de ARN relativamente cortas con tales capacidades. [34] [35] Un estudio reciente mostró que casi cualquier ácido nucleico puede evolucionar en una secuencia catalítica bajo una selección apropiada. Por ejemplo, un fragmento de ADN de 50 nucleótidos elegido arbitrariamente que codifica el ARNm de la albúmina de Bos taurus (ganado) se sometió a una evolución en tubo de ensayo para derivar un ADN catalítico ( desoxirribozima , también llamado ADNzima) con actividad de escisión de ARN. Después de solo unas pocas semanas, había evolucionado una ADNzima con una actividad catalítica significativa. [36] En general, el ADN es mucho más inerte químicamente que el ARN y, por lo tanto, mucho más resistente a la obtención de propiedades catalíticas. Si la evolución in vitro funciona para el ADN, sucederá mucho más fácilmente con el ARN. En 2022, Nick Lane y sus coautores demostraron en una simulación computacional que secuencias cortas de ARN podrían haber sido capaces de catalizar la fijación de CO2 que favoreció la replicación y el crecimiento de las protocélulas. [37]
Ligadura de aminoácidos con ARN
La capacidad de conjugar un aminoácido al extremo 3' de un ARN para utilizar sus grupos químicos o proporcionar una cadena lateral alifática de ramificación larga . [38]
Formación de enlaces peptídicos
La capacidad de catalizar la formación de enlaces peptídicos entre aminoácidos para producir péptidos cortos o proteínas más largas . Esto lo hacen en las células modernas los ribosomas, un complejo de varias moléculas de ARN conocido como ARNr junto con muchas proteínas. Se cree que las moléculas de ARNr son responsables de su actividad enzimática, ya que no hay residuos de aminoácidos a menos de 18 Å del sitio activo de la enzima [22] y, cuando se eliminaron rigurosamente la mayoría de los residuos de aminoácidos en el ribosoma, el ribosoma resultante retuvo su actividad de peptidil transferasa completa , completamente capaz de catalizar la formación de enlaces peptídicos entre aminoácidos. [39] Una pseudosimetría de 2 pliegues de la región que rodea el centro de la peptidil transferasa condujo a la hipótesis del protoribosoma, que dice que un vestigio de una antigua molécula dimérica del mundo del ARN está funcionando dentro del ribosoma. [40] Se ha sintetizado en el laboratorio una molécula de ARN con la secuencia de ARN ribosómico para probar la hipótesis del protoribosoma y fue capaz de dimerizarse y formar enlaces peptídicos. [41] Se ha sintetizado en el laboratorio una molécula de ARN mucho más corta con la capacidad de formar enlaces peptídicos , y se ha sugerido que el ARNr ha evolucionado a partir de una molécula similar. [42] También se ha sugerido que los aminoácidos pueden haber estado involucrados inicialmente con las moléculas de ARN como cofactores que mejoran o diversifican sus capacidades enzimáticas, antes de evolucionar hacia péptidos más complejos. De manera similar, se sugiere que el ARNt ha evolucionado a partir de moléculas de ARN que comenzaron a catalizar la transferencia de aminoácidos. [43]

Cofactores

Las enzimas proteicas catalizan varias reacciones químicas, pero más de la mitad de ellas incorporan cofactores para facilitar y diversificar sus actividades catalíticas. [44] Los cofactores son esenciales en biología, ya que se basan principalmente en nucleótidos en lugar de aminoácidos. Las ribozimas utilizan cofactores de nucleótidos para crear metabolismo, con dos opciones básicas: unión no covalente o unión covalente. Ambos enfoques se han demostrado utilizando la evolución dirigida para reinventar los duplicados de ARN de los procesos catalizados por proteínas. Lorsch y Szostak [45] investigaron ribozimas que podían fosforilarse a sí mismas y utilizar ATP-γS como sustrato. Sin embargo, solo una de las siete clases de ribozimas seleccionadas tenía una afinidad de ATP detectable, lo que indica que la capacidad de unirse a ATP estaba comprometida. También se evaluaron las ribozimas redox dependientes de NAD + -. [46] La ribozima seleccionada tuvo una tasa de mejora de más de 10 7 veces y se demostró que catalizaba la reacción inversa: la reducción de benzaldehído por NADH. [47] Dado que el uso de adenosina como cofactor prevalece en el metabolismo actual y es probable que haya sido común en el mundo del ARN, estos descubrimientos son esenciales para la evolución del metabolismo en el mundo del ARN.

El ARN en el almacenamiento de información

El ARN es una molécula muy similar al ADN, con solo dos diferencias químicas significativas (la estructura principal del ARN utiliza ribosa en lugar de desoxirribosa y sus nucleobases incluyen uracilo en lugar de timina ). La estructura general del ARN y el ADN son inmensamente similares: una hebra de ADN y una de ARN pueden unirse para formar una estructura de doble hélice. Esto hace posible el almacenamiento de información en el ARN de una manera muy similar al almacenamiento de información en el ADN. Sin embargo, el ARN es menos estable, siendo más propenso a la hidrólisis debido a la presencia de un grupo hidroxilo en la posición 2' de la ribosa.

La principal diferencia entre el ARN y el ADN es la presencia de un grupo hidroxilo en la posición 2'.

Comparación de la estructura del ADN y el ARN

La principal diferencia entre el ARN y el ADN es la presencia de un grupo hidroxilo en la posición 2' del azúcar ribosa en el ARN (ilustración, derecha). [22] Este grupo hace que la molécula sea menos estable porque, cuando no está constreñida en una doble hélice, el hidroxilo 2' puede atacar químicamente el enlace fosfodiéster adyacente para escindir la cadena principal fosfodiéster. El grupo hidroxilo también fuerza a la ribosa a adoptar la conformación de endoazúcar C3', a diferencia de la conformación de endo C2' del azúcar desoxirribosa en el ADN. Esto obliga a que la doble hélice del ARN cambie de una estructura de ADN-B a una más parecida a la de ADN-A .

El ARN también utiliza un conjunto diferente de bases que el ADN: adenina , guanina , citosina y uracilo , en lugar de adenina, guanina, citosina y timina . Químicamente, el uracilo es similar a la timina, diferenciándose solo por un grupo metilo , y su producción requiere menos energía. [48] En términos de apareamiento de bases, esto no tiene efecto. La adenina se une fácilmente al uracilo o la timina. El uracilo es, sin embargo, un producto del daño a la citosina que hace que el ARN sea particularmente susceptible a mutaciones que pueden reemplazar un par de bases GC con un par de bases GU ( bamboleo ) o AU .

Se cree que el ARN precedió al ADN debido a su ordenamiento en las vías biosintéticas. [5] Los desoxirribonucleótidos utilizados para fabricar ADN se forman a partir de ribonucleótidos, los componentes básicos del ARN, eliminando el grupo 2'-hidroxilo. En consecuencia, una célula debe tener la capacidad de fabricar ARN antes de poder fabricar ADN.

Limitaciones del almacenamiento de información en el ARN

Las propiedades químicas del ARN hacen que las moléculas de ARN grandes sean inherentemente frágiles y se puedan descomponer fácilmente en sus nucleótidos constituyentes mediante hidrólisis . [49] [50] Estas limitaciones no hacen que el uso del ARN como un sistema de almacenamiento de información sea imposible, simplemente requiere mucha energía (para reparar o reemplazar moléculas de ARN dañadas) y es propenso a la mutación. Si bien esto lo hace inadecuado para la vida actual "optimizada por ADN", puede haber sido aceptable para la vida más primitiva.

El ARN como regulador

Se ha descubierto que los riboswitches actúan como reguladores de la expresión génica, particularmente en bacterias, pero también en plantas y arqueas . Los riboswitches alteran su estructura secundaria en respuesta a la unión de un metabolito . Las clases de riboswitches tienen dominios de aptámeros altamente conservados, incluso entre diversos organismos. Cuando un metabolito objetivo se une a este aptámero, ocurren cambios conformacionales, modulando la expresión de genes transportados por el ARNm. Estos cambios ocurren en una plataforma de expresión, ubicada aguas abajo del aptámero. [51] Este cambio en la estructura puede resultar en la formación o interrupción de un terminador , truncando o permitiendo la transcripción respectivamente. [52] Alternativamente, los riboswitches pueden unirse u ocluir la secuencia Shine–Dalgarno , afectando la traducción. [53] Se ha sugerido que estos se originaron en un mundo basado en ARN. [54] Además, los termómetros de ARN regulan la expresión génica en respuesta a los cambios de temperatura. [55]

Apoyo y dificultades

La hipótesis del mundo del ARN se sustenta en la capacidad del ARN de hacer las tres cosas: almacenar, transmitir y duplicar información genética , como lo hace el ADN , y realizar reacciones enzimáticas, como las enzimas basadas en proteínas. Debido a que puede llevar a cabo los tipos de tareas que ahora realizan las proteínas y el ADN, se cree que el ARN alguna vez fue capaz de sustentar la vida independiente por sí solo. [22] Algunos virus utilizan el ARN como su material genético, en lugar del ADN. [56] Además, aunque no se encontraron nucleótidos en experimentos basados ​​en el experimento de Miller-Urey , su formación en condiciones prebióticamente plausibles se informó en 2009; [23] una base de purina , la adenina, es simplemente un pentámero de cianuro de hidrógeno , y sucede que esta base particular se utiliza como vehículo de energía omnipresente en la célula: el trifosfato de adenosina se utiliza en todas partes con preferencia al trifosfato de guanosina , el trifosfato de citidina , el trifosfato de uridina o incluso el trifosfato de desoxitimidina , que podrían servir igual de bien pero prácticamente nunca se utilizan excepto como bloques de construcción para cadenas de ácidos nucleicos. Los experimentos con ribozimas básicas, como el ARN del bacteriófago Qβ , han demostrado que las estructuras de ARN autorreplicantes simples pueden soportar incluso fuertes presiones selectivas (por ejemplo, terminadores de cadena de quiralidad opuesta). [57]

Como no se conocían vías químicas para la síntesis abiogénica de nucleótidos a partir de las nucleobases pirimidínicas citosina y uracilo en condiciones prebióticas, algunos creen que los ácidos nucleicos no contenían estas nucleobases que se observan en los ácidos nucleicos de la vida. [58] El nucleósido citosina tiene una vida media en aislamiento de 19 días a 100 °C (212 °F) y 17.000 años en agua helada, lo que algunos sostienen que es demasiado corto en la escala de tiempo geológico para la acumulación. [59] Otros han cuestionado si la ribosa y otros azúcares de la cadena principal podrían ser lo suficientemente estables como para encontrarse en el material genético original, [60] y han planteado la cuestión de que todas las moléculas de ribosa tendrían que haber sido el mismo enantiómero , ya que cualquier nucleótido de la quiralidad incorrecta actúa como un terminador de cadena . [61]

Los ribonucleósidos de pirimidina y sus respectivos nucleótidos se han sintetizado prebióticamente mediante una secuencia de reacciones que pasan por alto los azúcares libres y se ensamblan de manera gradual al incluir químicas nitrogenadas y oxigenadas. En una serie de publicaciones, John Sutherland y su equipo de la Escuela de Química de la Universidad de Manchester han demostrado rutas de alto rendimiento para los ribonucleótidos de citidina y uridina construidos a partir de pequeños fragmentos de 2 y 3 carbonos como glicolaldehído , gliceraldehído o gliceraldehído-3-fosfato, cianamida y cianoacetileno . Uno de los pasos de esta secuencia permite el aislamiento de la ribosa aminooxazolina enantiopura si el exceso enantiomérico de gliceraldehído es del 60% o mayor, de posible interés para la homoquiralidad biológica. [62] Esto puede verse como un paso de purificación prebiótica, donde dicho compuesto cristalizó espontáneamente a partir de una mezcla de las otras pentosas aminooxazolinas. Las aminooxazolinas pueden reaccionar con el cianoacetileno de una manera suave y altamente eficiente, controlada por fosfato inorgánico, para dar los ribonucleótidos de citidina. La fotoanomerización con luz UV permite la inversión alrededor del centro anomérico 1' para dar la estereoquímica beta correcta; un problema con esta química es la fosforilación selectiva de alfa-citidina en la posición 2'. [63] Sin embargo, en 2009, demostraron que los mismos bloques de construcción simples permiten el acceso, a través de la elaboración de nucleobases controlada por fosfato, a nucleótidos de pirimidina 2',3'-cíclicos directamente, que se sabe que pueden polimerizarse en ARN. [23] La química orgánica Donna Blackmond describió este hallazgo como "prueba sólida" a favor del mundo del ARN. [64] Sin embargo, John Sutherland dijo que si bien el trabajo de su equipo sugiere que los ácidos nucleicos desempeñaron un papel temprano y central en el origen de la vida, no necesariamente apoyaba la hipótesis del mundo del ARN en sentido estricto, que describió como un "disposición restrictiva e hipotética". [65]

El artículo de 2009 del grupo Sutherland también destacó la posibilidad de la fotosanitización de los fosfatos cíclicos 2',3' de pirimidina. [23] Una debilidad potencial de estas rutas es la generación de gliceraldehído enantioenriquecido, o su derivado 3-fosfato (el gliceraldehído prefiere existir como su tautómero ceto dihidroxiacetona). [ cita requerida ]

El 8 de agosto de 2011, se publicó un informe, basado en estudios de la NASA con meteoritos encontrados en la Tierra , que sugería que los bloques de construcción del ARN (adenina, guanina y moléculas orgánicas relacionadas ) pueden haberse formado en el espacio exterior . [66] [67] [68] En 2017, una investigación que utilizó un modelo numérico sugirió que un mundo de ARN pudo haber surgido en estanques cálidos en la Tierra primitiva, y que los meteoritos eran una fuente plausible y probable de los bloques de construcción del ARN ( ribosa y ácidos nucleicos) para estos entornos. [69] El 29 de agosto de 2012, los astrónomos de la Universidad de Copenhague informaron sobre la detección de una molécula de azúcar específica, el glicolaldehído , en un sistema estelar distante. La molécula se encontró alrededor del binario protoestelar IRAS 16293-2422 , que se encuentra a 400 años luz de la Tierra. [70] [71] Debido a que el glicolaldehído es necesario para formar el ARN, este hallazgo sugiere que las moléculas orgánicas complejas pueden formarse en sistemas estelares antes de la formación de planetas, llegando eventualmente a planetas jóvenes al principio de su formación. [72] Los nitrilos , precursores moleculares clave del escenario del mundo del ARN, se encuentran entre las familias químicas más abundantes en el universo y se han encontrado en nubes moleculares en el centro de la Vía Láctea, protoestrellas de diferentes masas, meteoritos y cometas, y también en la atmósfera de Titán, la luna más grande de Saturno. [73] [74]

Un estudio de 2001 muestra que el ácido nicotínico y su precursor, el ácido quinolínico, pueden ser "producidos en rendimientos tan altos como el 7% en una secuencia no enzimática de seis pasos a partir de ácido aspártico y fosfato de dihidroxiacetona (DHAP). La biosíntesis de fosfato de ribosa podría haber producido DHAP y otros compuestos de tres carbonos. El ácido aspártico podría haber estado disponible a partir de la síntesis prebiótica o de la síntesis de ribozimas de pirimidinas". Esto apoya que el NAD podría haberse originado en el mundo del ARN. [75] Las secuencias de ARN con longitudes de 30 nucleótidos, 60 nucleótidos, 100 nucleótidos y 140 nucleótidos, fueron capaces de catalizar "la síntesis de tres coenzimas comunes, CoA, NAD y FAD, a partir de sus precursores, 4'-fosfopanteteína, NMN y FMN, respectivamente". [76]

Síntesis de ARN prebiótico

La hipótesis del mundo del ARN propone que la polimerización espontánea de ribonucleótidos condujo al surgimiento de las ribozimas , incluida una ARN replicasa .

Los nucleótidos son las moléculas fundamentales que se combinan en serie para formar el ARN. Consisten en una base nitrogenada unida a una cadena principal de azúcar y fosfato. El ARN está formado por largas cadenas de nucleótidos específicos dispuestos de forma que su secuencia de bases lleva información. La hipótesis del mundo del ARN sostiene que en la sopa (o sándwich ) primordial existían nucleótidos que flotaban libremente. Estos nucleótidos formaban regularmente enlaces entre sí, que a menudo se rompían porque el cambio de energía era muy bajo. Sin embargo, ciertas secuencias de pares de bases tienen propiedades catalíticas que reducen la energía de su cadena que se está creando, lo que les permite permanecer juntas durante períodos de tiempo más largos. A medida que cada cadena se hacía más larga, atraía más nucleótidos coincidentes con mayor rapidez, lo que hacía que las cadenas se formaran ahora más rápido de lo que se descomponían.

Estas cadenas han sido propuestas por algunos como las primeras formas primitivas de vida. En un mundo de ARN, diferentes conjuntos de cadenas de ARN habrían tenido diferentes resultados de replicación, lo que habría aumentado o disminuido su frecuencia en la población, es decir, la selección natural . A medida que los conjuntos más aptos de moléculas de ARN expandieron sus números, las nuevas propiedades catalíticas agregadas por mutación, que beneficiaron su persistencia y expansión, podrían acumularse en la población. Se ha identificado un conjunto autocatalítico de ribozimas de este tipo, capaz de autorreplicarse en aproximadamente una hora. Se produjo por competencia molecular ( evolución in vitro ) de mezclas de enzimas candidatas. [77]

La competencia entre ARN puede haber favorecido la aparición de la cooperación entre diferentes cadenas de ARN, abriendo el camino para la formación de la primera protocélula . Con el tiempo, las cadenas de ARN se desarrollaron con propiedades catalíticas que ayudan a los aminoácidos a unirse entre sí (un proceso llamado unión peptídica ). Estos aminoácidos podrían entonces ayudar con la síntesis de ARN, dando a las cadenas de ARN que podrían servir como ribozimas la ventaja selectiva. La capacidad de catalizar un paso en la síntesis de proteínas, la aminoacilación del ARN, se ha demostrado en un segmento corto (de cinco nucleótidos) de ARN. [78]

En marzo de 2015, los científicos de la NASA informaron que, por primera vez, se han formado en el laboratorio compuestos orgánicos complejos de ADN y ARN de la vida , incluidos el uracilo, la citosina y la timina, en condiciones que solo se encuentran en el espacio exterior , utilizando sustancias químicas de partida, como la pirimidina , que se encuentra en meteoritos . La pirimidina, al igual que los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), puede haberse formado en estrellas gigantes rojas o en nubes de polvo y gas interestelares, según los científicos. [79]

En 2018, investigadores del Instituto de Tecnología de Georgia identificaron tres candidatos moleculares para las bases que podrían haber formado una versión más temprana del proto-ARN: ácido barbitúrico , melamina y 2,4,6-triaminopirimidina (TAP). Estas tres moléculas son versiones más simples de las cuatro bases del ARN actual, que podrían haber estado presentes en mayores cantidades y aún podrían ser compatibles con ellas, pero pueden haber sido descartadas por la evolución a cambio de pares de bases más óptimos. [80] Específicamente, TAP puede formar nucleótidos con una amplia gama de azúcares. [81] Tanto TAP como melamina forman pares de bases con ácido barbitúrico. Los tres forman nucleótidos espontáneamente con ribosa. [82]

Evolución del ADN

Uno de los desafíos que plantea la hipótesis del mundo del ARN es descubrir la vía por la que un sistema basado en ARN pasó a uno basado en ADN. Geoffrey Diemer y Ken Stedman, de la Universidad Estatal de Portland en Oregón, pueden haber encontrado una solución. Mientras realizaban un estudio de virus en un lago ácido caliente en el Parque Nacional Volcánico Lassen, California, descubrieron evidencia de que un simple virus de ADN había adquirido un gen de un virus basado en ARN completamente no relacionado. El virólogo Luis Villareal de la Universidad de California Irvine también sugiere que los virus capaces de convertir un gen basado en ARN en ADN y luego incorporarlo a un genoma basado en ADN más complejo podrían haber sido comunes en el mundo de los virus durante la transición de ARN a ADN hace unos 4 mil millones de años. [83] [84] Este hallazgo refuerza el argumento de la transferencia de información del mundo del ARN al mundo emergente del ADN antes de la aparición del último ancestro común universal . A partir de la investigación, la diversidad de este mundo de los virus todavía está con nosotros.

Viroides

Evidencia adicional que apoya el concepto de un mundo de ARN ha resultado de la investigación sobre viroides , los primeros representantes de un nuevo dominio de "patógenos subvirales". [85] [86] Los viroides infectan plantas, donde la mayoría son patógenos, y consisten en tramos cortos de ARN altamente complementario, circular, monocatenario y no codificante sin una capa de proteína. Son extremadamente pequeños, oscilando entre 246 y 467 nucleobases, en comparación con los virus más pequeños conocidos capaces de causar una infección, con genomas de aproximadamente 2000 nucleobases de longitud. [87]

Basándose en sus propiedades características, en 1989 el biólogo vegetal Theodor Diener argumentó que los viroides son reliquias vivas del mundo del ARN más plausibles que los intrones y otros ARN considerados candidatos en ese momento. [88] La hipótesis de Diener sería ampliada por el grupo de investigación de Ricardo Flores, [89] [90] y ganó una audiencia más amplia cuando en 2014, un escritor científico del New York Times publicó una versión popularizada de la propuesta. [91]

Las características de los viroides destacadas como consistentes con un mundo de ARN fueron su pequeño tamaño, alto contenido de guanina y citosina, estructura circular, periodicidad estructural, la falta de capacidad de codificación de proteínas y, en algunos casos, replicación mediada por ribozimas. [90] Un aspecto en el que se han centrado los críticos de la hipótesis es que los huéspedes exclusivos de todos los viroides conocidos, las angiospermas , no evolucionaron hasta miles de millones de años después de que el mundo del ARN fuera reemplazado, lo que hace que sea más probable que los viroides hayan surgido a través de mecanismos evolutivos posteriores no relacionados con el mundo del ARN que haber sobrevivido a través de un huésped críptico durante ese período prolongado. [92] Ya sean reliquias de ese mundo o de origen más reciente, su función como ARN desnudo autónomo se considera análoga a la prevista para un mundo de ARN.

Origen de la reproducción sexual

Eigen et al . [93] y Woese [94] propusieron que los genomas de las protocélulas tempranas estaban compuestos de ARN monocatenario y que los genes individuales correspondían a segmentos de ARN separados, en lugar de estar unidos de extremo a extremo como en los genomas de ADN actuales. Una protocélula que fuera haploide (una copia de cada gen de ARN) sería vulnerable a daños, ya que una sola lesión en cualquier segmento de ARN sería potencialmente letal para la protocélula (por ejemplo, al bloquear la replicación o inhibir la función de un gen esencial).

La vulnerabilidad a los daños podría reducirse manteniendo dos o más copias de cada segmento de ARN en cada protocélula, es decir, manteniendo la diploidía o la poliploidía. La redundancia del genoma permitiría que un segmento de ARN dañado fuera reemplazado por una réplica adicional de su homólogo. Sin embargo, para un organismo tan simple, la proporción de recursos disponibles ligados al material genético sería una gran fracción del presupuesto total de recursos. En condiciones de recursos limitados, la tasa de reproducción de la protocélula probablemente estaría inversamente relacionada con el número de ploidía. La aptitud de la protocélula se vería reducida por los costos de la redundancia. En consecuencia, lidiar con los genes de ARN dañados y al mismo tiempo minimizar los costos de la redundancia probablemente habría sido un problema fundamental para las protocélulas primitivas.

Se realizó un análisis de costo-beneficio en el que se sopesaron los costos de mantener la redundancia frente a los costos del daño al genoma. [95] Este análisis condujo a la conclusión de que, en una amplia gama de circunstancias, la estrategia seleccionada sería que cada protocélula fuera haploide, pero que se fusionara periódicamente con otra protocélula haploide para formar un diploide transitorio. La retención del estado haploide maximiza la tasa de crecimiento. Las fusiones periódicas permiten la reactivación mutua de protocélulas que de otro modo estarían dañadas de forma letal. Si al menos una copia libre de daños de cada gen de ARN está presente en el diploide transitorio, se puede formar una progenie viable. Para producir dos células hijas viables, en lugar de una, se requeriría una replicación adicional del gen de ARN intacto homólogo a cualquier gen de ARN que se hubiera dañado antes de la división de la protocélula fusionada. El ciclo de reproducción haploide, con una fusión ocasional a un estado diploide transitorio, seguida de una división al estado haploide, puede considerarse el ciclo sexual en su forma más primitiva. [95] [96] En ausencia de este ciclo sexual, las protocélulas haploides con daño en un gen de ARN esencial simplemente morirían.

Este modelo para el ciclo sexual temprano es hipotético, pero es muy similar al comportamiento sexual conocido de los virus de ARN segmentado, que se encuentran entre los organismos más simples conocidos. El virus de la influenza , cuyo genoma consta de 8 segmentos de ARN monocatenario separados físicamente, [97] es un ejemplo de este tipo de virus. En los virus de ARN segmentado, el "apareamiento" puede ocurrir cuando una célula huésped es infectada por al menos dos partículas de virus. Si estos virus contienen cada uno un segmento de ARN con un daño letal, la infección múltiple puede conducir a la reactivación siempre que al menos una copia intacta de cada gen del virus esté presente en la célula infectada. Este fenómeno se conoce como "reactivación de multiplicidad". Se ha informado que la reactivación de multiplicidad ocurre en infecciones por el virus de la influenza después de la inducción de daño del ARN por irradiación UV , [98] y radiación ionizante. [99]

Desarrollos futuros

Patrick Forterre ha estado trabajando en una nueva hipótesis, llamada "tres virus, tres dominios": [100] que los virus fueron fundamentales en la transición del ARN al ADN y en la evolución de las bacterias , las arqueas y los eucariotas . Él cree que el último ancestro común universal [100] estaba basado en ARN y evolucionó a los virus ARN. Algunos de los virus evolucionaron a virus ADN para proteger sus genes de ataques. A través del proceso de infección viral en los huéspedes evolucionaron los tres dominios de la vida. [100] [101]

Otra propuesta interesante es la idea de que la síntesis de ARN podría haber sido impulsada por gradientes de temperatura, en el proceso de termosíntesis . [102] Se ha demostrado que los nucleótidos individuales catalizan reacciones orgánicas. [103]

Steven Benner ha argumentado que las condiciones químicas en el planeta Marte , como la presencia de boro , molibdeno y oxígeno , pueden haber sido mejores para producir inicialmente moléculas de ARN que las de la Tierra . De ser así, las moléculas adecuadas para la vida, originadas en Marte, pueden haber migrado posteriormente a la Tierra a través de mecanismos de panspermia o un proceso similar. [104] [105]

Hipótesis alternativas

La existencia hipotética de un mundo de ARN no excluye un "mundo pre-ARN", en el que se propone que un sistema metabólico basado en un ácido nucleico diferente es anterior al ARN. Un ácido nucleico candidato es el ácido nucleico peptídico ( PNA ), que utiliza enlaces peptídicos simples para unir las nucleobases. [106] El PNA es más estable que el ARN, pero su capacidad para generarse en condiciones prebiológicas aún debe demostrarse experimentalmente. [ cita requerida ]

El ácido nucleico de treosa ( TNA ) o el ácido nucleico de glicol ( GNA ) también se han propuesto como punto de partida y, al igual que el PNA, también carecen de evidencia experimental de su respectiva abiogénesis. [ cita requerida ]

Una teoría alternativa (o complementaria) del origen del ARN se propone en la hipótesis del mundo de los HAP , según la cual los hidrocarburos aromáticos policíclicos ( HAP ) median la síntesis de moléculas de ARN. [107] Los HAP son las moléculas poliatómicas más comunes y abundantes conocidas en el Universo visible y son un probable constituyente del mar primordial . [108] Se han detectado HAP y fulerenos (también implicados en el origen de la vida ) [109] en nebulosas . [110]

La teoría del mundo de hierro y azufre propone que los procesos metabólicos simples se desarrollaron antes de que se desarrollaran los materiales genéticos, y que estos ciclos de producción de energía catalizaron la producción de genes. [ cita requerida ]

Algunas de las dificultades de producir los precursores en la Tierra se superan con otra teoría alternativa o complementaria sobre su origen, la panspermia . Discute la posibilidad de que la vida más temprana en este planeta haya sido traída aquí desde algún otro lugar de la galaxia, posiblemente en meteoritos similares al meteorito de Murchison . [111] Se han encontrado moléculas de azúcar , incluida la ribosa , en meteoritos . [112] [113] La panspermia no invalida el concepto de un mundo de ARN, pero postula que este mundo o sus precursores no se originaron en la Tierra sino en otro planeta, probablemente más antiguo. [ cita requerida ]

La relativa complejidad química del nucleótido y la improbabilidad de que surja espontáneamente, junto con el número limitado de combinaciones posibles entre las cuatro formas de base, así como la necesidad de polímeros de ARN de cierta longitud antes de ver actividad enzimática, han llevado a algunos a rechazar la hipótesis del mundo del ARN en favor de una hipótesis de metabolismo primero, donde la química subyacente a la función celular surgió primero, junto con la capacidad de replicar y facilitar este metabolismo. [ cita requerida ]

Coevolución ARN-péptido

Otra propuesta es que el sistema de molécula dual que vemos hoy, donde se necesita una molécula basada en nucleótidos para sintetizar proteínas, y una molécula basada en péptidos (proteínas) para hacer polímeros de ácidos nucleicos, representa la forma original de vida. [114] Esta teoría se llama coevolución ARN-péptido, [115] o el mundo Péptido-ARN, y ofrece una posible explicación para la rápida evolución de la replicación de alta calidad en ARN (ya que las proteínas son catalizadores), con la desventaja de tener que postular la formación coincidente de dos moléculas complejas, una enzima (a partir de péptidos) y un ARN (a partir de nucleótidos). En este escenario del Mundo Péptido-ARN, el ARN habría contenido las instrucciones para la vida, mientras que los péptidos (enzimas proteicas simples) habrían acelerado las reacciones químicas clave para llevar a cabo esas instrucciones. [116] El estudio deja abierta la cuestión de cómo exactamente esos sistemas primitivos lograron replicarse, algo que ni la hipótesis del mundo del ARN ni la teoría del mundo del ARN-péptido pueden explicar aún, a menos que las polimerasas (enzimas que ensamblan rápidamente la molécula de ARN) hayan jugado un papel. [116]

Un proyecto de investigación completado en marzo de 2015 por el grupo Sutherland descubrió que una red de reacciones que comienzan con cianuro de hidrógeno y sulfuro de hidrógeno , en corrientes de agua irradiadas con luz ultravioleta, podría producir los componentes químicos de las proteínas y los lípidos, junto con los del ARN. [117] [118] Los investigadores utilizaron el término "cianosulfúrico" para describir esta red de reacciones. [117] En noviembre de 2017, un equipo del Instituto de Investigación Scripps identificó reacciones que involucraban al compuesto diamidofosfato que podría haber unido los componentes químicos en cadenas cortas de péptidos y lípidos, así como cadenas cortas de nucleótidos similares al ARN. [119] [120]

Trascendencia

La hipótesis del mundo del ARN, de ser cierta, tiene implicaciones importantes para la definición de la vida y el origen de la vida. Durante la mayor parte del tiempo que siguió a la elucidación de la estructura del ADN por parte de Franklin , Watson y Crick en 1953, la vida se definió en gran medida en términos de ADN y proteínas: el ADN y las proteínas parecían las macromoléculas dominantes en la célula viva, y el ARN solo ayudaba a crear proteínas a partir del modelo del ADN.

La hipótesis del mundo del ARN coloca al ARN en el centro del escenario cuando se originó la vida. La hipótesis del mundo del ARN está respaldada por las observaciones de que los ribosomas son ribozimas: [121] [122] el sitio catalítico está compuesto de ARN, y las proteínas no tienen un papel estructural importante y son de importancia funcional periférica. Esto se confirmó con el desciframiento de la estructura tridimensional del ribosoma en 2001. Específicamente, ahora se sabe que la formación de enlaces peptídicos, la reacción que une los aminoácidos para formar proteínas , está catalizada por un residuo de adenina en el ARNr .

Se sabe que los ARN desempeñan funciones en otros procesos catalíticos celulares, específicamente en la orientación de enzimas a secuencias de ARN específicas. En eucariotas, el procesamiento del pre-ARNm y la edición del ARN tienen lugar en sitios determinados por el apareamiento de bases entre el ARN objetivo y los constituyentes de ARN de las ribonucleoproteínas nucleares pequeñas (snRNP) . Esta orientación enzimática también es responsable de la regulación negativa de genes a través de la interferencia de ARN (RNAi), donde un ARN guía asociado a una enzima se dirige a un ARNm específico para su destrucción selectiva. Del mismo modo, en eucariotas, el mantenimiento de los telómeros implica la copia de una plantilla de ARN que es una parte constituyente de la enzima ribonucleoproteína telomerasa . Otro orgánulo celular, la bóveda , incluye un componente de ribonucleoproteína, aunque la función de este orgánulo aún está por dilucidar.

Véase también

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