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La fermentación del ácido láctico es un proceso metabólico mediante el cual la glucosa u otros azúcares de seis carbonos (también disacáridos de azúcares de seis carbonos, por ejemplo, sacarosa o lactosa ) se convierten en energía celular y el metabolito lactato , que es ácido láctico en solución. Es una reacción de fermentación anaeróbica que se produce en algunas bacterias y células animales , como las células musculares . [1] [2] [3] [ página necesaria ]
Si hay oxígeno presente en la célula, muchos organismos evitarán la fermentación y experimentarán respiración celular ; sin embargo, los organismos anaeróbicos facultativos fermentarán y respirarán en presencia de oxígeno. [3] A veces, incluso cuando hay oxígeno presente y el metabolismo aeróbico ocurre en las mitocondrias , si el piruvato se acumula más rápido de lo que puede metabolizarse, la fermentación ocurrirá de todos modos.
La lactato deshidrogenasa cataliza la interconversión de piruvato y lactato con la interconversión concomitante de NADH y NAD + .
En la fermentación homoláctica , una molécula de glucosa se convierte finalmente en dos moléculas de ácido láctico. La fermentación heteroláctica , por el contrario, produce dióxido de carbono y etanol además de ácido láctico, en un proceso llamado vía de la fosfocetolasa . [1]
Varios químicos descubrieron durante el siglo XIX algunos conceptos fundamentales del dominio de la química orgánica . Uno de ellos, por ejemplo, fue el químico francés Joseph Louis Gay-Lussac , que estaba especialmente interesado en los procesos de fermentación, y transmitió esta fascinación a uno de sus mejores alumnos, Justus von Liebig . Con una diferencia de algunos años, cada uno de ellos describió, junto con sus colegas, la estructura química de la molécula de ácido láctico tal como la conocemos hoy. Tenían un conocimiento puramente químico del proceso de fermentación, lo que significa que no se puede ver con un microscopio y que sólo puede optimizarse mediante catalizadores químicos . En 1857, el químico francés Louis Pasteur describió por primera vez el ácido láctico como producto de una fermentación microbiana. Durante este tiempo, trabajó en la Universidad de Lille , donde una destilería local le pidió consejo sobre algunos problemas de fermentación. Casualmente y con el laboratorio mal equipado que tenía en ese momento, pudo descubrir que en esta destilería se realizaban dos fermentaciones, una láctica y otra alcohólica , ambas inducidas por microorganismos . Luego continuó la investigación sobre estos descubrimientos en París, donde también publicó sus teorías que presentaban una contradicción estable con la versión puramente química representada por Liebig y sus seguidores. Aunque Pasteur describió algunos conceptos que todavía se aceptan hoy en día, Liebig se negó a aceptarlos. Pero incluso el propio Pasteur escribió que se sintió "impulsado" a una comprensión completamente nueva de este fenómeno químico. Aunque Pasteur no encontró todos los detalles de este proceso, descubrió el mecanismo principal de cómo funciona la fermentación microbiana del ácido láctico. Fue el primero en describir la fermentación como una "forma de vida sin aire". [4] [5]
Aunque este proceso químico no se había descrito adecuadamente antes del trabajo de Pasteur, la gente había estado utilizando la fermentación microbiana del ácido láctico para la producción de alimentos mucho antes. Los análisis químicos de los hallazgos arqueológicos muestran que los usos de fermentación de la leche son anteriores al período histórico; sus primeras aplicaciones probablemente fueron parte de la Revolución Neolítica . Dado que la leche contiene de forma natural bacterias ácido lácticas , el descubrimiento del proceso de fermentación fue bastante evidente, ya que ocurre de forma espontánea a una temperatura adecuada. El problema de estos primeros agricultores era que la leche fresca es casi indigesta para los adultos, por lo que tenían interés en descubrir este mecanismo. De hecho, las bacterias del ácido láctico contienen las enzimas necesarias para digerir la lactosa y sus poblaciones se multiplican fuertemente durante la fermentación. Por lo tanto, la leche fermentada incluso por poco tiempo contiene suficientes enzimas para digerir las moléculas de lactosa, una vez que la leche está en el cuerpo humano, lo que permite que los adultos la consuman. Aún más segura era una fermentación más larga, que se practicaba para [la elaboración de queso]. Este proceso también fue descubierto hace mucho tiempo, como lo demuestran las recetas para la producción de queso en la escritura cuneiforme , los primeros documentos escritos que existen, y un poco más tarde en los textos babilónicos y egipcios. Lo interesante es la teoría de la ventaja competitiva de los productos lácteos fermentados. La idea de esta teoría es que las mujeres de estos primeros clanes de agricultores asentados podían acortar el tiempo entre dos hijos gracias a la absorción adicional de lactosa procedente del consumo de leche. Este factor puede haberles dado una ventaja importante para superar a las sociedades de cazadores-recolectores . [6]
Con el creciente consumo de productos lácteos, estas sociedades desarrollaron una persistencia de la lactasa por herencia epigenética , lo que significa que la enzima lactasa , que digiere la leche, estuvo presente en sus cuerpos durante toda la vida, por lo que también pudieron beber leche sin fermentar en la edad adulta. Esta temprana habituación al consumo de lactosa en las primeras sociedades de colonos todavía se puede observar hoy en las diferencias regionales en la concentración de esta mutación. Se estima que alrededor del 65% de la población mundial aún carece de ella. [7] Dado que estas primeras sociedades procedían de regiones alrededor del este de Turquía hasta Europa central , el gen aparece con mayor frecuencia allí y en América del Norte, ya que fue colonizado por los europeos. Es debido al predominio de esta mutación que las culturas occidentales creen que es inusual tener intolerancia a la lactosa , cuando en realidad es más común que la mutación . Por el contrario, la intolerancia a la lactosa está mucho más presente en los países asiáticos. [ cita necesaria ]
Los productos lácteos y su fermentación han tenido una influencia importante en el desarrollo de algunas culturas. Este es el caso de Mongolia , donde la gente suele practicar una forma de agricultura pastoril . La leche que producen y consumen en estas culturas es principalmente leche de yegua y tiene una larga tradición. Pero no todas las partes o productos de la leche fresca tienen el mismo significado. Por ejemplo, la parte más grasa de la parte superior, el "deež", se considera la parte más valiosa y, por lo tanto, se utiliza a menudo para honrar a los invitados. Muy importantes y a menudo con un significado tradicional son los productos de fermentación de la leche de yegua, como por ejemplo el yogur kumis, ligeramente alcohólico . El consumo de estos alcanza su punto máximo durante festividades culturales como el año nuevo lunar de Mongolia (en primavera). La época de esta celebración se denomina "mes blanco", lo que indica que los productos lácteos (llamados "comida blanca" junto con las verduras con almidón , en comparación con los productos cárnicos, llamados "comida negra") son una parte central de esta tradición. El objetivo de estas festividades es "cerrar" el año pasado -limpiar la casa o la yurta , honrar a los animales por haberles proporcionado su alimento y preparar todo para la próxima temporada de verano- para estar listos para "abrir" el nuevo año. Consumir comida blanca en este contexto festivo es una forma de conectar con el pasado y con una identidad nacional, que es el imperio mongol personificado por Genghis Khan . Durante la época de este imperio, la leche de yegua fermentada era la bebida para honrar y agradecer a los guerreros y personajes destacados, no era para todos. Aunque con el tiempo se convirtió en una bebida para la gente normal, ha conservado su honorable significado. Como muchas otras tradiciones, ésta siente la influencia de la globalización . Otros productos, como el yogur industrial , procedente principalmente de China y de países occidentales, han tendido a sustituirlo cada vez más, sobre todo en las zonas urbanas. Sin embargo, en las regiones rurales y más pobres sigue siendo de gran importancia. [8]
Las bacterias homofermentativas convierten la glucosa en dos moléculas de lactato y utilizan esta reacción para realizar la fosforilación a nivel de sustrato para producir dos moléculas de ATP :
Las bacterias heterofermentativas producen menos lactato y menos ATP, pero producen varios otros productos finales:
Los ejemplos incluyen Leuconostoc mesenteroides , Lactobacillus bifermentous y Leuconostoc lactis .
Bifidobacterium bifidum utiliza una vía de fermentación del ácido láctico que produce más ATP que la fermentación homoláctica o la fermentación heteroláctica:
Algunas de las principales cepas bacterianas identificadas como capaces de fermentar la lactosa pertenecen a los géneros Escherichia, Citrobacter, Enterobacter y Klebsiella. Estos cuatro grupos pertenecen a la familia de Enterobacteriaceae . Estos cuatro géneros se pueden separar entre sí mediante pruebas bioquímicas y hay pruebas biológicas sencillas disponibles. Además de la genómica de secuencia completa , las pruebas comunes incluyen la producción de H2S , la motilidad y el uso de citrato , el indol , el rojo de metilo y las pruebas de Voges-Proskauer . [9]
La fermentación del ácido láctico se utiliza en muchas áreas del mundo para producir alimentos que no se pueden producir mediante otros métodos. [10] [11] El género de bacterias fermentadoras de ácido láctico de mayor importancia comercial es Lactobacillus , aunque a veces se utilizan otras bacterias e incluso levaduras . [10] Dos de las aplicaciones más comunes de la fermentación del ácido láctico son la producción de yogur y chucrut.
En algunas cocinas asiáticas, el pescado se fermenta tradicionalmente con arroz para producir ácido láctico que lo conserva. Ejemplos de estos platos incluyen el burong isda de Filipinas ; narezushi de Japón ; y pla ra de Tailandia . El mismo proceso también se utiliza con los camarones en Filipinas en el plato conocido como balao-balao . [12] [13] [14]
El kimchi también utiliza la fermentación con ácido láctico. [15]
La fermentación del ácido láctico también se utiliza en la producción de chucrut . El principal tipo de bacteria utilizada en la producción de chucrut es del género Leuconostoc . [1] [16]
Al igual que en el yogur, cuando la acidez aumenta debido a los organismos fermentadores del ácido láctico, muchos otros microorganismos patógenos mueren. Las bacterias producen ácido láctico, además de alcoholes simples y otros hidrocarburos . Estos luego pueden combinarse para formar ésteres , contribuyendo al sabor único del chucrut. [1]
El ácido láctico es un componente en la producción de cervezas agrias , incluidas las Lambics y Berliner Weisses . [17]
El principal método de producción de yogur es mediante la fermentación de la leche con ácido láctico con bacterias inofensivas. [10] [18] Las principales bacterias utilizadas suelen ser Lactobacillus bulgaricus y Streptococcus thermophilus , y las leyes estadounidenses y europeas exigen que todos los yogures contengan estos dos cultivos (aunque se pueden agregar otros como cultivos probióticos). [18] Estas bacterias producen ácido láctico en el cultivo de leche, disminuyendo su pH y provocando que se congele. Las bacterias también producen compuestos que dan al yogur su sabor distintivo. Un efecto adicional del pH reducido es la incompatibilidad del ambiente ácido con muchos otros tipos de bacterias dañinas. [10] [18]
Para un yogur probiótico , también se añaden al cultivo tipos adicionales de bacterias como Lactobacillus acidophilus . [18]
Las bacterias del ácido láctico (BAL) ya existen como parte de la flora natural de la mayoría de los vegetales. Se examinaron la lechuga y el repollo para determinar los tipos de bacterias del ácido láctico que existen en las hojas. Diferentes tipos de BAL producirán diferentes tipos de fermentación del ensilaje, que es la fermentación del follaje de las hojas. [19] La fermentación del ensilaje es una reacción anaeróbica que reduce los azúcares a subproductos de la fermentación como el ácido láctico.
La fermentación de Lactobacillus y la consiguiente producción de ácido proporcionan un microbioma vaginal protector que protege contra la proliferación de organismos patógenos. [20]
Durante la década de 1990, se creó la hipótesis del ácido láctico para explicar por qué las personas experimentaban ardores o calambres musculares durante y después del ejercicio intenso. La hipótesis propone que la falta de oxígeno en las células musculares provoca un cambio de la respiración celular a la fermentación. El ácido láctico creado como subproducto de la fermentación del piruvato de la glucólisis se acumula en los músculos provocando sensación de ardor y calambres.
Una investigación de 2006 sugirió que la acidosis no es la causa principal de los calambres musculares. En cambio, los calambres pueden deberse a una falta de potasio en los músculos, lo que provoca contracciones bajo mucho estrés.
De hecho, los animales no producen ácido láctico durante la fermentación. A pesar del uso común del término ácido láctico en la literatura, el subproducto de la fermentación en células animales es el lactato. [21]
Otro cambio en la hipótesis del ácido láctico es que cuando el lactato de sodio está dentro del cuerpo, hay un mayor período de agotamiento en el huésped después de un período de ejercicio. [22]
La fermentación del lactato es importante para la fisiología de las células musculares. Cuando las células musculares realizan una actividad intensa, como correr, necesitan energía rápidamente. Sólo hay suficiente ATP almacenado en las células de los músculos para durar unos segundos de carrera. Luego, las células pasan por defecto a la fermentación, ya que se encuentran en un ambiente anaeróbico. A través de la fermentación del lactato, las células musculares pueden regenerar NAD+ para continuar la glucólisis, incluso bajo actividad extenuante. [5]
El ambiente vaginal está fuertemente influenciado por las bacterias productoras de ácido láctico. Lactobacilos spp. que viven en el canal vaginal ayudan en el control del pH. Si el pH de la vagina se vuelve demasiado básico, se producirá más ácido láctico para reducir el pH a un nivel más ácido. Las bacterias productoras de ácido láctico también actúan como barrera protectora contra posibles patógenos como especies de vaginosis y vaginitis bacterianas, diferentes hongos y protozoos mediante la producción de peróxido de hidrógeno y compuestos antibacterianos. No está claro si existe un uso adicional de ácido láctico, a través de la fermentación, en el canal vaginal [6]
En pequeñas cantidades, el ácido láctico es bueno para el cuerpo humano al proporcionarle energía y sustratos mientras avanza por el ciclo. En personas intolerantes a la lactosa, se ha demostrado en pequeños estudios que la fermentación de lactosa a ácido láctico ayuda a las personas intolerantes a la lactosa. El proceso de fermentación limita la cantidad de lactosa disponible. Al reducir la cantidad de lactosa, se acumula menos dentro del cuerpo, lo que reduce la hinchazón. El éxito de la fermentación láctica fue más evidente en los cultivos de yogur. Se están realizando más estudios sobre otros productos lácteos como la leche acidophilus. [23]