Una escama de pescado es una pequeña placa rígida que crece a partir de la piel de un pez. La piel de la mayoría de los peces con mandíbulas está cubierta por estas escamas protectoras, que también pueden proporcionar un camuflaje eficaz mediante el uso de reflejos y coloraciones , así como posibles ventajas hidrodinámicas. El término escala deriva del francés antiguo escale , que significa vaina o cáscara de concha. [1]
Las escamas varían enormemente en tamaño, forma, estructura y extensión, desde placas de armadura fuertes y rígidas en peces como el camarón y el pez cofre , hasta microscópicas o ausentes en peces como la anguila y el rape . La morfología de una escama se puede utilizar para identificar la especie de pez de la que procede. Las escamas se originaron dentro de los ostracodermos sin mandíbulas , ancestros de todos los peces con mandíbulas actuales. La mayoría de los peces óseos están cubiertos por escamas cicloides del salmón y la carpa , o escamas ctenoideas de la perca , o escamas ganoides del esturión y el gars . Los peces cartilaginosos ( tiburones y rayas ) están cubiertos de escamas placoides. Algunas especies están cubiertas por escudos y otras no tienen una cubierta exterior en parte o en toda la piel.
Las escamas de pescado forman parte del sistema tegumentario de los peces , y se producen a partir de la capa de mesodermo de la dermis , lo que las distingue de las escamas de los reptiles . [2] [3] Los mismos genes involucrados en el desarrollo de los dientes y el cabello en los mamíferos también están involucrados en el desarrollo de escamas. Las escamas placoides de los peces cartilaginosos también se denominan dentículos dérmicos y son estructuralmente homólogas a los dientes de los vertebrados. La mayoría de los peces también están cubiertos por una capa de moco o baba que puede proteger contra patógenos como bacterias, hongos y virus, y reducir la resistencia de la superficie cuando el pez nada.
Se conocen bien las escamas óseas de los telodontos , la forma más abundante de pez fósil . Las escamas se formaron y se mudaron a lo largo de la vida de los organismos y se separaron rápidamente después de su muerte. [4]
El hueso, un tejido resistente al daño mecánico y relativamente propenso a la fosilización, a menudo conserva detalles internos, lo que permite estudiar en detalle la histología y el crecimiento de las escamas. Las escamas comprenden una "corona" que no crece compuesta de dentina , con una superficie superior esmaltada a veces ornamentada y una base de aspidina. [5] Su base de crecimiento está hecha de hueso libre de células, que a veces desarrolló estructuras de anclaje para fijarlo en el costado del pez. [6] Más allá de eso, parece haber cinco tipos de crecimiento óseo, que pueden representar cinco agrupaciones naturales dentro de los telodontos, o un espectro que oscila entre los tejidos meta (u orto) dentina y mesodentina de los miembros finales. [7] Cada una de las cinco formas de escala parece parecerse a las escamas de grupos de peces más derivados, lo que sugiere que los grupos de telodontos pueden haber sido grupos de tallos de clados sucesivos de peces. [6]
Sin embargo, utilizar únicamente la morfología de escala para distinguir especies tiene algunos inconvenientes. Dentro de cada organismo, la forma de las escamas varía enormemente según el área del cuerpo, [8] apareciendo formas intermedias entre las diferentes áreas y, para empeorar las cosas, es posible que la morfología de las escamas ni siquiera sea constante dentro de un área. Para confundir aún más las cosas, las morfologías de las escalas no son exclusivas de los taxones y pueden ser indistinguibles en la misma área de dos especies diferentes. [9]
La morfología y la histología de los telodontos proporcionan la herramienta principal para cuantificar su diversidad y distinguir entre especies, aunque, en última instancia, el uso de rasgos tan convergentes es propenso a errores. No obstante, se ha propuesto un marco que comprende tres grupos basado en la morfología y la histología de la escala. [7] Las comparaciones con especies de tiburones modernos han demostrado que las escamas de los telodóntes eran funcionalmente similares a las de los peces cartilaginosos modernos y, además, han permitido una comparación extensa entre nichos ecológicos. [10]
Las escamas cosmoideas se encuentran sólo en peces antiguos con aletas lobuladas , incluidos algunos de los primeros peces pulmonados (subclase Dipnoi ), y en Crossopterygii , incluido el celacanto actual en una forma modificada (ver escamas elasmoides, más abajo). Probablemente derivaron de una fusión de escamas placoide-ganoideas. La parte interna de las escamas está hecha de hueso laminar denso llamado isopedina. Encima de esto se encuentra una capa de hueso esponjoso o vascular provisto de vasos sanguíneos, seguida de una capa compleja similar a la dentina llamada cosmina con una capa exterior superficial de vitrodentina . La superficie superior es queratina . Las escamas cosmoides aumentan de tamaño mediante el crecimiento de la capa ósea laminar. [11]
Las escamas elasmoides son escamas delgadas e imbricadas compuestas por una capa de hueso de colágeno laminar denso llamado isopedino, encima del cual hay una capa de tubérculos generalmente compuestos de hueso, como en Eusthenopteron . La capa de dentina que estaba presente en los primeros peces con aletas lobuladas suele estar reducida, como en el celacanto actual , o completamente ausente, como en los peces pulmonados actuales y en el Eusthenopteron del Devónico . [12] Las escamas de elasmoides han aparecido varias veces a lo largo de la evolución de los peces. Están presentes en algunos peces con aletas lobuladas , como todos los peces pulmonados existentes y algunos extintos , así como en los celacantos que tienen escamas cosmoides modificadas que carecen de cosmina y son más delgadas que las verdaderas escamas cosmoides. También están presentes en algunos tetrapodomorfos como Eusthenopteron , amiidos y teleósteos, cuyas escamas cicloides y ctenoides representan las escamas elasmoides menos mineralizadas.
Las escamas elasmoides del pez cebra se utilizan en el laboratorio para estudiar el proceso de mineralización ósea y pueden cultivarse (mantenerse) fuera del organismo. [13] [14]
Las escamas ganoides se encuentran en los esturiones , peces espátula , gars , aletas arqueadas y bichires . Se derivan de escamas cosmoides y, a menudo, tienen bordes dentados. Están cubiertos con una capa de dentina dura similar al esmalte en lugar de cosmina , y una capa de sal ósea inorgánica llamada ganoína en lugar de vitrodentina .
La ganoína es un componente característico de las escamas ganoides. Es un tejido mineralizado vítreo, a menudo de múltiples capas , que cubre las escamas, así como los huesos del cráneo y los radios de las aletas en algunos peces con aletas radiadas no teleósteos , [15] como gars , bichirs y celacantos . [16] [17] Está compuesto de cristalitos de apatita en forma de varilla. [18] La ganoína es una característica antigua de los peces con aletas radiadas y se encuentra, por ejemplo, en las escamas del grupo de tallos actinopterigios Cheirolepis . [17] Aunque a menudo se considera un carácter sinapomórfico de los peces con aletas radiadas, la ganoína o tejidos similares a la ganoína también se encuentran en los acanthodii extintos . [17] Se ha sugerido que la ganoína es homóloga al esmalte dental en los vertebrados [15] o incluso se considera un tipo de esmalte. [18]
La mayoría de las escamas ganoides son romboidales (en forma de diamante) y están conectadas mediante uniones de clavija y enchufe. Por lo general, son gruesas y encajan más como una sierra de calar en lugar de superponerse como otras escalas. [19] De esta manera, las escamas ganoides son casi impenetrables y son una excelente protección contra la depredación.
En los esturiones, las escamas están muy agrandadas hasta convertirse en placas de armadura a lo largo de los costados y la espalda, mientras que en las aletas de arco las escamas tienen un grosor muy reducido para parecerse a escamas cicloides.
Los nativos americanos y los pueblos del Caribe utilizaron las duras escamas ganoides del caimán como puntas de flecha, corazas y como escudo para cubrir arados. En la actualidad, las joyas se fabrican con estas escamas. [20]
Las escamas leptoides (crestas óseas) se encuentran en peces óseos de orden superior, los teleósteos (el clado más derivado de los peces con aletas radiadas). La parte exterior de estas escamas se abre en abanico con crestas óseas, mientras que la parte interior está entrecruzada con tejido conectivo fibroso. Las escamas leptoides son más delgadas y translúcidas que otros tipos de escamas y carecen de capas endurecidas similares a las del esmalte o la dentina. A diferencia de las escamas ganoides, se añaden más escamas en capas concéntricas a medida que el pez crece. [21]
Las escamas leptoides se superponen en una configuración de cabeza a cola, como las tejas, lo que las hace más flexibles que las escamas cosmoides y ganoides. Esta disposición permite un flujo más suave de agua sobre el cuerpo y reduce la resistencia . [22] Las escamas de algunas especies exhiben bandas de crecimiento estacional desigual llamadas anillos ( anillo singular ). Estas bandas se pueden utilizar para envejecer el pescado .
Las escamas leptoides vienen en dos formas: cicloide (lisa) y ctenoide (en forma de peine). [23]
Las escamas cicloides (circulares) tienen una textura suave y son uniformes, con un borde o margen exterior liso. Son más comunes en peces con radios de aleta suaves, como el salmón y la carpa .
Las escamas ctenoideas (dentadas) son como escamas cicloides, excepto que tienen pequeños dientes o espínulas llamadas ctenii a lo largo de sus bordes exteriores o posteriores. Debido a estos dientes, las escamas tienen una textura rugosa. Por lo general, se encuentran en peces con radios de aleta espinosos, como los peces parecidos a las percas . Estas escamas casi no contienen hueso, estando compuestas por una capa superficial que contiene hidroxiapatita y carbonato de calcio y una capa más profunda compuesta mayoritariamente de colágeno . El esmalte de los otros tipos de escamas se reduce a crestas superficiales y ctenii.
Las escamas ctenoideas, similares a otras estructuras epidérmicas, se originan a partir de placodas y una diferenciación celular distintiva las hace exclusivas de otras estructuras que surgen del tegumento . [27] El desarrollo comienza cerca de la aleta caudal , a lo largo de la línea lateral del pez. [28] El proceso de desarrollo comienza con una acumulación de fibroblastos entre la epidermis y la dermis . [27] Las fibrillas de colágeno comienzan a organizarse en la capa dérmica, lo que conduce al inicio de la mineralización . [27] La circunferencia de las escamas crece primero, seguida por el espesor cuando las capas superpuestas se mineralizan juntas. [27]
Las escamas ctenoideas se pueden subdividir en tres tipos:
La mayoría de los peces con aletas radiadas tienen escamas ctenoides. Algunas especies de peces planos tienen escamas ctenoides en el lado de los ojos y escamas cicloides en el lado ciego, mientras que otras especies tienen escamas ctenoides en los machos y escamas cicloides en las hembras.
Muchos peces teleósteos están cubiertos de escamas altamente reflectantes que funcionan como pequeños espejos y dan la apariencia de vidrio plateado. El reflejo a través del plateado está muy extendido o es dominante en los peces de mar abierto, especialmente en los que viven en los 100 metros superiores. Se puede lograr un efecto de transparencia plateando para hacer que el cuerpo de un animal sea altamente reflectante. A profundidades medias en el mar, la luz proviene de arriba, por lo que un espejo orientado verticalmente hace que animales como los peces sean invisibles desde un lado. [29]
El pez hacha marino está extremadamente aplanado lateralmente (de lado a lado), dejando el cuerpo de solo unos milímetros de grosor, y el cuerpo es tan plateado que parece papel de aluminio . Los espejos consisten en estructuras microscópicas similares a las utilizadas para proporcionar coloración estructural : pilas de entre 5 y 10 cristales de guanina espaciados aproximadamente ¼ de longitud de onda para interferir constructivamente y lograr casi el 100 por ciento de reflexión. En las aguas profundas en las que vive el pez hacha, sólo la luz azul con una longitud de onda de 500 nanómetros se filtra y necesita ser reflejada, por lo que los espejos separados por 125 nanómetros proporcionan un buen camuflaje. [29]
La mayoría de los peces de la parte superior del océano están camuflados con plata. En peces como el arenque , que vive en aguas menos profundas, los espejos deben reflejar una mezcla de longitudes de onda y, por lo tanto, el pez tiene pilas de cristales con diferentes espaciamientos. Una complicación adicional para los peces con cuerpos redondeados en sección transversal es que los espejos serían ineficaces si se colocaran planos sobre la piel, ya que no reflejarían horizontalmente. El efecto espejo general se consigue con muchos reflectores pequeños, todos orientados verticalmente. [29]
Las escamas de pescado con estas propiedades se utilizan en algunos cosméticos, ya que pueden dar un efecto brillante al maquillaje y al lápiz labial. [30]
Las escamas placoides (puntiagudas, en forma de dientes) se encuentran en los peces cartilaginosos : tiburones , rayas . También se les llama dentículos dérmicos . Las escamas placoideas son estructuralmente homólogas a los dientes de los vertebrados ("dentículo" se traduce como "diente pequeño"), y tienen una cavidad pulpar central abastecida de vasos sanguíneos , rodeada por una capa cónica de dentina , todo lo cual se asienta sobre una placa basal rectangular que descansa sobre la dermis . La capa más externa está compuesta de vitrodentina , una sustancia similar al esmalte en gran parte inorgánica. Las escamas placoides no pueden aumentar de tamaño, sino que se añaden más escamas a medida que el pez aumenta de tamaño.
También se pueden encontrar escamas similares debajo de la cabeza del dentículo del arenque . La cantidad de cobertura de incrustaciones es mucho menor en los rayos.
Se sospecha que existen escamas romboidales con las propiedades de las escamas placoides y ganoides en los ancestros modernos de los peces con mandíbulas: ostracodermos sin mandíbulas y luego placodermos con mandíbulas .
La piel del tiburón está cubierta casi en su totalidad por pequeñas escamas placoides. Las escamas están sostenidas por espinas, que se sienten ásperas cuando se acarician hacia atrás, pero cuando se aplanan por el movimiento hacia adelante del agua, crean pequeños vórtices que reducen la resistencia hidrodinámica y reducen la turbulencia , lo que hace que la natación sea más eficiente y silenciosa en comparación con la de los huesos. peces. [31] También cumple una función antiincrustante al exhibir el efecto de loto . [32]
Todos los dentículos están compuestos por una cavidad pulpar interior con un suministro nervioso y arterial enraizado en la dermis para suministrar moco al dentículo. [33] Los dentículos contienen estructuras de costillas que sobresalen de la superficie de la escama; Bajo el microscopio, este microsurco puede verse como un gancho o como crestas que salen de la escala. La forma general de la protuberancia del dentículo depende del tipo de tiburón y generalmente se puede describir con dos apariencias. [34] La primera es una escala en la que las crestas se colocan lateralmente hacia abajo del tiburón y paralelas al flujo del agua. La segunda forma es una escama suave con lo que parece una costilla ganchuda que sale de la superficie y apunta hacia el lado posterior del tiburón. [34] Ambas formas de costillas ayudan a crear una capa límite turbulenta que fuerza el flujo laminar más lejos de la piel del tiburón. [35]
A diferencia de los peces óseos, los tiburones tienen un complicado corsé dérmico hecho de fibras colágenas flexibles dispuestas como una red helicoidal que rodea su cuerpo. El corsé funciona como un esqueleto externo, proporcionando sujeción a los músculos nadadores y ahorrando así energía. [36] Dependiendo de la posición de estas escamas placoides en el cuerpo, pueden ser flexibles y pueden erigirse pasivamente, lo que les permite cambiar su ángulo de ataque. Estas escamas también tienen nervaduras que están alineadas en la dirección del flujo; estas nervaduras reducen la fuerza de arrastre que actúa sobre la piel del tiburón al empujar el vórtice más lejos de la superficie de la piel, inhibiendo cualquier flujo transversal de alta velocidad. [37]
La anatomía general de las escamas varía, pero todas ellas se pueden dividir en tres partes: la corona, el cuello y la base. La flexibilidad de la báscula está relacionada con el tamaño de la base de la báscula. Las escamas con mayor flexibilidad tienen una base más pequeña y, por lo tanto, están unidas menos rígidamente al estrato laxo. En la coronilla de los tiburones que nadan rápidamente hay una serie de costillas o crestas paralelas que van de anterior a posterior. [38]
Analizando los tres componentes de la escala se puede concluir que la base del dentículo no entra en contacto con ninguna porción del flujo de fluido. [39] Sin embargo, la corona y el cuello de los dentículos desempeñan un papel clave y son responsables de crear los vórtices y remolinos turbulentos que se encuentran cerca de la superficie de la piel. [39] Debido a que los dentículos vienen en tantas formas y tamaños diferentes, se puede esperar que no todas las formas produzcan el mismo tipo de flujo turbulento . Durante un experimento de investigación reciente, se probaron muestras biomiméticas de dentículos de tiburón con una microestructura en forma de media luna en un tanque de agua utilizando una mesa de tracción como tobogán. El experimento demostró que la superficie con dentículos experimentó una reducción general del arrastre del 10% en comparación con la muestra lisa. La razón de esta reducción de la resistencia fue que los vórtices turbulentos quedaron atrapados entre los dentículos, creando una barrera tipo "colchón" contra el flujo laminar. [40] Este mismo tipo de experimento fue realizado por otro grupo de investigación que implementó más variación en su muestra biomimética. El segundo grupo llegó a la misma conclusión que el primero. Sin embargo, debido a que su experimento contenía más variación dentro de las muestras, pudieron lograr un alto grado de precisión experimental. En conclusión, afirmaron que las formas más prácticas eran más duraderas que las que tenían líneas de crestas intrincadas. Las formas prácticas eran de perfil bajo y contenían secciones transversales trapezoidales o semicirculares, y eran menos efectivas pero, no obstante, reducían la resistencia en un 6 o 7%. [41]
Los tiburones reducen la resistencia y el costo general de transporte (COT) a través de múltiples vías diferentes. La resistencia a la presión se crea a partir de la diferencia de presión entre los lados anterior y posterior del tiburón debido a la cantidad de volumen que pasa más allá del tiburón para impulsarse hacia adelante. [42] Este tipo de arrastre también es directamente proporcional al flujo laminar . Cuando el flujo laminar aumenta alrededor del pez, la presión de arrastre también aumenta. [43] La resistencia por fricción es el resultado de la interacción entre el fluido contra la piel del tiburón y puede variar dependiendo de cómo cambia la capa límite contra la superficie del pez. [42]
Los microsurcos impiden la traslación de los vórtices en sentido transversal en la subcapa viscosa. El mecanismo es complejo y aún no se comprende completamente. Básicamente, los microsurcos inhiben la formación de vórtices cerca de la superficie porque el vórtice no puede caber en los valles formados por los microsurcos. Esto empuja el vórtice más arriba de la superficie, interactuando solo con las puntas de los microsurcos, sin causar ningún flujo de alta velocidad en los valles. Dado que este flujo de alta velocidad ahora solo interactúa con la punta del microsurco, que es un área de superficie muy pequeña, la transferencia de impulso que causa la resistencia ahora es mucho menor que antes, lo que reduce efectivamente la resistencia. Además, esto reduce las fluctuaciones de velocidad entre corrientes, lo que también ayuda en la transferencia de impulso. [38]
Investigaciones recientes han demostrado que existe un régimen previo y posterior a la ruptura en la capa límite cercana a la pared, donde la subcapa se espesa a un ritmo decreciente y luego sufre abruptamente una ruptura en vórtices turbulentos antes de finalmente colapsar. Este sistema es completamente autorregulador y media en el ciclo de crecimiento y decadencia; los vórtices se acumulan durante el período de crecimiento y se liquidan abruptamente en series de vórtices en forma de horquilla de Strouhal que se levantan de la pared. Los vórtices de elevación son los que empujan la capa límite hacia afuera y lejos de la superficie del tiburón, lo que reduce la resistencia general experimentada por el pez. [44]
La textura áspera, parecida al papel de lija , de la piel de tiburón y raya, junto con su dureza, ha llevado a que se la valore como fuente de cuero crudo , llamado shagreen . Una de las muchas aplicaciones históricas de la piel de tiburón fue la fabricación de empuñaduras para espadas . La textura rugosa de la piel también se utiliza en la cocina japonesa para hacer ralladores llamados oroshiki , uniendo trozos de piel de tiburón a tablas de madera. El pequeño tamaño de la balanza ralla la comida muy finamente.
En la industria marina, existe un mercado y una necesidad extremadamente grandes de superficies antiincrustantes . En términos sencillos, la incrustación se conoce como el proceso por el cual algo se incrusta con material del entorno circundante, como percebes , algas y lodo verde . Los dentículos dérmicos son un área de investigación extremadamente prometedora para este tipo de aplicación debido al hecho de que los tiburones se encuentran entre los únicos peces sin acumulación ni crecimiento en sus escamas. Estudios realizados por la Marina de los EE. UU. han demostrado que si se puede diseñar un material biomimético, podría generar ahorros en costos de combustible para buques militares de hasta un 45%. [45]
Hay muchos ejemplos de materiales y superficies biomiméticos basados en la estructura de organismos acuáticos, incluidos los tiburones. Estas aplicaciones pretenden permitir un movimiento más eficiente a través de medios fluidos como aire, agua y aceite.
También se han utilizado superficies que imitan la piel de los tiburones para evitar que microorganismos y algas cubran los cascos de submarinos y barcos. Una variedad se comercializa como " sharklet ". [46] [47]
Muchos de los nuevos métodos para replicar la piel de tiburón implican el uso de polidimetilsiloxano (PDMS) para crear un molde. Por lo general, el proceso implica tomar un trozo plano de piel de tiburón, cubrirlo con PDMS para formar un molde y verter PDMS en ese molde nuevamente para obtener una réplica de piel de tiburón. Este método se ha utilizado para crear una superficie biomimética que tiene propiedades superhidrófobas y exhibe el efecto de loto . [46] Un estudio encontró que estas superficies biomiméticas redujeron la resistencia hasta en un 9%, [37] mientras que con el movimiento de aleteo la reducción de la resistencia alcanzó el 12,3%. [48]
Los dentículos también reducen la resistencia al arrastre en objetos donde la forma principal de arrastre es causada por un flujo turbulento en la superficie. Una gran parte de la resistencia total sobre objetos largos con lados relativamente planos generalmente proviene de la turbulencia en la pared, por lo que los microsurcos tendrán un efecto apreciable. Además de las aplicaciones marinas, la industria aeroespacial puede beneficiarse enormemente de estos diseños biomiméticos. Otras aplicaciones incluyen tuberías, donde marcan el interior hasta obtener una rugosidad similar a la de microsurcos y han descubierto una reducción de resistencia del 5%, y se afirma una reducción de un pequeño porcentaje con trajes de baño de competencia. [49]
Se han realizado modelos paramétricos en dentículos de tiburón con una amplia gama de variaciones de diseño, como generadores de vórtices de bajo y alto perfil. [50] A través de este método, se ha completado la caracterización más exhaustiva para microsurcos bidimensionales simétricos con secciones transversales de dientes de sierra, festoneadas y de cuchilla. [49] Estos modelos biomiméticos fueron diseñados y analizados para ver los efectos de aplicar las estructuras en forma de dentículos a las alas de varios aviones. Durante la simulación, se observó que la muestra alteraba la forma en que reaccionaban los ángulos de ataque altos y bajos . Tanto la geometría de los dentículos como su disposición tienen un efecto profundo en la respuesta aerodinámica de los perfiles aerodinámicos. De las muestras de bajo y alto perfil probadas, los generadores de vórtice de bajo perfil superaron a las estructuras de alas lisas actuales en un 323%. Este aumento en el rendimiento se debe a una burbuja de separación en la estela del dentículo y a los vórtices en forma de corriente que reponen el impulso perdido en la capa límite debido a la fricción de la piel. [50]
Los escudos son similares a las escamas y cumplen la misma función. A diferencia de las escamas de los peces, que se forman a partir de la epidermis, los escudos se forman en la capa vascular inferior de la piel y el elemento epidérmico es solo la superficie superior. Los escudos, que se forman en la dermis viva, producen una capa exterior córnea, que es superficialmente similar a la de las escamas.
Escudo viene del latín para escudo , y puede tomar la forma de:
Algunos peces, como la piña , están total o parcialmente cubiertos de escudos. Los arenques de río y las aletas roscadas tienen una hilera abdominal de escudos, que son escamas con puntas elevadas y afiladas que se utilizan como protección. Algunos gatos tienen una fila de escudos que siguen la línea lateral a cada lado.
Las escamas suelen aparecer tarde en el desarrollo de los peces. En el caso del pez cebra , son necesarios 30 días desde la fecundación para que las diferentes capas necesarias para empezar a formar las escamas se hayan diferenciado y organizado. Para ello es necesario que se produzca la consolidación del mesénquima , luego se induzca la morfogénesis y finalmente se produzca el proceso de diferenciación o metamorfosis tardía . [51] [52]
A diferencia de las escamas elasmoides, las escamas ganoides están compuestas de colágeno mineralizado y no mineralizado en diferentes regiones. La formación de estos se produce mediante el ingreso de las células superficiales del mesénquima a la matriz, esta última está compuesta por fibras de colágeno y se ubica alrededor de los capilares vasculares, dando lugar así a las cavidades vasculares. En este punto, los elasmoblastos son reemplazados por osteoblastos , formando así hueso. Los parches de la matriz de la escama que no están osificados están compuestos por colágeno compactado que le permite mantener la unión con el mesénquima. Éstas se conocen como fibras de Sharpey . [51] [52] [53]
Uno de los genes que regula el desarrollo de la formación de escamas en los peces es el gen sonic hedgehog (shh), que mediante la proteína (shh), implicada en la organogénesis y en el proceso de comunicación celular , posibilita la formación de las escamas. [54] [55] La apolipoproteína E (ApoE), que permite el transporte y metabolismo de los triglicéridos y el colesterol , tiene una interacción con shh, porque ApoE proporciona colesterol a la vía de señalización de shh . Se ha demostrado que durante el proceso de diferenciación e interacción celular , el nivel de transcripción ApoE es elevado, lo que ha llevado a concluir que esta proteína es importante para el desarrollo tardío de las escamas. [54] [55]
Diferentes grupos de peces han desarrollado una serie de escamas modificadas para cumplir diversas funciones.
Los peces sin escamas suelen desarrollar alternativas a la protección que pueden proporcionar las escamas, como una piel dura y coriácea o placas óseas.
Muchos grupos de peces óseos, incluidos peces pipa , caballitos de mar , peces cofre , cazadores furtivos y varias familias de espinosos , han desarrollado placas óseas externas, estructuralmente parecidas a escamas placoides, como armadura protectora contra los depredadores.
Algunos peces, como el hoki y el pez espada, nacen con escamas pero las pierden a medida que crecen.
El pez lima tiene escamas rugosas que no se superponen con pequeñas púas, por lo que se le llama pez lima. Algunos peces lima parecen sin escamas porque sus escamas son muy pequeñas.
Las escamas prominentes aparecen en el atún sólo a lo largo de la línea lateral y en el corsé , una banda protectora de escamas engrosadas y agrandadas en la región del hombro. En la mayor parte de su cuerpo, los atunes tienen escamas tan pequeñas que, ante una inspección casual, parecen sin escamas. [64]
Un pasaje en Levítico declara que, "de todos los que están en las aguas... en los mares y en los ríos", aquellos que no tienen aletas y escamas "os serán abominación" y no se podrán comer. [65] Esto elimina a todos los invertebrados acuáticos como abominaciones e inmundos , así como a cualquier pez que carezca de escamas (no parece haber peces que carezcan de aletas).
Según el chok o decretos divinos de la Torá y el Talmud , para que un pez sea declarado kosher , debe tener escamas y aletas. [66] La definición de "escama" difiere de las definiciones presentadas en biología, en que las escamas de un pez kosher deben ser visibles al ojo y pueden quitarse fácilmente de la piel con la mano o con un cuchillo para descamar. [66] Según la agencia de certificación kosher de la Unión Ortodoxa , un pescado es kosher si se pueden quitar las escamas sin rasgar la piel. [67] Por lo tanto, la carpa y el salmón son kosher, mientras que un tiburón, cuyas escamas son microscópicas, un esturión, cuyos escudos no se pueden quitar fácilmente sin cortarlos fuera del cuerpo, no son kosher. Otros pescados no kosher incluyen el bagre, la anguila, el bacalao de agua dulce , la caballa y el pez globo. [66]
La lepidofagia (del griego antiguo, comer escamas ) es un comportamiento alimentario especializado en peces que implica comer escamas de otros peces. [69] La lepidofagia ha evolucionado de forma independiente en al menos cinco familias de agua dulce y siete familias marinas. [70]
Las escamas de pescado pueden ser nutritivas y contienen una porción dérmica y una capa de moco rico en proteínas además de las capas de queratina y esmalte . Son una rica fuente de fosfato cálcico . [70] Sin embargo, la energía gastada para realizar un ataque versus la cantidad de escamas consumidas por golpe pone un límite al tamaño de los peces lepidófagos, y generalmente son mucho más pequeños que sus presas . [70] El comportamiento alimentario de las escalas generalmente evoluciona debido a la falta de alimentos y las condiciones ambientales extremas. Comer escamas y la piel que las rodea proporciona nutrientes ricos en proteínas que pueden no estar disponibles en otras partes del nicho. [71]
Las mandíbulas de los peces normalmente muestran simetría bilateral . Una excepción ocurre con el cíclido comeescamas Perissodus microlepis . Las mandíbulas de este pez se presentan en dos formas morfológicas distintas . Una forma tiene la mandíbula torcida hacia la izquierda, lo que le permite comer escamas más fácilmente en el flanco derecho de su víctima. La otra forma tiene la mandíbula torcida hacia la derecha, lo que hace que sea más fácil comer escamas en el flanco izquierdo de su víctima. La abundancia relativa de las dos formas en las poblaciones está regulada por una selección dependiente de la frecuencia . [68] [72] [73]
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