La ortogénesis , también conocida como evolución ortogenética , evolución progresiva , progreso evolutivo o progresismo , es una hipótesis biológica obsoleta que sostiene que los organismos tienen una tendencia innata a evolucionar en una dirección definida hacia algún objetivo (teleología) debido a algún mecanismo interno o "fuerza impulsora". [2] [3] [4] Según la teoría, las tendencias de mayor escala en la evolución tienen un objetivo absoluto, como el aumento de la complejidad biológica . Entre las figuras históricas destacadas que han defendido alguna forma de progreso evolutivo se incluyen Jean-Baptiste Lamarck , Pierre Teilhard de Chardin y Henri Bergson .
El término ortogénesis fue introducido por Wilhelm Haacke en 1893 y popularizado por Theodor Eimer cinco años después. Los defensores de la ortogénesis habían rechazado la teoría de la selección natural como mecanismo organizador de la evolución en favor de un modelo rectilíneo (en línea recta) de evolución dirigida. [5] Con el surgimiento de la síntesis moderna , en la que la genética se integró con la evolución, la ortogénesis y otras alternativas al darwinismo fueron en gran medida abandonadas por los biólogos, pero la noción de que la evolución representa el progreso todavía es ampliamente compartida; los partidarios modernos incluyen a EO Wilson y Simon Conway Morris . El biólogo evolucionista Ernst Mayr convirtió el término en un tabú en la revista Nature en 1948, al afirmar que implicaba "alguna fuerza sobrenatural". [6] [7] El paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson (1953) atacó la ortogénesis, vinculándola con el vitalismo al describirla como "la misteriosa fuerza interior". [8] A pesar de ello, muchas exposiciones de museos e ilustraciones de libros de texto siguen dando la impresión de que la evolución está dirigida.
El filósofo de la biología Michael Ruse señala que en la cultura popular, evolución y progreso son sinónimos, mientras que la imagen involuntariamente engañosa de la Marcha del Progreso , desde los simios hasta los humanos modernos, ha sido ampliamente imitada.
.jpg/1280px-Theodor_Eimer_(Professorengalerie_Universit%C3%A4t_T%C3%BCbingen).jpg)
El término ortogénesis (del griego antiguo : ὀρθός orthós, "recto", y del griego antiguo : γένεσις génesis , "origen") fue utilizado por primera vez por el biólogo Wilhelm Haacke en 1893. [9] [10] Theodor Eimer fue el primero en dar una definición a la palabra; definió la ortogénesis como "la ley general según la cual el desarrollo evolutivo tiene lugar en una dirección notable, sobre todo en grupos especializados". [11]
En 1922, el zoólogo Michael F. Guyer escribió:
[La ortogénesis] ha significado muchas cosas diferentes para muchas personas diferentes, desde un principio místico de perfeccionamiento interno hasta una mera tendencia general en el desarrollo debido a las restricciones constitucionales naturales de los materiales germinales o a las limitaciones físicas impuestas por un entorno estrecho. En la mayoría de las afirmaciones modernas de la teoría, la idea del cambio continuo y progresivo en uno o más caracteres, debido según algunos a factores internos, según otros a causas externas: la evolución en una "línea recta" parece ser la idea central. [12]
Según Susan R. Schrepfer en 1983:
Ortogénesis significaba literalmente "orígenes rectos" o "evolución en línea recta". El término variaba en significado desde lo abiertamente vitalista y teológico hasta lo mecanicista. Abarcaba desde teorías de fuerzas místicas hasta meras descripciones de una tendencia general en el desarrollo debido a limitaciones naturales del material germinal o del medio ambiente... Sin embargo, en 1910 la mayoría de los partidarios de la ortogénesis planteaban la hipótesis de que el cambio ordenado se debía a algún determinante físico, más que metafísico. [13]
En 1988, Francisco J. Ayala definió el progreso como "un cambio sistemático en una característica perteneciente a todos los miembros de una secuencia de tal manera que los miembros posteriores de la secuencia exhiban una mejora de esa característica". Sostuvo que hay dos elementos en esta definición, cambio direccional y mejora de acuerdo con algún estándar. Si un cambio direccional constituye una mejora no es una cuestión científica; por lo tanto, Ayala sugirió que la ciencia debería centrarse en la cuestión de si existe un cambio direccional, sin tener en cuenta si el cambio es una "mejora". [14] Esto puede compararse con la sugerencia de Stephen Jay Gould de "reemplazar la idea de progreso con una noción operativa de direccionalidad". [15]
En 1989, Peter J. Bowler definió la ortogénesis como:
Literalmente, el término significa evolución en línea recta, generalmente asumida como una evolución que sigue un curso regular por fuerzas internas al organismo. La ortogénesis supone que la variación no es aleatoria sino que está dirigida hacia objetivos fijos . La selección, por lo tanto, es impotente y la especie es llevada automáticamente en la dirección marcada por factores internos que controlan la variación. [2]
En 1996, Michael Ruse definió la ortogénesis como "la visión de que la evolución tiene una especie de impulso propio que lleva a los organismos a lo largo de ciertas trayectorias". [16]
La posibilidad del progreso está arraigada en la gran cadena medieval del ser , con una secuencia lineal de formas desde la más baja a la más alta. El concepto, de hecho, tenía sus raíces en la biología de Aristóteles , desde los insectos que producían sólo una larva, hasta los peces que ponían huevos, y así hasta los animales con sangre y nacimientos vivos. La cadena medieval, como en La escalera de ascenso y descenso del espíritu de Ramon Lull , 1305, agregó escalones o niveles por encima de los humanos, con órdenes de ángeles que llegaban hasta Dios en la cima. [17]
La hipótesis de la ortogénesis tuvo un gran número de seguidores en el siglo XIX, cuando se propusieron mecanismos evolutivos como el lamarckismo . El propio zoólogo francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) aceptó la idea, que tuvo un papel central en su teoría de la herencia de las características adquiridas, cuyo mecanismo hipotético se parecía a la "misteriosa fuerza interna" de la ortogénesis. [1] La ortogénesis fue aceptada particularmente por los paleontólogos que vieron en sus fósiles un cambio direccional, y en la paleontología de invertebrados pensaron que había un cambio direccional gradual y constante. Sin embargo, quienes aceptaron la ortogénesis de esta manera no necesariamente aceptaron que el mecanismo que impulsaba la ortogénesis fuera teleológico (tuviera un objetivo definido). El propio Charles Darwin rara vez utilizó el término "evolución", tan comúnmente utilizado hoy para describir su teoría, porque el término estaba fuertemente asociado con la ortogénesis, como había sido de uso común desde al menos 1647. [18] Su abuelo, el médico y polímata Erasmus Darwin , era tanto progresista como vitalista , y veía "todo el cosmos [como] un ser vivo impulsado por una fuerza vital interna" hacia una "mayor perfección". [19] Robert Chambers , en su popular libro anónimo publicado en 1844 Vestiges of the Natural History of Creation presentó un relato narrativo amplio de la transmutación cósmica, que culminó en la evolución de la humanidad. Chambers incluyó un análisis detallado del registro fósil. [20]
Ruse observó que "el progreso (sic, su capitalización) se convirtió esencialmente en una creencia del siglo XIX. Dio sentido a la vida -ofreció inspiración- después del colapso [con el pesimismo de Malthus y el shock de la Revolución Francesa ] de los cimientos del pasado". [22] El biólogo alemán báltico Karl Ernst von Baer (1792-1876) defendió una fuerza ortogenética en la naturaleza, razonando en una reseña de El origen de las especies de Darwin de 1859 que "las fuerzas que no están dirigidas -las llamadas fuerzas ciegas- nunca pueden producir orden". [21] [23] [24] En 1864, el anatomista suizo Albert von Kölliker (1817-1905) presentó su teoría ortogenética, la heterogénesis , defendiendo líneas de descendencia completamente separadas sin un ancestro común. [25] En 1884, el botánico suizo Carl Nägeli (1817-1891) propuso una versión de la ortogénesis que implicaba un "principio de perfeccionamiento interno". Gregor Mendel murió ese mismo año; Nägeli, quien propuso que un " idioplasma " transmitía características heredadas, disuadió a Mendel de continuar trabajando en genética vegetal. [26] Según Nägeli, muchos desarrollos evolutivos no eran adaptativos y la variación estaba programada internamente. [2] Charles Darwin vio esto como un desafío serio, respondiendo que "Debe haber alguna causa eficiente para cada pequeña diferencia individual", pero fue incapaz de proporcionar una respuesta específica sin conocimiento de genética. Además, el propio Darwin era algo progresista, creyendo, por ejemplo, que "el hombre" era "superior" a los percebes que estudiaba. [27] [28] De hecho, Darwin escribió en su Origen de las especies de 1859 : [29]
Los habitantes de cada período sucesivo en la historia del mundo han vencido a sus predecesores en la carrera por la vida y están, en la medida, más arriba en la escala de la naturaleza; y esto puede explicar ese sentimiento vago pero mal definido, sentido por muchos paleontólogos, de que la organización en general ha progresado. [Capítulo 10] [29]
Como todas las formas de vida vivientes son descendientes directos de aquellas que vivieron mucho antes de la época silúrica, podemos estar seguros de que la sucesión ordinaria por generación nunca se ha interrumpido ni una sola vez y de que ningún cataclismo ha desolado el mundo entero. Por lo tanto, podemos mirar con cierta confianza a un futuro seguro de duración igualmente inapreciable. Y como la selección natural actúa únicamente por y para el bien de cada ser, todas las dotes corporales y mentales tenderán a progresar hacia la perfección. [Capítulo 14] [29]
En 1898, después de estudiar la coloración de las mariposas , Theodor Eimer (1843-1898) introdujo el término ortogénesis con un libro ampliamente leído, On Orthogenesis: And the Impotence of Natural Selection in Species Formation . Eimer afirmó que había tendencias en la evolución sin significado adaptativo que serían difíciles de explicar por selección natural. [32] Para los partidarios de la ortogénesis, en algunos casos las especies podrían ser llevadas por tales tendencias a la extinción . [33] Eimer relacionó la ortogénesis con el neolamarckismo en su libro de 1890 Organic Evolution as the Result of the Inheritance of Acquired Characteristics According to the Laws of Organic Growth . Usó ejemplos como la evolución del caballo para argumentar que la evolución había procedido en una única dirección regular que era difícil de explicar por variación aleatoria. Gould describió a Eimer como un materialista que rechazaba cualquier enfoque vitalista o teleológico de la ortogénesis, argumentando que la crítica de Eimer a la selección natural era común entre muchos evolucionistas de su generación; Estaban buscando mecanismos alternativos, ya que habían llegado a creer que la selección natural no podía crear nuevas especies . [34]
Se han propuesto numerosas versiones de la ortogénesis (véase la tabla). El debate se centró en si dichas teorías eran científicas o si la ortogénesis era inherentemente vitalista o esencialmente teológica. [35] Por ejemplo, biólogos como Maynard M. Metcalf (1914), John Merle Coulter (1915), David Starr Jordan (1920) y Charles B. Lipman (1922) afirmaron tener evidencia de la ortogénesis en bacterias , poblaciones de peces y plantas . [36] [37] [38] [39] En 1950, el paleontólogo alemán Otto Schindewolf argumentó que la variación tiende a moverse en una dirección predeterminada. Creía que esto era puramente mecanicista, negando cualquier tipo de vitalismo , pero que la evolución ocurre debido a un ciclo periódico de procesos evolutivos dictados por factores internos al organismo. [40] [41] En 1964, George Gaylord Simpson argumentó que las teorías ortogenéticas como las promulgadas por Du Noüy y Sinnott eran esencialmente teología más que biología. [35]
Aunque la evolución no es progresiva, a veces procede de manera lineal, reforzando características en ciertos linajes, pero tales ejemplos son completamente consistentes con la teoría neodarwinista moderna de la evolución. [42] Estos ejemplos a veces se han denominado ortoselección , pero no son estrictamente ortogenéticos, y simplemente aparecen como cambios lineales y constantes debido a las restricciones ambientales y moleculares en la dirección del cambio. [43] [44] El término ortoselección fue utilizado por primera vez por Ludwig Hermann Plate , y fue incorporado a la síntesis moderna por Julian Huxley y Bernard Rensch . [9]
Trabajos recientes han respaldado el mecanismo y la existencia de una adaptación sesgada por mutación , lo que significa que ahora se considera posible una ortogénesis local limitada. [45] [46] [47]
En las columnas de otras filosofías de la evolución (es decir, teorías combinadas que incluyen el lamarckismo, el mutacionismo, la selección natural y el vitalismo), "sí" significa que esa persona definitivamente apoya la teoría; "no" significa oposición explícita a la teoría; un espacio en blanco significa que el asunto aparentemente no se discute y no es parte de la teoría.
Las distintas alternativas a la evolución darwiniana por selección natural no eran necesariamente excluyentes entre sí. La filosofía evolutiva del paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope es un buen ejemplo. Cope, un hombre religioso, comenzó su carrera negando la posibilidad de la evolución. En la década de 1860, aceptó que la evolución podía ocurrir, pero, influenciado por Agassiz, rechazó la selección natural. Cope aceptó en cambio la teoría de la recapitulación de la historia evolutiva durante el crecimiento del embrión -que la ontogenia recapitula la filogenia- , que según Agassiz mostraba un plan divino que conducía directamente al hombre, en un patrón revelado tanto en la embriología como en la paleontología . Cope no fue tan lejos, ya que vio que la evolución creaba un árbol ramificado de formas, como Darwin había sugerido. Sin embargo, cada paso evolutivo no era aleatorio: la dirección estaba determinada de antemano y tenía un patrón regular (ortogénesis), y los pasos no eran adaptativos sino parte de un plan divino (evolución teísta). Esto dejó sin respuesta la pregunta de por qué debería ocurrir cada paso, y Cope modificó su teoría para dar cabida a una adaptación funcional para cada cambio. Aún rechazando la selección natural como causa de la adaptación, Cope recurrió al lamarckismo para encontrar la fuerza que guiaba la evolución. Finalmente, Cope supuso que el uso y desuso lamarckianos operaban haciendo que una sustancia vitalista de fuerza de crecimiento, el "bathmismo", se concentrara en las áreas del cuerpo que se utilizaban con mayor intensidad; a su vez, hacía que estas áreas se desarrollaran a expensas del resto. El complejo conjunto de creencias de Cope reunió así cinco filosofías evolucionistas: recapitulacionismo, ortogénesis, evolución teísta, lamarckismo y vitalismo. [70] Otros paleontólogos y naturalistas de campo siguieron sosteniendo creencias que combinaban la ortogénesis y el lamarckismo hasta la síntesis moderna en la década de 1930. [71]
Las versiones más fuertes de la hipótesis ortogenética comenzaron a perder popularidad cuando se hizo evidente que eran inconsistentes con los patrones encontrados por los paleontólogos en el registro fósil , que no eran rectilíneos (con abundantes ramificaciones) y presentaban muchas complicaciones. La hipótesis fue abandonada por los biólogos convencionales cuando no se pudo encontrar ningún mecanismo que explicara el proceso, y la teoría de la evolución por selección natural llegó a prevalecer. [72] El historiador de la biología Edward J. Larson comentó que
En los niveles teórico y filosófico, el lamarckismo y la ortogénesis parecían resolver demasiados problemas como para descartarlos de plano, pero los biólogos nunca pudieron documentar de manera confiable que sucedieran en la naturaleza o en el laboratorio. El apoyo a ambos conceptos se evaporó rápidamente una vez que apareció una alternativa plausible. [73]
La síntesis moderna de los años 1930 y 1940, en la que se incorporaron los mecanismos genéticos de la evolución, pareció refutar la hipótesis para siempre. A medida que se comprendió mejor estos mecanismos, se llegó a sostener que no había ninguna manera naturalista en la que el mecanismo de la herencia recién descubierto pudiera tener visión de futuro o memoria de tendencias pasadas. Se consideró que la ortogénesis estaba fuera del naturalismo metodológico de las ciencias. [74] [75] [76]
En 1948, el biólogo evolucionista Ernst Mayr , como editor de la revista Evolution , convirtió en tabú el uso del término ortogénesis : "Sería bueno abstenerse del uso de la palabra 'ortogénesis'... ya que muchos genetistas parecen ser de la opinión de que el uso del término implica alguna fuerza sobrenatural". [6] [7] Por estas y otras razones, la creencia en el progreso evolutivo ha seguido siendo "una herejía persistente ", [49] entre los biólogos evolucionistas, incluidos EO Wilson [77] y Simon Conway Morris , aunque a menudo se niega o se vela. El filósofo de la biología Michael Ruse escribió que "algunos de los evolucionistas más importantes de la actualidad son progresistas, y que debido a esto encontramos que el progresismo (absoluto) está vivo y bien en su trabajo". [78] Argumentó que el progresismo ha dañado el estatus de la biología evolutiva como una ciencia madura y profesional. [79] Las presentaciones de la evolución siguen siendo típicamente progresistas, con los humanos en la cima de la "Torre del Tiempo" en el Instituto Smithsoniano en Washington DC , mientras que la revista Scientific American podría ilustrar la historia de la vida que conduce progresivamente desde los mamíferos a los dinosaurios, a los primates y finalmente al hombre. Ruse señaló que a nivel popular, progreso y evolución son simplemente sinónimos, como lo fueron en el siglo XIX, aunque la confianza en el valor del progreso cultural y tecnológico ha disminuido. [4]
Sin embargo, la disciplina de la biología evolutiva del desarrollo está abierta a un concepto ampliado de la herencia que incorpora la física de la autoorganización . Con su auge a finales del siglo XX y principios del XXI, las ideas de restricción y direcciones preferidas del cambio morfológico han reaparecido en la teoría evolutiva. [80]
En la cultura popular, las imágenes progresistas de la evolución están muy extendidas. La historiadora Jennifer Tucker, escribiendo en The Boston Globe , señala que la ilustración de 1863 de Thomas Henry Huxley que compara los esqueletos de simios y humanos "se ha convertido en una abreviatura visual icónica e instantáneamente reconocible de la evolución". [81] Ella llama a su historia extraordinaria, diciendo que es "uno de los dibujos más intrigantes y más engañosos en la historia moderna de la ciencia". Nadie, observa Tucker, supone que la secuencia "del mono al hombre" represente con precisión la evolución darwiniana. El origen de las especies tenía solo una ilustración, un diagrama que mostraba que los eventos aleatorios crean un proceso de evolución ramificada, una visión que Tucker señala que es ampliamente aceptable para los biólogos modernos. Pero la imagen de Huxley recordaba la gran cadena del ser, implicando con la fuerza de una imagen visual una "progresión lógica, de ritmo uniforme" que conduce al Homo sapiens , una visión denunciada por Stephen Jay Gould en Wonderful Life . [81]
Sin embargo, la percepción popular se había apoderado de la idea del progreso lineal. El hombre no es más que un gusano , de Edward Linley Sambourne , dibujado para el Punch's Almanack , se burlaba de la idea de cualquier vínculo evolutivo entre los humanos y los animales, con una secuencia que iba del caos a la lombriz de tierra, a los simios, a los hombres primitivos, a un galán victoriano y a Darwin en una pose que, según Tucker, recuerda a la figura de Adán de Miguel Ángel en su fresco que adorna el techo de la Capilla Sixtina . A esto le siguió una avalancha de variaciones sobre el tema de la evolución como progreso, incluida "El ascenso y la caída del hombre" de The New Yorker de 1925, la secuencia que va desde un chimpancé hasta el hombre de Neandertal , Sócrates y, finalmente, el abogado William Jennings Bryan, que defendió la acusación antievolucionista en el juicio de Scopes sobre la ley del estado de Tennessee que limita la enseñanza de la evolución. Tucker señaló que la ilustración desplegable de Rudolph Franz Zallinger de 1965 " El camino hacia el Homo Sapiens " en El hombre primitivo de F. Clark Howell , que muestra una secuencia de 14 figuras andantes que terminan con el hombre moderno, encajaba con los descubrimientos paleoantropológicos "no en un esquema darwiniano ramificado, sino en el marco del diagrama original de Huxley". Howell comentó con pesar que el gráfico "poderoso y emotivo" había abrumado su texto darwiniano. [81]
.jpg/1280px-Astronomy_Evolution_2_(27458655072).jpg)
Los científicos, sostiene Ruse, siguen deslizándose fácilmente de una noción de progreso a otra: incluso darwinistas comprometidos como Richard Dawkins incorporan la idea del progreso cultural en una teoría de unidades culturales, los memes , que actúan de forma muy similar a los genes. [4] Dawkins puede hablar de "tendencias evolutivas progresistas en lugar de aleatorias". [82] [83] Dawkins y John Krebs niegan el "prejuicio [darwiniano] anterior" [84] de que hay algo "inherentemente progresista en la evolución", [85] [84] pero, sostiene Ruse, la sensación de progreso proviene de las carreras armamentistas evolutivas que siguen siendo, en palabras de Dawkins, "con mucho la explicación más satisfactoria para la existencia de la maquinaria avanzada y compleja que poseen los animales y las plantas". [86] [84]
Ruse concluye su análisis detallado de la idea de Progreso , es decir, una filosofía progresista, en la biología evolutiva, afirmando que el pensamiento evolutivo surgió de esa filosofía. Antes de Darwin, sostiene Ruse, la evolución era sólo una pseudociencia ; Darwin la hizo respetable, pero "sólo como ciencia popular". "Allí permaneció congelada, durante casi otros cien años", [4] hasta que matemáticos como Fisher [87] proporcionaron " modelos y estatus", lo que permitió a los biólogos evolucionistas construir la síntesis moderna de los años 1930 y 1940. Eso convirtió a la biología en una ciencia profesional, al precio de expulsar la noción de progreso. Eso, sostiene Ruse, fue un costo significativo para "las personas [biólogos] que todavía estaban firmemente comprometidas con el Progreso" como filosofía. [4]
La biología ha rechazado en gran medida la idea de que la evolución esté guiada de alguna manera, [88] [73] pero la evolución de algunas características es de hecho facilitada por los genes del conjunto de herramientas genéticas del desarrollo estudiado en la biología evolutiva del desarrollo . Un ejemplo es el desarrollo del patrón de las alas en algunas especies de mariposas Heliconius , que han desarrollado independientemente patrones similares. Estas mariposas son imitaciones müllerianas entre sí, por lo que la selección natural es la fuerza impulsora, pero sus patrones de alas, que surgieron en eventos evolutivos separados, están controlados por los mismos genes. [89]
{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )La idea es que los microorganismos presenten problemas de función. Las células aparecen como la manifestación de una evolución fisiológica, definida como una degradación, una ortogénesis regresiva.
genética de poblaciones en la teoría evolutiva en la década de 1930, una nueva generación de biólogos aplicó técnicas matemáticas para investigar cómo los cambios en la frecuencia de los genes en las poblaciones combinados con la selección natural podían producir cambios en las especies. Esto demostró que la selección natural darwiniana era el mecanismo principal de la evolución y que otros modelos de evolución, como el neolamarckismo y la ortogénesis, no eran válidos.