Las hormigas esclavistas o esclavizadoras son parásitos de cría que capturan crías de otras especies de hormigas para aumentar la fuerza laboral de su colonia . Después de emerger en el nido esclavista, las obreras esclavistas trabajan como si estuvieran en su propia colonia, mientras que las obreras parásitas solo se concentran en reponer la fuerza laboral de los nidos hospedadores vecinos , un proceso llamado asalto de esclavos .
Las hormigas esclavistas están especializadas en parasitar una sola especie o un grupo de especies relacionadas, y a menudo son parientes cercanos de sus huéspedes, lo que es típico de los parásitos sociales. Las esclavistas pueden ser parásitos sociales permanentes (por lo tanto, dependen de las hormigas esclavizadas durante toda su vida) o esclavistas facultativos . El comportamiento es inusual entre las hormigas, pero ha evolucionado varias veces de forma independiente .
El robo de crías con el fin de emplear los esfuerzos del individuo robado en apoyo del ladrón se llama dulosis (del griego δοῦλος, "esclavo"), pero el término "creación de esclavos" se utiliza en la literatura más antigua y todavía es común. [1] Existe cierta controversia asociada con el uso del término "esclavo" y "creador de esclavos" para describir la historia natural de esta especie. Además, hay especies que son atacadas comúnmente y a las que se las conoce como "hormigas negras" específicamente porque son víctimas comunes de las incursiones de las hormigas, aunque esto no está respaldado por las sociedades de nomenclatura [2] y puede resultar ofensivo. Algunos han argumentado que el uso de tales metáforas no inclusivas en la ciencia es perjudicial para los científicos e interfiere con el proceso científico imparcial. [3] [4] Las sugerencias para reemplazar estos términos con alternativas incluyen reemplazar "hormiga esclavista" por "hormiga pirata" u "hormiga secuestradora" y reemplazar "esclavo" por "cautivo". [2]
Un tipo relacionado de parasitismo social se denomina inquilinismo , en el que un reproductor ingresa a una colonia anfitriona, pone huevos y depende de la colonia anfitriona para criar a su descendencia. A diferencia del parasitismo de cría, el inquilino permanece dentro del nido y, por lo general, su cría no supera en número a la del anfitrión. [1]
Las hormigas esclavistas pueden ser parásitos sociales permanentes, por lo que dependen de las hormigas anfitrionas esclavizadas durante toda su vida y no pueden funcionar sin ellas [5], en cuyo caso se las denomina esclavistas obligadas. Alternativamente, las hormigas esclavistas facultativas, como las del complejo Formica sanguinea , representan un grupo parásito intermedio, entre las especies de vida libre y las especies esclavistas obligatorias. En pruebas de laboratorio, cuando se retiraron obreras capturadas de colonias de Formica sanguinea y Polyergus rufescens , el comportamiento de F. sanguinea cambió drásticamente dentro de los 30 días posteriores a su remoción, y las obreras se volvieron autosuficientes en la alimentación y el cuidado de la cría. Las obreras de Polyergus , por el contrario, no pudieron cuidar de su cría y experimentaron una alta mortalidad. [6]
Los nidos parasitados necesitan reponer periódicamente a las obreras anfitrionas. Esto se logra atacando otros nidos en un proceso llamado asalto de esclavos. [5] [7] Las obreras parásitas están especializadas para realizar asaltos en un proceso de dos pasos. Primero, las exploradoras buscan individualmente nidos de huéspedes potenciales. Cuando tienen éxito, la exploradora regresa a su nido y recluta compañeras de nido para iniciar el asalto, durante el cual las hormigas esclavistas capturan una cría y la traen de regreso a casa. [8] Una colonia puede capturar 14.000 pupas en una sola temporada. [9] La mayoría de las obreras esclavistas capturan solo a las crías, pero Strongylognathus sp. también esclaviza a las obreras adultas. [10]
En la mayoría de las especies de parásitos, las obreras marcan el camino hacia su nido con feromonas y luego atraen a sus compañeras esclavizadoras en unos pocos segundos. Luego se dirigen rápidamente al nido huésped elegido, lo atacan y, llevando tantas larvas y pupas como sea posible, regresan a su nido siguiendo el mismo rastro marcado por la feromona. [7] Rossomyrmex es la única esclavista registrada que utiliza exclusivamente el transporte de adultos y una cadena de reclutamiento única en lugar de feromonas durante las incursiones, un comportamiento probablemente limitado por el hábitat árido; las incursiones tienen lugar a principios del verano, cuando la temperatura de la superficie del suelo puede alcanzar hasta 30 °C (86 °F), una temperatura en la que las feromonas se evaporarían rápidamente. [7]
Las obreras del nido atacado pueden luchar o huir. En la especie hospedadora Proformica , el comportamiento más común es huir, probablemente porque los hospedadores casi siempre pierden las peleas. [7] La mayoría de los estudios sobre el comportamiento de incursión de las especies del complejo F. sanguinea confirman que las incursiones esclavistas generalmente derrotan a sus oponentes, quienes generalmente huyen en un estado de alarma y pánico, y que los encuentros agresivos, cuando ocurren, son breves y no resultan en la muerte de individuos adultos de ninguna de las especies. Sin embargo, cuando grandes colonias de especies esclavas ofrecen resistencia durante las incursiones, es posible que haya peleas prolongadas y muchas obreras de ambas especies pueden morir. [11]
Más tarde, las obreras anfitrionas que emergen en el nido de los parásitos se imprimirán y se integrarán en la colonia mixta donde criarán a la cría de parásitos, alimentarán y acicalarán a las obreras parásitas, defenderán el nido contra los extraños (por ejemplo, otros insectos o arañas) e incluso participarán en incursiones, [8] incluidas aquellas contra su colonia original. [12] Los actos altruistas de los esclavos se dirigen así hacia individuos no relacionados. Una hipótesis sugiere que el engaño de los esclavos es posible porque los esclavos son capturados como pupas y aprenden el olor de la colonia esclavista después de la emergencia. [13]
Sin embargo, en algunos casos, las hormigas esclavizadas se rebelan contra sus hormigas esclavistas, matando a un gran número de crías de estas últimas. [14] Esto se debe a que "las esclavas pueden obtener beneficios indirectos de aptitud física al reducir la presión de los parásitos sobre las colonias hospedadoras cercanas, porque estas suelen estar estrechamente relacionadas con las esclavas". [14] De este modo, las hormigas esclavas protegen a sus colonias nativas de futuras incursiones de las hormigas esclavistas. [14]
El comportamiento reproductivo de las hormigas esclavistas consiste usualmente en la aparición sincrónica de los sexuales seguida de un vuelo nupcial y la invasión de un nido anfitrión, [17] pero también en algunos casos las hembras muestran un llamado de apareamiento alrededor del nido natal para atraer a los machos e inmediatamente después del apareamiento buscan un nido anfitrión para usurpar. [18]
En general, en un solo nido de Polyergus se encuentra una sola especie esclava , a diferencia de las esclavizadoras facultativas del género Formica , pertenecientes al grupo de especies F. sanguinea , que se encuentran en el mismo hábitat y cuyos nidos suelen contener dos o más especies que sirven como esclavas. La elección de una especie hospedadora puede ocurrir tanto a través del comportamiento de fundación de colonias de las reinas como a través de la elección de nidos objetivo para las incursiones de los esclavos. Las reinas parásitas de Polyergus fundan colonias ya sea por adopción, donde una reina invade el nido de una especie esclava, matando a la reina residente y apropiándose de las obreras y crías presentes, o por "gemación", en la que una reina invade o es aceptada en un nido de una especie hospedadora acompañada por obreras de su nido de origen. [19]
La primera hipótesis sobre los orígenes de la esclavitud fue la sugerencia de Darwin (1859) en El origen de las especies de que la esclavitud se desarrolló como un subproducto de la depredación de crías entre especies relacionadas. Otras hipótesis se centran en las interacciones territoriales con la depredación oportunista de crías o el transporte de crías entre colonias polidómicas (que consisten en múltiples nidos) como la vía principal para la esclavización. [20] [21] La conducta de esclavización es inusual entre las hormigas, pero ha evolucionado de forma independiente más de diez veces en total [10], incluso en las subfamilias Myrmicinae y Formicinae . [22] [23] Los esclavistas y sus huéspedes son a menudo parientes filogenéticos cercanos, [24] lo que es típico de los parásitos sociales y sus respectivos huéspedes (formalizado como la regla de Emery ). Esto tiene importantes implicaciones evolutivas, ya que puede argumentar a favor de la especiación simpátrica . [25]
Las incursiones pueden poner en peligro la supervivencia de la colonia anfitriona, ejerciendo así una fuerte presión selectiva sobre ella. Recíprocamente, hay cierta evidencia de que los anfitriones también ejercen una presión selectiva sobre sus parásitos a cambio, ya que la resistencia de las colonias anfitrionas podría evitar la esclavitud. Los procesos coevolutivos entre las especies de hormigas esclavistas y sus anfitriones pueden entonces escalar hasta convertirse en una carrera armamentista evolutiva . [8]
Este artículo incorpora texto de una publicación académica publicada bajo una licencia de derechos de autor que permite a cualquier persona reutilizar, revisar, remezclar y redistribuir los materiales en cualquier forma y para cualquier propósito: Blatrix, RS; Sermage, C. 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