Ficus ( / ˈf aɪ k ə s / [2] o / ˈf iː k ə s / [3] [4] ) es un género de aproximadamente 850 especies de árboles leñosos , arbustos , vides , epífitas y hemiepífitas en la familia Moraceae . Conocidos colectivamente como higueras o higos , son nativos de los trópicos con unas pocas especies que se extienden hasta la zona templada semicálida. La higuera común ( F. carica ) es una especie templada nativa del suroeste de Asia y la región mediterránea (desde Afganistán hasta Portugal), que ha sido ampliamente cultivada desde la antigüedad por su fruto , también conocido como higos. El fruto de la mayoría de las otras especies también es comestible, aunque por lo general solo tiene importancia económica local o se come como alimento de monte . Sin embargo, son recursos alimenticios extremadamente importantes para la vida silvestre. Los higos también tienen una importancia cultural considerable en los trópicos, tanto como objetos de culto como por sus muchos usos prácticos.
Ficus es un género pantropical de árboles, arbustos y enredaderas que ocupan una amplia variedad de nichos ecológicos ; la mayoría son de hoja perenne , pero algunas especies de hoja caduca se encuentran en áreas fuera de los trópicos y en elevaciones más altas. [5] Las especies de higos se caracterizan por su inflorescencia única y su síndrome de polinización distintivo , que utiliza especies de avispas pertenecientes a la familia Agaonidae para la polinización.
La identificación específica de muchas de las especies puede ser difícil, pero los miembros del género Ficus son relativamente fáciles de reconocer. Muchos tienen raíces aéreas y una forma o hábito distintivo, y sus frutos los distinguen de otras plantas. El fruto del Ficus es una inflorescencia encerrada en una estructura similar a una urna llamada sicono , que está revestida en el interior con las diminutas flores del higo que se desarrollan en múltiples ovarios en la superficie interna. [6] En esencia, el fruto del higo es un tallo carnoso con múltiples flores diminutas que fructifican y se fusionan.
El sistema único de polinización de los higos, que involucra avispas diminutas y muy específicas, conocidas como avispas del higo , que ingresan a través de los ostiolos de estas inflorescencias subcerradas para polinizar y poner sus propios huevos, ha sido una fuente constante de inspiración y asombro para los biólogos. [7] Cabe destacar que tres rasgos vegetativos en conjunto son exclusivos de los higos. Todos los higos presentan un látex blanco a amarillento , algunos en cantidades copiosas; la ramita muestra estípulas pareadas , o cicatrices circulares si las estípulas se han caído; las venas laterales en la base de la hoja son empinadas, formando un ángulo más estrecho con la nervadura central que las otras venas laterales, una característica conocida como "trivenada".
Las estimaciones actuales del reloj molecular indican que Ficus es un género relativamente antiguo, con al menos 60 millones de años [7] y posiblemente hasta 80 millones de años. Sin embargo, la principal radiación de las especies actuales puede haber tenido lugar más recientemente, entre 20 y 40 millones de años atrás.
Algunas especies más conocidas que representan la diversidad del género incluyen, junto a la higuera común , cuya hoja digitada es bien conocida en el arte y la iconografía ; la higuera llorona ( F. benjamina ), una hemiepífita con hojas delgadas y duras en tallos colgantes adaptados a su hábitat de selva tropical ; las higueras de papel de lija de hojas ásperas de Australia; y la higuera rastrera ( F. pumila ), una enredadera cuyas hojas pequeñas y duras forman una densa alfombra de follaje sobre rocas o paredes de jardines.
Además, las higueras con diferentes hábitos vegetales han experimentado una radiación adaptativa en diferentes regiones biogeográficas , lo que ha dado lugar a niveles muy elevados de diversidad alfa . En los trópicos, Ficus suele ser el género vegetal más rico en especies de un bosque determinado. En Asia, pueden coexistir hasta 70 especies o más. [8] La riqueza de especies de Ficus disminuye con el aumento de la latitud en ambos hemisferios. [9] [10]
Una descripción del cultivo de la higuera se encuentra en la obra agrícola del siglo XII de Ibn al-'Awwam titulada Libro sobre agricultura . [11]
Los higos son especies clave en muchos ecosistemas de bosques tropicales . Sus frutos son un recurso clave para algunos frugívoros , incluidos los murciélagos frugívoros , y primates como: monos capuchinos , langures , gibones y mangabeys . Son incluso más importantes para aves como los barbudos asiáticos , las palomas , los cálaos , los loros de las higueras y los bulbuls , que pueden subsistir casi por completo de higos cuando estos son abundantes. Muchas orugas de lepidópteros se alimentan de hojas de higuera, por ejemplo varias especies de Euploea (mariposas cuervo), el tigre simple ( Danaus chrysippus ), la cola de golondrina gigante ( Papilio cresphontes ), el lezna marrón ( Badamia exclamationis ) y las polillas Chrysodeixis eriosoma , Choreutidae y Copromorphidae . El escarabajo de cuernos largos de los cítricos ( Anoplophora chinensis ), por ejemplo, tiene larvas que se alimentan de madera , incluida la de las higueras; puede convertirse en una plaga en las plantaciones de higos. De manera similar, la mosca blanca de la batata ( Bemisia tabaci ) se encuentra con frecuencia como plaga en los higos cultivados como plantas en maceta y se propaga a través de la exportación de estas plantas a otras localidades. Para obtener una lista de otras enfermedades comunes a las higueras, consulte Lista de enfermedades de las plantas de follaje (Moraceae) .
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Muchas especies de higos se cultivan por sus frutos, aunque solo el Ficus carica se cultiva en cierta medida con este fin. [ cita requerida ] [ disputado – discutir ] Un "fruto" de higo es un tipo de fruto múltiple conocido como sicono , derivado de una disposición de muchas flores pequeñas en un receptáculo invertido, casi cerrado. Las numerosas flores pequeñas no se ven a menos que se corte el higo. [ cita requerida ]
El fruto tiene típicamente una forma bulbosa con una pequeña abertura (el ostiolo ) en el extremo exterior que permite el acceso a los polinizadores . Las flores son polinizadas por avispas muy pequeñas como Pegoscapus que se arrastran a través de la abertura en busca de un lugar adecuado para poner huevos. Sin este servicio de polinización, las higueras no podrían reproducirse por semilla. A su vez, las flores proporcionan un refugio seguro y alimento para la siguiente generación de avispas. Esto explica la frecuente presencia de larvas de avispa en el fruto y ha dado lugar a una relación coevolutiva . Técnicamente, un fruto de higo propiamente dicho sería solo uno de los muchos gineceos diminutos maduros y portadores de semillas que se encuentran dentro de un higo: si cortas un higo fresco, los frutos individuales aparecerán como "hilos" carnosos, cada uno con una sola semilla en su interior. El género Dorstenia , también de la familia de las higueras (Moraceae), exhibe pequeñas flores similares dispuestas en un receptáculo, pero en este caso el receptáculo es una superficie abierta más o menos plana. [ cita requerida ]
Las plantas de higuera pueden ser monoicas ( hermafroditas ) [ aclaración necesaria ] o ginodioicas (hermafroditas y femeninas). [12] Casi la mitad de las especies de higueras son ginodioicas y, por lo tanto, tienen algunas plantas con inflorescencias (siconio) con flores pistiladas de estilo largo y otras plantas con flores estaminadas mezcladas con flores pistiladas de estilo corto. [13] Las flores de estilo largo tienden a evitar que las avispas pongan sus huevos dentro de los óvulos, mientras que las flores de estilo corto son accesibles para la puesta de huevos. [14]
Todas las higueras nativas del continente americano son hermafroditas, así como especies como el baniano de la India ( F. benghalensis ), el figuero llorón ( F. benjamina ), la planta de caucho de la India ( F. elastica ), el figuero de hojas de violín ( F. lyrata ), el figuero de Bahía Moreton ( F. macrophylla ), el baniano chino ( F. microcarpa ), el higo sagrado ( F. religiosa ) y el sicómoro ( F. sycomorus ). [15] La higuera común ( Ficus carica ) es una planta ginodioica, así como la higuera alta o figuera payaso ( F. aspera ), la higuera de Roxburgh ( F. auriculata ), la higuera muérdago ( F. deltoidea ), F. pseudopalma , la higuera rastrera ( F. pumila ) y especies relacionadas. Los higos hermafroditas se denominan "higos no comestibles" o "higos capri"; en la cultura tradicional de la región mediterránea se consideraban alimento para las cabras ( Capra aegagrus ). En las higueras hembra, las partes masculinas de la flor no se desarrollan; producen los "higos comestibles". Las avispas de los higos crecen en los higos capri, pero no en los siconios femeninos porque la flor femenina es demasiado larga para que la avispa pueda poner sus huevos en ellos. No obstante, la avispa poliniza la flor con polen del higo capri en el que creció. En muchas situaciones, la avispa polinizadora no puede escapar y muere dentro del fruto. Cuando la avispa muere, es descompuesta por enzimas ( ficaína ) dentro del higo. No se sabe que las avispas de los higos transmitan enfermedades dañinas para los humanos.
Cuando un higo capri madura, otro higo capri debe estar listo para ser polinizado. En climas templados, las avispas hibernan en los higos, y hay cosechas distintas. Los higos capri tienen tres cosechas por año; los higos comunes tienen dos. [16] La primera cosecha ( breba ) es más grande y jugosa, y generalmente se come fresca. [16] En climas fríos, la cosecha de brebas a menudo es destruida por las heladas primaverales. [17] Algunos cultivares partenocárpicos de higos comunes no requieren polinización en absoluto, y producirán una cosecha de higos (aunque estériles ) en ausencia de higos capri y avispas de higos.
Dependiendo de la especie, cada fruto puede contener cientos o incluso miles de semillas. [18] Los higos se pueden propagar por semillas, esquejes, acodos aéreos o injertos. Sin embargo, como ocurre con cualquier planta, los higos cultivados a partir de semillas no son necesariamente idénticos genéticamente a la planta progenitora y solo se propagan de esta manera con fines de reproducción.
Cada especie de higo es polinizada por una o varias especies de avispas especializadas, y por lo tanto, la plantación de especies de higos fuera de su área de distribución nativa da como resultado individuos efectivamente estériles. Por ejemplo, en Hawái se han introducido unas 60 especies de higos, pero solo cuatro de las avispas que los fertilizan, por lo que solo esas especies de higos producen semillas viables allí y pueden convertirse en especies invasoras . Este es un ejemplo de mutualismo , en el que cada organismo (planta de higo y avispa de higo ) se benefician mutuamente, en este caso reproductivamente. [ cita requerida ]
La íntima asociación entre las especies de higos y sus avispas polinizadoras, junto con la alta incidencia de una relación de uno a uno entre plantas y polinizadores, han llevado a los científicos a creer desde hace mucho tiempo que los higos y las avispas son un claro ejemplo de coevolución . La evidencia del comportamiento morfológico y reproductivo, como la correspondencia entre las tasas de maduración de las larvas de higos y avispas, se ha citado como apoyo a esta hipótesis durante muchos años. [19] Además, recientes análisis de datación genética y molecular han demostrado una correspondencia muy estrecha en la evolución de caracteres y las filogenias de especiación de estos dos clados. [7]
Según un metaanálisis de datos moleculares de 119 especies de higueras, el 35 % (41) tienen múltiples especies de avispas polinizadoras. La proporción real es mayor porque no se detectaron todas las especies de avispas. [20] Por otro lado, las especies de avispas polinizan múltiples especies de higueras hospedadoras. [21] Las técnicas moleculares, como los marcadores microsatélites y el análisis de secuencias mitocondriales, permitieron el descubrimiento de múltiples especies de avispas crípticas genéticamente distintas . No todas estas especies crípticas son taxones hermanos y, por lo tanto, deben haber experimentado un cambio de higuera hospedadora en algún momento. [22] Estas especies crípticas carecían de evidencia de introgresión genética o retrocruzamientos, lo que indica una aptitud limitada para los híbridos y un aislamiento reproductivo y especiación efectivos . [22]
La existencia de especies crípticas sugiere que ni el número de simbiontes ni sus relaciones evolutivas están necesariamente fijados ecológicamente. [22] Si bien es probable que las características morfológicas que facilitan los mutualismos entre higueras y avispas se compartan más plenamente entre parientes más cercanos, la ausencia de emparejamientos únicos haría imposible hacer una comparación de árboles uno a uno y difícil determinar la coespeciación. [ cita requerida ]
Con más de 800 especies, Ficus es por lejos el género más grande de Moraceae, y es uno de los géneros más grandes de plantas con flores descritos actualmente. [23] Las especies actualmente clasificadas dentro de Ficus se dividieron originalmente en varios géneros a mediados del siglo XIX, proporcionando la base para una clasificación subgenérica cuando se reunieron en un solo género en 1867. Esta clasificación colocó a las especies funcionalmente dioicas en cuatro subgéneros basados en caracteres florales. [24] En 1965, EJH Corner reorganizó el género sobre la base del sistema de reproducción, uniendo estos cuatro subgéneros dioicos en un solo subgénero dioico Ficus . Las higueras monoicas se clasificaron dentro de los subgéneros Urostigma , Pharmacosycea y Sycomorus . [25]
Esta clasificación tradicional ha sido puesta en tela de juicio por estudios filogenéticos recientes que emplean métodos genéticos para investigar las relaciones entre miembros representativos de las diversas secciones de cada subgénero. [7] [24] [26] [27] [28] De las divisiones subgenéricas originales de Corner del género, solo Sycomorus es apoyado como monofilético en la mayoría de los estudios filogenéticos. [7] [24] [27] Cabe destacar que no hay una división clara entre linajes dioicos y monoicos. [7] [24] [26] [27] [28] Una de las dos secciones de Pharmacosycea , un grupo monoico, forma un clado monofilético basal al resto del género, que incluye la otra sección de Pharmacosycea , el resto de las especies monoicas y todas las especies dioicas. [28] Estas especies restantes se dividen en dos linajes monofiléticos principales (aunque el apoyo estadístico para estos linajes no es tan fuerte como para la monofilia de los clados más derivados dentro de ellos). Uno consiste en todas las secciones de Urostigma excepto la sección Urostigma ss . El otro incluye la sección Urostigma ss , el subgénero Sycomorus y las especies del subgénero Ficus , aunque las relaciones de las secciones de estos grupos entre sí no están bien resueltas. [7] [28]
En abril de 2024, hay 880 especies de Ficus aceptadas según Plants of the World Online . [1]
Las siguientes especies [29] son típicamente lianas extendidas o trepadoras :
La madera de las higueras suele ser blanda y el látex impide su uso para muchos fines. Se utilizaba para hacer ataúdes de momias en el Antiguo Egipto . Ciertas especies de higueras (principalmente F. cotinifolia , F. insipida y F. padifolia ) se utilizan tradicionalmente en Mesoamérica para producir papel amate ( náhuatl : āmatl ). La mutuba ( F. natalensis ) se utiliza para producir tela de corteza en Uganda. La forma de las hojas de pou ( F. religiosa ) inspiró uno de los kbach rachana estándar , elementos decorativos de la arquitectura camboyana. El baniano indio ( F. benghalensis ) y la planta del caucho indio, así como otras especies, se utilizan en la herboristería . [ cita requerida ] La corteza interior de un tipo desconocido de higuera silvestre, conocida localmente como urú , fue utilizada alguna vez por el pueblo Moré Bolivia para producir una tela fibrosa utilizada para la ropa. [38]
Los higos han ocupado un lugar destacado en algunas culturas humanas. Hay pruebas de que los higos, en concreto el higo común ( F. carica ) y el sicómoro ( Ficus sycomorus ), estuvieron entre las primeras especies de plantas (si no las primeras) que se criaron deliberadamente para la agricultura en Oriente Medio, hace más de 11.000 años. Se encontraron nueve higos subfósiles de F. carica que datan de alrededor de 9400-9200 a. C. en la aldea neolítica temprana Gilgal I (en el valle del Jordán , a 13 km o 8,1 mi al norte de Jericó ). Se trataba de un tipo partenogenético y, por tanto, aparentemente un cultivar temprano. Este hallazgo es anterior al primer cultivo conocido de cereales en Oriente Medio en muchos cientos de años. [39]
Se encuentran numerosas especies de higos cultivados en entornos domésticos y de oficina, entre ellas: [40]
Las higueras han influido profundamente en la cultura a través de varias tradiciones religiosas. Entre las especies más famosas se encuentran la higuera sagrada (Pipal, bodhi, bo o po, Ficus religiosa ) y otros higos banianos como el Ficus benghalensis . La planta viva más antigua de la que se tiene conocimiento es un árbol Ficus religiosa conocido como Sri Maha Bodhi, plantado en el templo de Anuradhapura , Sri Lanka, por el rey Tissa en el año 288 a. C. La higuera común es uno de los dos árboles importantes en el Islam , y hay una sura en el Corán llamada "La Higuera" o At-Tin (سوره تین). En Asia, los higos son importantes en el budismo y el hinduismo . En el jainismo , está prohibido el consumo de cualquier fruta perteneciente a este género. [41] Se cree tradicionalmente que Buda encontró la bodhi (iluminación) mientras meditaba durante 49 días bajo una higuera sagrada . [42] La misma especie era Ashvattha , el " árbol del mundo " del hinduismo. Se decía que Plaksa Pra-sravana era una higuera entre cuyas raíces brotaba el río Sarasvati ; generalmente se considera una higuera sagrada, pero lo más probable es que sea Ficus virens . Según el pueblo kikuyu , los sacrificios a Ngai se realizaban bajo un sicomoro (Mũkũyũ) y si no había uno disponible, se usaría una higuera (Mũgumo). La higuera común se cita en la Biblia , donde en Génesis 3:7, Adán y Eva cubren su desnudez con hojas de higuera. El fruto de la higuera también es uno de los cultivos tradicionales de Israel , y está incluido en la lista de alimentos que se encuentran en la Tierra Prometida, según la Torá ( Deut. 8). Jesús maldijo a una higuera por no dar fruto. [43] La higuera era sagrada en la antigua Grecia y Chipre , donde era un símbolo de fertilidad . [ cita requerida ]
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