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genoma

Un diagrama de etiquetas que explica las diferentes partes de un genoma procariota.

Una imagen de los 46 cromosomas que componen el genoma diploide de un varón humano (no se muestran los cromosomas mitocondriales).

En los campos de la biología molecular y la genética , un genoma es toda la información genética de un organismo. [1] Consiste en secuencias de nucleótidos de ADN (o ARN en los virus ARN ). El genoma nuclear incluye genes codificadores de proteínas y genes no codificantes, otras regiones funcionales del genoma, como secuencias reguladoras (ver ADN no codificante ) y, a menudo, una fracción sustancial de ADN basura sin función evidente. [2] [3] Casi todos los eucariotas tienen mitocondrias y un pequeño genoma mitocondrial . [2] Las algas y las plantas también contienen cloroplastos con un genoma de cloroplasto.

El estudio del genoma se llama genómica . Se han secuenciado los genomas de muchos organismos y se han anotado varias regiones. El Proyecto Genoma Humano se inició en octubre de 1990 y luego informó la secuencia del genoma humano en abril de 2003, [4] aunque a la secuencia inicial "terminada" le faltaba el 8% del genoma, que consistía principalmente en secuencias repetitivas. [5]

Con avances en la tecnología que podrían manejar la secuenciación de las muchas secuencias repetitivas encontradas en el ADN humano que no fueron completamente descubiertas por el estudio original del Proyecto Genoma Humano, los científicos informaron sobre la primera secuencia del genoma humano de un extremo a otro en marzo de 2022. [6]

Origen del término

Busque genoma en Wikcionario, el diccionario gratuito.

El término genoma fue creado en 1920 por Hans Winkler , [7] profesor de botánica en la Universidad de Hamburgo , Alemania. El sitio web Oxford Dictionaries y el Online Etimology Dictionary sugieren que el nombre es una combinación de las palabras gen y cromosoma . [8] [9] [10] [11] Sin embargo, consulte ómicas para una discusión más detallada. Ya existían algunas palabras relacionadas , como bioma y rizoma , que forman un vocabulario en el que el genoma encaja sistemáticamente. [12]

Definición

Es muy difícil dar con una definición precisa de "genoma". Generalmente se refiere a las moléculas de ADN (o a veces ARN) que transportan la información genética en un organismo, pero a veces es difícil decidir qué moléculas incluir en la definición; por ejemplo, las bacterias suelen tener una o dos moléculas grandes de ADN ( cromosomas ) que contienen todo el material genético esencial, pero también contienen moléculas plásmidas extracromosómicas más pequeñas que transportan información genética importante. La definición de "genoma" que se utiliza habitualmente en la literatura científica suele estar restringida a las grandes moléculas de ADN cromosómico de las bacterias. [13]

Los genomas eucariotas son aún más difíciles de definir porque casi todas las especies eucariotas contienen cromosomas nucleares además de moléculas de ADN adicionales en las mitocondrias . Además, las algas y las plantas tienen ADN de cloroplasto . La mayoría de los libros de texto hacen una distinción entre el genoma nuclear y los genomas de los orgánulos (mitocondrias y cloroplastos), de modo que cuando hablan, por ejemplo, del genoma humano, sólo se refieren al material genético del núcleo. [2] [14] Este es el uso más común de "genoma" en la literatura científica.

La mayoría de los eucariotas son diploides , lo que significa que hay dos copias de cada cromosoma en el núcleo, pero el "genoma" se refiere a sólo una copia de cada cromosoma. Algunos eucariotas tienen cromosomas sexuales distintivos, como los cromosomas X e Y de los mamíferos, por lo que la definición técnica del genoma debe incluir ambas copias de los cromosomas sexuales. Cuando nos referimos al genoma de referencia estándar de los humanos, por ejemplo, consta de una copia de cada uno de los 22 autosomas más un cromosoma X y un cromosoma Y. [15]

Secuenciación y mapeo.

Una secuencia del genoma es la lista completa de los nucleótidos (A, C, G y T para los genomas de ADN) que forman todos los cromosomas de un individuo o una especie. Dentro de una especie, la gran mayoría de los nucleótidos son idénticos entre los individuos, pero es necesario secuenciar varios individuos para comprender la diversidad genética.

Parte de la secuencia de ADN: creación de prototipos del genoma completo del virus.

En 1976, Walter Fiers de la Universidad de Gante (Bélgica) fue el primero en establecer la secuencia de nucleótidos completa de un genoma de ARN viral ( bacteriófago MS2 ). Al año siguiente, Fred Sanger completó la primera secuencia del genoma de ADN: el fago Φ-X174 , de 5386 pares de bases. [16] El primer genoma bacteriano que se secuenció fue el de Haemophilus influenzae , completado por un equipo del Instituto de Investigación Genómica en 1995. Unos meses más tarde, se completó el primer genoma eucariota, con secuencias de los 16 cromosomas de la levadura en ciernes. Saccharomyces cerevisiae fue publicado como resultado de un esfuerzo liderado por Europa iniciado a mediados de los años 1980. La primera secuencia del genoma de un arqueón , Methanococcus jannaschii , fue completada en 1996, nuevamente por el Instituto de Investigación Genómica. [ cita necesaria ]

El desarrollo de nuevas tecnologías ha hecho que la secuenciación del genoma sea mucho más barata y sencilla, y el número de secuencias completas del genoma está creciendo rápidamente. Los Institutos Nacionales de Salud de EE. UU. mantienen una de varias bases de datos completas de información genómica. [17] Entre los miles de proyectos de secuenciación del genoma completados se incluyen los del arroz , un ratón , la planta Arabidopsis thaliana , el pez globo y la bacteria E. coli . En diciembre de 2013, los científicos secuenciaron por primera vez el genoma completo de un neandertal , una especie de humanos extinta . El genoma fue extraído del hueso del dedo del pie de un neandertal de 130.000 años encontrado en una cueva de Siberia . [18] [19]

Las nuevas tecnologías de secuenciación, como la secuenciación paralela masiva, también han abierto la perspectiva de la secuenciación del genoma personal como herramienta de diagnóstico, de la que fue pionera Manteia Predictive Medicine . Un paso importante hacia ese objetivo fue la finalización en 2007 del genoma completo de James D. Watson , uno de los codescubridores de la estructura del ADN. [20]

Mientras que una secuencia del genoma enumera el orden de cada base de ADN en un genoma, un mapa del genoma identifica los puntos de referencia. Un mapa del genoma es menos detallado que una secuencia del genoma y ayuda a navegar por el genoma. El Proyecto Genoma Humano se organizó para mapear y secuenciar el genoma humano . Un paso fundamental en el proyecto fue la publicación de un mapa genómico detallado por parte de Jean Weissenbach y su equipo en el Genoscope de París. [21] [22]

Se continúan actualizando las secuencias y los mapas del genoma de referencia , eliminando errores y aclarando regiones de alta complejidad alélica. [23] El costo cada vez menor del mapeo genómico ha permitido que los sitios genealógicos lo ofrezcan como un servicio, [24] hasta el punto de que uno puede enviar su genoma a iniciativas científicas colaborativas como DNA.LAND en el Centro del Genoma de Nueva York , [25 ] un ejemplo tanto de economías de escala como de ciencia ciudadana . [26]

Genomas virales

Los genomas virales pueden estar compuestos de ARN o ADN. Los genomas de los virus de ARN pueden ser ARN monocatenario o ARN bicatenario , y pueden contener una o más moléculas de ARN separadas (segmentos: genoma monopartito o multipartito). Los virus de ADN pueden tener genomas monocatenarios o bicatenarios. La mayoría de los genomas de los virus de ADN están compuestos por una única molécula lineal de ADN, pero algunos están formados por una molécula de ADN circular. [27]

Genomas procarióticos

Los procariotas y eucariotas tienen genomas de ADN. Archaea y la mayoría de las bacterias tienen un solo cromosoma circular , [28] sin embargo, algunas especies bacterianas tienen cromosomas lineales o múltiples. [29] [30] Si el ADN se replica más rápido de lo que se dividen las células bacterianas, pueden estar presentes múltiples copias del cromosoma en una sola célula, y si las células se dividen más rápido de lo que se puede replicar el ADN, se produce una replicación múltiple del cromosoma. inicia antes de que ocurra la división, permitiendo que las células hijas hereden genomas completos y cromosomas ya parcialmente replicados. La mayoría de los procariotas tienen muy poco ADN repetitivo en sus genomas. [31] Sin embargo, algunas bacterias simbióticas (por ejemplo, Serratia symbiotica ) tienen genomas reducidos y una alta fracción de pseudogenes: sólo ~40% de su ADN codifica proteínas. [32] [33]

Algunas bacterias tienen material genético auxiliar, también parte de su genoma, que se transporta en plásmidos . Por ello, la palabra genoma no debe utilizarse como sinónimo de cromosoma .

Genomas eucariotas

En una célula humana típica, el genoma está contenido en 22 pares de autosomas , dos cromosomas sexuales (las variantes femenina y masculina que se muestran en la parte inferior derecha), así como el genoma mitocondrial (que se muestra en escala como "MT" en la parte inferior izquierda).

Los genomas eucariotas están compuestos por uno o más cromosomas de ADN lineales. El número de cromosomas varía ampliamente desde las hormigas saltadoras y un nemotodo asexual , [34] cada uno de los cuales tiene un solo par, hasta una especie de helecho que tiene 720 pares. [35] Es sorprendente la cantidad de ADN que contienen los genomas eucariotas en comparación con otros genomas. La cantidad es incluso mayor de lo necesario para los genes codificantes y no codificantes de proteínas del ADN debido al hecho de que los genomas eucariotas muestran una variación de hasta 64.000 veces en sus tamaños. [36] Sin embargo, esta característica especial es causada por la presencia de ADN repetitivo y elementos transponibles (TE).

Una célula humana típica tiene dos copias de cada uno de los 22 autosomas , uno heredado de cada padre, más dos cromosomas sexuales , lo que la hace diploide. Los gametos , como los óvulos, los espermatozoides, las esporas y el polen, son haploides, lo que significa que llevan solo una copia de cada cromosoma. Además de los cromosomas en el núcleo, orgánulos como los cloroplastos y las mitocondrias tienen su propio ADN. A veces se dice que las mitocondrias tienen su propio genoma, al que a menudo se hace referencia como " genoma mitocondrial ". El ADN que se encuentra dentro del cloroplasto puede denominarse " plastoma ". Al igual que las bacterias de las que se originaron, las mitocondrias y los cloroplastos tienen un cromosoma circular.

A diferencia de los procariotas, donde la organización exón-intrón de los genes codificadores de proteínas existe pero es bastante excepcional, los eucariotas generalmente tienen estas características en sus genes y sus genomas contienen cantidades variables de ADN repetitivo. En mamíferos y plantas, la mayor parte del genoma está compuesto de ADN repetitivo. [37] Los genes en genomas eucariotas se pueden anotar utilizando FINDER. [38] [39]

secuencia ADN

La tecnología de alto rendimiento hace que la secuenciación para ensamblar nuevos genomas sea accesible para todos. Los polimorfismos de secuencia generalmente se descubren comparando aislados resecuenciados con una referencia, mientras que los análisis de la profundidad de cobertura y la topología del mapeo pueden proporcionar detalles sobre variaciones estructurales como translocaciones cromosómicas y duplicaciones segmentarias.

Secuencias de codificación

Las secuencias de ADN que llevan las instrucciones para producir proteínas se denominan secuencias codificantes. La proporción del genoma ocupada por secuencias codificantes varía ampliamente. Un genoma más grande no contiene necesariamente más genes, y la proporción de ADN no repetitivo disminuye junto con el aumento del tamaño del genoma en eucariotas complejos. [37]

Composición del genoma humano.

Secuencias no codificantes

Las secuencias no codificantes incluyen intrones , secuencias de ARN no codificantes, regiones reguladoras y ADN repetitivo. Las secuencias no codificantes constituyen el 98% del genoma humano. Hay dos categorías de ADN repetitivo en el genoma: repeticiones en tándem y repeticiones intercaladas. [40]

Repeticiones en tándem

Las secuencias cortas, no codificantes, que se repiten de principio a fin se denominan repeticiones en tándem . Los microsatélites constan de 2 a 5 repeticiones de pares de bases, mientras que las repeticiones de minisatélites tienen entre 30 y 35 pb. Las repeticiones en tándem constituyen aproximadamente el 4% del genoma humano y el 9% del genoma de la mosca de la fruta. [41] Las repeticiones en tándem pueden ser funcionales. Por ejemplo, los telómeros están compuestos por la repetición en tándem TTAGGG en los mamíferos y desempeñan un papel importante en la protección de los extremos del cromosoma.

En otros casos, las expansiones en el número de repeticiones en tándem en exones o intrones pueden causar enfermedades . [42] Por ejemplo, el gen humanohuntintina (Htt) normalmente contiene de 6 a 29 repeticiones en tándem de los nucleótidos CAG (que codifican un tracto de poliglutamina). Una expansión a más de 36 repeticiones da como resultado la enfermedad de Huntington , una enfermedad neurodegenerativa. Se sabe que veinte trastornos humanos son el resultado de expansiones repetidas en tándem similares en varios genes. El mecanismo por el cual las proteínas con tractos de poligulatamina expandidos provocan la muerte de las neuronas no se comprende completamente. Una posibilidad es que las proteínas no logren plegarse adecuadamente y evitar la degradación, sino que se acumulen en agregados que también secuestran importantes factores de transcripción, alterando así la expresión genética. [42]

Las repeticiones en tándem suelen ser causadas por deslizamiento durante la replicación, entrecruzamiento desigual y conversión de genes. [43]

Elementos transponibles

Los elementos transponibles (TE) son secuencias de ADN con una estructura definida que pueden cambiar su ubicación en el genoma. [41] [31] [44] Los TE se clasifican como un mecanismo que se replica mediante copiar y pegar o como un mecanismo que puede extirparse del genoma e insertarse en una nueva ubicación. En el genoma humano, hay tres clases importantes de TE que constituyen más del 45% del ADN humano; estas clases son los elementos nucleares intercalados largos (LINE), los elementos nucleares intercalados (SINE) y los retrovirus endógenos. Estos elementos tienen un gran potencial para modificar el control genético en un organismo huésped. [36]

El movimiento de los TE es una fuerza impulsora de la evolución del genoma en eucariotas porque su inserción puede alterar las funciones genéticas, la recombinación homóloga entre TE puede producir duplicaciones y el TE puede trasladar exones y secuencias reguladoras a nuevas ubicaciones. [45]

retrotransposones

Los retrotransposones [46] se encuentran principalmente en eucariotas, pero no en procariotas. Los retrotransposones forman una gran parte de los genomas de muchos eucariotas. Un retrotransposón es un elemento transponible que se transpone a través de un intermediario de ARN . Los retrotransposones [47] están compuestos de ADN , pero se transcriben a ARN para su transposición, luego la transcripción de ARN se copia nuevamente para la formación de ADN con la ayuda de una enzima específica llamada transcriptasa inversa. Un retrotransposón que lleva transcriptasa inversa en su secuencia puede desencadenar su propia transposición, pero los retrotransposones que carecen de transcriptasa inversa deben utilizar transcriptasa inversa sintetizada por otro retrotransposón. Los retrotransposones se pueden transcribir en ARN, que luego se duplican en otro sitio del genoma. [48] ​​Los retrotransposones se pueden dividir en repeticiones terminales largas (LTR) y repeticiones terminales no largas (no LTR). [45]

Las repeticiones terminales largas (LTR) se derivan de infecciones retrovirales antiguas, por lo que codifican proteínas relacionadas con proteínas retrovirales, incluidas gag (proteínas estructurales del virus), pol (transcriptasa inversa e integrasa), pro (proteasa) y, en algunos casos, env ( envoltura) genes. [44] Estos genes están flanqueados por repeticiones largas en los extremos 5' y 3'. Se ha informado que las LTR constituyen la fracción más grande en la mayoría de los genomas de las plantas y podrían explicar la enorme variación en el tamaño del genoma. [49]

Las repeticiones terminales no largas (no LTR) se clasifican en elementos nucleares intercalados largos (LINE), elementos nucleares intercalados cortos (SINE) y elementos similares a Penélope (PLE). En Dictyostelium discoideum , hay otros elementos similares a DIRS que pertenecen a Non-LTR. Los no LTR están ampliamente extendidos en los genomas eucariotas. [50]

Los elementos intercalados largos (LINE) codifican genes para la transcriptasa inversa y la endonucleasa, lo que los convierte en elementos transponibles autónomos. El genoma humano tiene alrededor de 500.000 LINE, lo que ocupa alrededor del 17% del genoma. [51]

Los elementos intercalados cortos (SINE) suelen tener menos de 500 pares de bases y no son autónomos, por lo que dependen de las proteínas codificadas por LINE para la transposición. [52] El elemento Alu es el SINE más común que se encuentra en los primates. Tiene unos 350 pares de bases y ocupa aproximadamente el 11% del genoma humano con alrededor de 1.500.000 copias. [45]

transposones de ADN

Los transposones de ADN codifican una enzima transposasa entre repeticiones terminales invertidas. Cuando se expresa, la transposasa reconoce las repeticiones invertidas terminales que flanquean al transposón y cataliza su escisión y reinserción en un nuevo sitio. [41] Este mecanismo de cortar y pegar normalmente reinserta transposones cerca de su ubicación original (dentro de 100 kb). [45] Los transposones de ADN se encuentran en bacterias y constituyen el 3% del genoma humano y el 12% del genoma del gusano redondo C. elegans . [45]

Tamaño del genoma

Gráfico log-log del número total de proteínas anotadas en genomas enviados a GenBank en función del tamaño del genoma

El tamaño del genoma es el número total de pares de bases de ADN en una copia de un genoma haploide . El tamaño del genoma varía ampliamente entre especies. Los invertebrados tienen genomas pequeños, lo que también se correlaciona con una pequeña cantidad de elementos transponibles. Los peces y los anfibios tienen genomas de tamaño intermedio y las aves tienen genomas relativamente pequeños, pero se ha sugerido que las aves perdieron una parte sustancial de sus genomas durante la fase de transición al vuelo. Ante esta pérdida, la metilación del ADN permite la adecuada expansión del genoma. [36]

En los seres humanos, el genoma nuclear comprende aproximadamente 3,1 mil millones de nucleótidos de ADN, divididos en 24 moléculas lineales, la más corta con 45.000.000 de longitud y la más larga con 248.000.000 de nucleótidos, cada una contenida en un cromosoma diferente. [53] No existe una correlación clara y consistente entre la complejidad morfológica y el tamaño del genoma ni en procariotas ni en eucariotas inferiores . [37] [54] El tamaño del genoma es en gran medida una función de la expansión y contracción de elementos repetitivos del ADN.

Dado que los genomas son muy complejos, una estrategia de investigación es reducir el número de genes en un genoma al mínimo indispensable y aún así lograr que el organismo en cuestión sobreviva. Se están realizando trabajos experimentales sobre genomas mínimos para organismos unicelulares, así como genomas mínimos para organismos multicelulares (ver biología del desarrollo ). El trabajo es tanto in vivo como in silico . [55] [56]

Diferencias de tamaño del genoma debido a elementos transponibles.

Comparación entre tamaños de genoma.

Existen muchas diferencias enormes de tamaño en los genomas, especialmente mencionadas antes en los genomas eucariotas multicelulares. Gran parte de esto se debe a la diferente abundancia de elementos transponibles, que evolucionan creando nuevas copias de sí mismos en los cromosomas. [36] Los genomas de eucariotas a menudo contienen muchos miles de copias de estos elementos, la mayoría de las cuales han adquirido mutaciones que los hacen defectuosos. A continuación se muestra una tabla de algunos genomas significativos o representativos. Consulte #Ver también para obtener listas de genomas secuenciados.

Alteraciones genómicas

Todas las células de un organismo se originan a partir de una única célula, por lo que se espera que tengan genomas idénticos; sin embargo, en algunos casos surgen diferencias. Tanto el proceso de copia del ADN durante la división celular como la exposición a mutágenos ambientales pueden provocar mutaciones en las células somáticas. En algunos casos, estas mutaciones provocan cáncer porque hacen que las células se dividan más rápidamente e invadan los tejidos circundantes. [107] En ciertos linfocitos del sistema inmunológico humano, la recombinación V(D)J genera diferentes secuencias genómicas, de modo que cada célula produce un anticuerpo único o receptores de células T.

Durante la meiosis , las células diploides se dividen dos veces para producir células germinales haploides. Durante este proceso, la recombinación da como resultado una reorganización del material genético de los cromosomas homólogos de modo que cada gameto tenga un genoma único.

Reprogramación de todo el genoma

"La reprogramación de todo el genoma en células germinales primordiales de ratón implica el borrado de la huella epigenética que conduce a la totipotencia ". La reprogramación se ve facilitada por la desmetilación activa del ADN , un proceso que implica la vía de reparación por escisión de bases del ADN . [108] Esta vía se emplea en la eliminación de la metilación de CpG (5 mC) en células germinales primordiales. El borrado de 5mC se produce mediante su conversión en 5-hidroximetilcitosina (5hmC) impulsada por altos niveles de las diez-once enzimas dioxigenasas TET1 y TET2 . [109]

Evolución del genoma

Los genomas son más que la suma de los genes de un organismo y tienen rasgos que pueden medirse y estudiarse sin hacer referencia a los detalles de ningún gen en particular y sus productos. Los investigadores comparan rasgos como el cariotipo (número de cromosomas), el tamaño del genoma , el orden de los genes, el sesgo de uso de codones y el contenido de GC para determinar qué mecanismos podrían haber producido la gran variedad de genomas que existen hoy en día (para resúmenes recientes, ver Brown 2002; Saccone y Pesole 2003; Benfey y Protopapas 2004; Gibson y Muse 2004; Reese 2004; Gregory 2005).

Las duplicaciones juegan un papel importante en la configuración del genoma. La duplicación puede variar desde la extensión de repeticiones cortas en tándem hasta la duplicación de un grupo de genes y hasta la duplicación de cromosomas completos o incluso genomas completos . Estas duplicaciones probablemente sean fundamentales para la creación de la novedad genética.

Se invoca la transferencia horizontal de genes para explicar cómo a menudo existe una similitud extrema entre pequeñas porciones de los genomas de dos organismos que, por lo demás, están relacionados de manera muy lejana. La transferencia horizontal de genes parece ser común entre muchos microbios . Además, las células eucariotas parecen haber experimentado una transferencia de parte del material genético de sus cloroplastos y genomas mitocondriales a sus cromosomas nucleares. Datos empíricos recientes sugieren que los virus y las redes de ARN subvirales desempeñan un papel importante en la generación de novedades genéticas y la edición natural del genoma.

En ficción

Las obras de ciencia ficción ilustran las preocupaciones sobre la disponibilidad de secuencias del genoma.

La novela Jurassic Park de Michael Crichton de 1990 y la película posterior cuentan la historia de un multimillonario que crea un parque temático de dinosaurios clonados en una isla remota, con resultados desastrosos. Un genetista extrae ADN de dinosaurio de la sangre de mosquitos antiguos y llena los huecos con ADN de especies modernas para crear varias especies de dinosaurios. Se le pide a un teórico del caos que dé su opinión experta sobre la seguridad de diseñar un ecosistema con dinosaurios, y él advierte repetidamente que los resultados del proyecto serán impredecibles y, en última instancia, incontrolables. Estas advertencias sobre los peligros del uso de información genómica son un tema importante del libro.

La película Gattaca de 1997 está ambientada en una sociedad futurista donde los genomas de los niños están diseñados para contener la combinación más ideal de los rasgos de sus padres, y métricas como el riesgo de enfermedad cardíaca y la esperanza de vida prevista están documentadas para cada persona en función de su genoma. Las personas concebidas fuera del programa de eugenesia, conocidas como "inválidos", sufren discriminación y son relegadas a ocupaciones serviles. El protagonista de la película es un In-Valid que trabaja para desafiar las supuestas probabilidades genéticas y lograr su sueño de trabajar como navegante espacial. La película advierte contra un futuro en el que la información genómica alimenta los prejuicios y las diferencias de clase extremas entre quienes pueden y quienes no pueden permitirse el lujo de tener hijos genéticamente modificados. [110]

Ver también

Referencias

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Otras lecturas

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