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Garrapata

Las garrapatas (orden Ixodida ) son arácnidos parásitos que forman parte del superorden de ácaros Parasitiformes . Las garrapatas adultas miden aproximadamente de 3 a 5 mm de largo según la edad, el sexo, la especie y la "plenitud". Las garrapatas son parásitos externos que viven alimentándose de la sangre de mamíferos, aves y, en ocasiones, reptiles y anfibios. El momento del origen de las garrapatas es incierto, aunque los fósiles de garrapatas más antiguos conocidos datan del período Cretácico , de alrededor de 100 millones de años. Las garrapatas están ampliamente distribuidas por todo el mundo, especialmente en climas cálidos y húmedos.

Las garrapatas pertenecen a dos familias principales, las Ixodidae o garrapatas duras, y las Argasidae , o garrapatas blandas. Nuttalliella , un género de garrapatas del sur de África, es el único miembro de la familia Nuttalliellidae y representa el linaje vivo más primitivo de garrapatas. Los adultos tienen cuerpos ovoides/en forma de pera (idiosomas) que se llenan de sangre cuando se alimentan, y ocho patas. Su cefalotórax y abdomen están completamente fusionados. Además de tener un escudo duro en sus superficies dorsales, conocido como escudo, las garrapatas duras tienen una estructura en forma de pico en la parte frontal que contiene las piezas bucales, mientras que las garrapatas blandas tienen sus piezas bucales en la parte inferior del cuerpo. Las garrapatas localizan huéspedes potenciales al detectar olores, calor corporal, humedad y/o vibraciones en el ambiente. [1]

Las garrapatas tienen cuatro etapas en su ciclo de vida: huevo, larva , ninfa y adulto. Las garrapatas que pertenecen a la familia Ixodidae pasan por un ciclo de vida de uno, dos o tres huéspedes . [2] Las garrapatas argásidas tienen hasta siete estadios ninfales ( estadios ), cada uno de los cuales requiere ingestión de sangre y, como tal, las garrapatas argásidas pasan por un ciclo de vida de múltiples huéspedes. Debido a su dieta hematófaga (que ingiere sangre), las garrapatas actúan como vectores de muchas enfermedades graves que afectan a los seres humanos y a otros animales.

Biología

Taxonomía y filogenia

Garrapata fosilizada en ámbar dominicano

Las garrapatas pertenecen a los Parasitiformes , un grupo distintivo de ácaros que están separados del grupo principal de ácaros, los Acariformes . No se sabe si los dos grupos están más estrechamente relacionados entre sí que con otros arácnidos, y los estudios a menudo los consideran no estrechamente relacionados. [3] Dentro de los Parasitiformes, las garrapatas están más estrechamente relacionadas con los Holothyrida , un pequeño grupo de carroñeros de vida libre con 32 especies descritas confinadas a las masas de tierra que formaron el supercontinente Gondwana . [4]

Relaciones entre miembros de Parasitiformes, según Klompen, 2010: [5]

Se han descubierto garrapatas fosilizadas desde finales del Cretácico Inferior en adelante, más comúnmente en ámbar. Los fósiles de garrapata más antiguos descubiertos son una garrapata de ave argásida del Cretácico Superior ( Turoniense hace ~94-90 millones de años) de ámbar de Nueva Jersey envejecido , [6] y varias garrapatas encontradas en ámbar birmano , incluidas Khimaira y Deinocroton , que no pertenecen a ningún grupo. familia viva de garrapatas y miembros de los géneros ixódidos vivos Amblyomma , Ixodes , Haemaphysalis , Bothriocroton y Archaeocroton que datan de la etapa Cenomaniana más temprana del Cretácico Superior, hace unos 99 millones de años . [7] [4] [8] [9] Se conoce una garrapata juvenil no descrita en el ámbar español del Albiano tardío , que data de hace 105 millones de años. [7] Los ámbares bálticos y dominicanos más jóvenes también han dado ejemplos que pueden ubicarse en géneros vivos. [10] Un análisis filogenético sugiere que el último ancestro común de todas las garrapatas vivas probablemente vivió hace unos 195 millones de años en el hemisferio sur, en lo que entonces era Gondwana. [4]

Las garrapatas pertenecen a tres familias diferentes. La mayoría de las especies de garrapatas pertenecen a dos familias: Ixodidae (garrapatas duras) y Argasidae (garrapatas blandas). La tercera familia viva es Nuttalliellidae , llamada así en honor al bacteriólogo George Nuttall . Comprende una sola especie, Nuttalliella namaqua , [11] [12] y como tal es un taxón monotípico . Nuttalliella namaqua se encuentra en el sur de África, desde Tanzania hasta Namibia y Sudáfrica . [11] [13]

Relaciones entre familias de garrapatas vivas y extintas, según Chitimia-Dobler et al. 2022: [14]

Los Ixodidae contienen más de 700 especies de garrapatas duras con un escudo o escudo duro, del que carecen los Argasidae. Los Argasidae contienen alrededor de 200 especies; los géneros aceptados a partir de 2010 son Antricola , Argas , Nothoaspis , Ornithodoros y Otobius . [11] No tienen scutum y el capitulum (boca y partes para alimentarse) está oculto debajo del cuerpo. [15] La filogenia de Ixodida dentro de Acari se muestra en el cladograma, basado en un estudio de máxima parsimonia de 2014 de secuencias de aminoácidos de 12 proteínas mitocondriales . Los Argasidae parecen monofiléticos en este estudio. [dieciséis]

Anatomía y fisiología

Una garrapata de cuerpo duro de la familia Ixodidae, la garrapata de la estrella solitaria.

Las garrapatas, al igual que los ácaros , pertenecen a la subclase Acari que carecen de su segmentación somática primaria del abdomen (u opistosoma ), sino que estos arácnidos parásitos presentan una fusión posterior del abdomen con el cefalotórax (o prosoma ). [17] Los tagmas típicos de otros Chelicerata se han convertido en el gnatosoma (cabeza), que es retráctil y contiene las piezas bucales, y el idiosoma (cuerpo), que contiene las piernas, el tracto digestivo y los órganos reproductivos. [18] El gnatosoma es una estructura de alimentación con piezas bucales adaptadas para perforar la piel y chupar sangre; es la parte frontal de la cabeza y no contiene ni el cerebro ni los ojos. [17] Las características del gnatosoma incluyen dos palpos , dos quelíceros y un hipostoma . El hipostoma actúa como estabilizador y ayuda a anclar las piezas bucales de la garrapata al huésped. [19] Los quelíceros son apéndices especializados que se utilizan para cortar y perforar la piel del huésped, mientras que los palpos son apéndices en forma de patas que tienen una función sensorial.

El lado ventral del idiosoma tiene escleritos y el gonoporo se encuentra entre el cuarto par de patas. En ausencia de segmentación, la posición de los ojos, las extremidades y el gonoporo en el idiosoma proporciona la única guía de ubicación. [17]

La mayoría de las garrapatas son ornamentadas y parecen ser de color marrón o marrón rojizo. Sin embargo, algunas especies son ornamentadas y tienen patrones blancos distintivos en el escudo. [20]

Las larvas de garrapatas eclosionan con seis patas, adquieren las otras dos después de ingerir sangre y mudan al estado de ninfa. [21] En las etapas ninfal y adulta, las garrapatas tienen ocho patas, cada una de las cuales tiene siete segmentos y termina en un par de garras. Las patas a veces están ornamentadas y suelen tener pelos sensoriales o táctiles. [22] Además de usarse para la locomoción , el tarso de la pierna I contiene una estructura sensorial única, el órgano de Haller , que puede detectar olores y sustancias químicas que emanan del huésped, así como detectar cambios en la temperatura y las corrientes de aire. [23] [24] [25] Las garrapatas también pueden utilizar los órganos de Haller para percibir la luz infrarroja que emana de un huésped. [26] Cuando están parados, sus piernas permanecen firmemente dobladas contra el cuerpo. [23] [24]

Las garrapatas son animales extremadamente duros, resistentes y resistentes. Pueden sobrevivir casi en el vacío durante hasta media hora. [27] Su lento metabolismo durante sus períodos de inactividad les permite pasar períodos prolongados entre comidas. [28] Durante las sequías, pueden soportar la deshidratación sin alimentarse durante hasta dieciocho semanas; sin embargo, las garrapatas con reservas de energía limitadas pueden sucumbir a la desecación después de treinta y seis semanas. [29] Para evitar deshidratarse, las garrapatas se esconden en lugares húmedos del suelo del bosque [30] o absorben agua del aire subsaturado secretando líquido higroscópico producido por las glándulas salivales en las piezas bucales externas y luego reingiriendo el líquido enriquecido con agua. [31]

Las garrapatas pueden soportar temperaturas ligeramente superiores a -18 °C (0 °F) durante más de dos horas y pueden sobrevivir temperaturas entre -7 y -2 °C (20 y 29 °F) durante al menos dos semanas. Incluso se han encontrado garrapatas en la Antártida, donde se alimentan de pingüinos. [32]

Ixodidae

En ninfas y adultos, el capítulo es prominente y se proyecta hacia adelante desde el cuerpo. Los ojos están cerca de los lados del escudo y los espiráculos grandes están ubicados justo detrás de las coxas del cuarto par de patas. [15] El escutelo protector duro , una característica de esta familia, cubre casi toda la superficie dorsal en los machos, pero está restringido a una pequeña estructura en forma de escudo detrás del capítulo en las hembras y ninfas. [33] Cuando un ixódido se adhiere a un huésped, la picadura suele ser indolora y generalmente pasa desapercibida. Permanecen en su lugar hasta que se hinchan y están listos para mudar ; este proceso puede tardar días o semanas. Algunas especies abandonan al huésped para mudar en un lugar seguro, mientras que otras permanecen en el mismo huésped y solo lo abandonan una vez que están listas para poner sus huevos. [34]

Una garrapata de cuerpo blando de la familia Argasidae, junto a los huevos que acaba de poner.

Argasidae

El cuerpo de una garrapata blanda tiene forma de pera u ovalado con una porción anterior redondeada. Las piezas bucales no se pueden ver desde arriba, ya que están en la superficie ventral. A menudo se presenta una placa dorsal colocada en el centro con crestas que se proyectan ligeramente por encima de la superficie circundante, pero sin decoración. Las garrapatas blandas también poseen una cutícula coriácea. Un patrón de pequeñas depresiones circulares expone el lugar donde se unen los músculos al interior del tegumento . Los ojos están a los lados del cuerpo, los espiráculos se abren entre las patas 3 y 4, y machos y hembras sólo se diferencian en la estructura del poro genital. [35]

Nuttalliellidae

Nuttalliellidae se puede distinguir de las garrapatas ixódidas y argásidas por una combinación de un gnatosoma saliente y una piel suave y coriácea. Otras características distintivas incluyen la posición de los estigmas, la falta de setas, el tegumento fuertemente corrugado y la forma de las placas fenestradas. [36] [37]

Dieta y alimentacion

Un tic en busca, dedos para escalar

Las garrapatas son ectoparásitos y consumen sangre para satisfacer todos sus requerimientos nutricionales. Son hematófagos obligados , y requieren sangre para sobrevivir y pasar de una etapa de la vida a otra. Las garrapatas pueden ayunar durante largos períodos de tiempo, pero eventualmente mueren si no pueden encontrar un huésped. [38] La hematofagia evolucionó de forma independiente al menos seis veces en artrópodos que vivieron durante el Cretácico tardío ; en las garrapatas se cree que evolucionó hace 120 millones de años mediante la adaptación a la alimentación sanguínea. [6] [39] Este comportamiento también evolucionó de forma independiente dentro de las familias de garrapatas separadas, con diferentes interacciones huésped-garrapata impulsando el cambio evolutivo. [6]

Algunas garrapatas se adhieren rápidamente a su huésped, mientras que otras deambulan en busca de una piel más fina, como la de los oídos de los mamíferos. Dependiendo de la especie y etapa de vida, prepararse para alimentarse puede llevar de diez minutos a dos horas. Al localizar un lugar adecuado para alimentarse, la garrapata agarra la piel del huésped y corta la superficie. [38] Extrae sangre cortando un agujero en la epidermis del huésped , en el que inserta su hipostoma y evita que la sangre coagule al excretar un anticoagulante o un inhibidor de la agregación plaquetaria . [40] [39]

Las garrapatas encuentran a sus huéspedes detectando el aliento y los olores corporales de los animales, sintiendo el calor, la humedad o las vibraciones del cuerpo. [41] Un error común acerca de las garrapatas es que saltan sobre su huésped o caen de los árboles; sin embargo, son incapaces de volar o saltar, aunque se ha demostrado que la electricidad estática de sus huéspedes es capaz de tirar de la garrapata a distancias varias veces. la longitud de su propio cuerpo. [42] Muchas especies de garrapatas, particularmente Ixodidae, acechan en una posición conocida como "búsqueda". Mientras buscan, las garrapatas se aferran a las hojas y la hierba por su tercer y cuarto par de patas. Mantienen el primer par de patas extendidas, esperando agarrar y trepar a cualquier huésped que pase. Las alturas de las misiones de garrapatas tienden a correlacionarse con el tamaño del anfitrión deseado; las ninfas y las especies pequeñas tienden a buscar cerca del suelo, donde pueden encontrar pequeños mamíferos o aves huéspedes; los adultos trepan más alto en la vegetación, donde se pueden encontrar huéspedes más grandes. Algunas especies son cazadoras y acechan cerca de lugares donde los huéspedes pueden descansar. Al recibir un estímulo olfativo u otra indicación ambiental, gatean o corren por la superficie intermedia. [41]

Otras garrapatas, principalmente las Argasidae, son nidícolas y encuentran huéspedes en sus nidos, madrigueras o cuevas. Utilizan los mismos estímulos que las especies no nidícolas para identificar a sus huéspedes, siendo a menudo el calor y los olores corporales los factores principales. [41] Muchos de ellos se alimentan principalmente de aves , aunque algunas especies de Ornithodoros , por ejemplo, se alimentan de pequeños mamíferos . Ambos grupos de garrapatas blandas se alimentan rápidamente, normalmente pican dolorosamente y beben hasta saciarse en cuestión de minutos. A diferencia de los Ixodidae, que no tienen un lugar fijo de morada excepto en el huésped, viven en la arena, en grietas cerca de guaridas o nidos de animales, o en viviendas humanas, de donde salen todas las noches para atacar a las aves que se posan o emergen cuando detectan dióxido de carbono en el suelo. aliento de sus anfitriones. [43]

Los Ixodidae permanecen en su lugar hasta que están completamente ingurgitados. Su peso puede aumentar de 200 a 600 veces en comparación con su peso antes de la alimentación. Para adaptarse a esta expansión, se lleva a cabo una división celular para facilitar el agrandamiento de la cutícula. [44] En Argasidae, la cutícula de la garrapata se estira para acomodar el líquido ingerido, pero no produce nuevas células, y el peso de la garrapata aumenta de cinco a diez veces en el estado sin alimentación. Luego, la garrapata abandona al huésped y generalmente permanece en el nido o madriguera hasta que su huésped regresa para proporcionarle su próxima comida. [35]

La saliva de garrapata contiene entre 1.500 y 3.000 proteínas, según la especie de garrapata. Las proteínas con propiedades antiinflamatorias, llamadas evasinas , permiten que las garrapatas se alimenten durante ocho a diez días sin ser percibidas por el animal huésped. Los investigadores están estudiando estas evasinas con el objetivo de desarrollar fármacos que neutralicen las quimiocinas que causan miocarditis , ataques cardíacos y accidentes cerebrovasculares. [45]

Ooquistes maduros de la garrapata blanda de aves marinas Ornithodoros maritimus y sus endosimbiontes Coxiella (etiquetados en amarillo).

Las garrapatas no utilizan ninguna otra fuente de alimento que la sangre de los vertebrados y, por lo tanto, ingieren altos niveles de proteínas, hierro y sal, pero pocos carbohidratos, lípidos o vitaminas. [46] Los genomas de las garrapatas han desarrollado grandes repertorios de genes relacionados con este desafío nutricional, pero ellas mismas no pueden sintetizar las vitaminas esenciales que faltan en la sangre. Para superar estas deficiencias nutricionales, las garrapatas han desarrollado interacciones obligadas con endosimbiontes nutricionales . [46] La primera aparición de las garrapatas y su posterior diversificación estuvieron condicionadas en gran medida por esta endosimbiosis nutricional que duró millones de años. Los más comunes de estos endosimbiontes nutricionales pertenecen a los géneros bacterianos Coxiella y Francisella . [47] [48] Estos microorganismos simbióticos intracelulares están específicamente asociados con las garrapatas y utilizan la transmisión transovárica para asegurar su persistencia. [49] [50] [51] Aunque los endosimbiontes Coxiella y Francisella son bacterias lejanamente relacionadas, han convergido hacia un mutualismo nutricional análogo basado en la vitamina B con las garrapatas. [46] Su eliminación experimental generalmente resulta en una disminución de la supervivencia de las garrapatas, la muda, la fecundidad y la viabilidad de los huevos, así como en anomalías físicas, todas las cuales se restauran completamente con un suplemento oral de vitaminas B. [50] [52] [53] La secuenciación del genoma de los endosimbiontes de Coxiella y Francisella confirmó que producen consistentemente tres tipos de vitamina B, biotina (vitamina B 7 ), riboflavina (B 2 ) y folato (B 9 ). [50] [52] [54] Como son necesarios para el ciclo de vida de las garrapatas, estos endosimbiontes obligados están presentes en todos los individuos de las especies de garrapatas que infectan, al menos en las primeras etapas de desarrollo, ya que pueden perderse secundariamente en los machos durante la ninfa. desarrollo. [48] ​​[50] [51] Dado que los endosimbiontes de Coxiella y Francisella están estrechamente relacionados con los patógenos, existe un riesgo sustancial de identificación errónea entre endosimbiontes y patógenos, lo que lleva a una sobreestimación de los riesgos de infección asociados con las garrapatas. [55] [56]

Distribución y hábitat

Las especies de garrapatas están ampliamente distribuidas en todo el mundo. [57] Tienden a florecer más en climas cálidos y húmedos, porque requieren una cierta cantidad de humedad en el aire para sufrir una metamorfosis , y las bajas temperaturas inhiben su desarrollo de huevos a larvas. [58] La aparición de garrapatas y enfermedades transmitidas por garrapatas en humanos está aumentando. [59] Las poblaciones de garrapatas se están extendiendo a nuevas áreas, debido en parte al aumento de las temperaturas debido al cambio climático . [60] [61]

El parasitismo por garrapatas está ampliamente distribuido entre los taxones huéspedes, incluidos mamíferos marsupiales y placentarios, aves, reptiles (serpientes, iguanas y lagartos) y anfibios. [62] Las garrapatas de los animales domésticos causan daños considerables al ganado mediante transmisión patógena, provocando anemia por pérdida de sangre y dañando la lana y las pieles. [63] La garrapata Tropical Bont causa estragos en el ganado y la vida silvestre en África, el Caribe y varios otros países a través de la propagación de enfermedades, específicamente la hidrocardiopatía . [64] La garrapata espinosa de la oreja tiene una distribución mundial, las crías se alimentan dentro de las orejas del ganado y de diversos animales salvajes. [sesenta y cinco]

Un hábitat preferido por las garrapatas es la interfaz donde el césped se encuentra con el bosque, [66] o más generalmente, el ecotono , que es un hábitat de transición no mantenido entre bosques y áreas abiertas. Por lo tanto, una estrategia de control de garrapatas es eliminar la hojarasca, la maleza y las malezas en el borde del bosque. [67] A las garrapatas les gusta la hojarasca húmeda y sombreada con una capa superior de árboles o arbustos y, en la primavera, depositan sus huevos en esos lugares, lo que permite que las larvas emerjan en el otoño y se arrastren hacia la vegetación baja. El límite de 3 metros más cercano al borde del césped es una zona de migración de garrapatas, donde se encuentran el 82% de las ninfas de garrapatas en el césped. [68]

Ecología

En general, las garrapatas se encuentran dondequiera que se encuentren sus especies hospedadoras. Las aves migratorias llevan consigo garrapatas durante sus migraciones; Un estudio de aves migratorias que pasaban por Egipto descubrió que más de la mitad de las especies de aves examinadas portaban garrapatas. También se observó que las especies de garrapatas variaron dependiendo de la temporada de migración, en este estudio son migraciones de primavera y otoño, se cree que esto ocurre debido a las periodicidades estacionales de las diferentes especies. [69]

Para que un ecosistema admita garrapatas, debe satisfacer dos requisitos; la densidad de población de especies hospedadoras en el área debe ser lo suficientemente grande y debe haber suficiente humedad para que las garrapatas permanezcan hidratadas. [18] Debido a su papel en la transmisión de la enfermedad de Lyme , las garrapatas ixódidas, particularmente la norteamericana I. scapularis , se han estudiado utilizando sistemas de información geográfica para desarrollar modelos predictivos de hábitats ideales para las garrapatas. Según estos estudios, se determinó que ciertas características de un microclima determinado, como suelo arenoso, árboles de madera dura, ríos y la presencia de ciervos, eran buenos predictores de poblaciones densas de garrapatas. [43]

Los ácaros y nematodos se alimentan de garrapatas, que también son un recurso nutricional menor para las aves. Más importante aún, las garrapatas actúan como vector de enfermedades y se comportan como huéspedes primarios de muchos patógenos diferentes , como las espiroquetas . Las garrapatas transmiten diversas enfermedades debilitantes, por lo que pueden ayudar a controlar las poblaciones de animales y prevenir el pastoreo excesivo. [70]

Las garrapatas pueden transmitir una variedad de enfermedades infecciosas que afectan a los humanos y otros animales. [71] Las garrapatas que portan patógenos zoonóticos a menudo tienden a tener una amplia gama de huéspedes. Los agentes infecciosos pueden estar presentes no sólo en la garrapata adulta, sino también en los huevos que producen en abundancia las hembras. Muchas especies de garrapatas han ampliado su área de distribución como resultado de los movimientos de personas, mascotas domesticadas y ganado . Con una participación cada vez mayor en actividades al aire libre, como caminatas por la naturaleza , más personas y sus perros pueden verse expuestos a las garrapatas. [72]

Ciclo vital

Las tres familias de garrapatas tienen cuatro etapas de ciclo de vida: huevo, larva , ninfa y adulto. [73]

Ixodidae

Las garrapatas Ixodidae tienen tres ciclos de vida diferentes. Dependiendo de la especie, los ixódidos pueden poseer un ciclo de vida de un huésped, un ciclo de vida de dos huéspedes o un ciclo de vida de tres huéspedes.

Garrapatas de un solo anfitrión

En las garrapatas de un solo huésped, la garrapata permanece en el huésped durante las etapas larvaria, ninfal y adulta, solo para abandonar el huésped y poner huevos. Los huevos puestos en el ambiente se convierten en larvas, que inmediatamente buscan un huésped al que adherirse y alimentarse. Las larvas alimentadas mudan y se convierten en ninfas no alimentadas que permanecen en el huésped. Después de ingerir la sangre del huésped, las ninfas mudan y se convierten en adultos sexualmente maduros que permanecen en el huésped para alimentarse y aparearse. Una vez que la hembra está alimentada y lista para poner huevos, sólo entonces abandona el huésped en busca de un área adecuada para depositar sus huevos. Las garrapatas que siguen este ciclo de vida se denominan garrapatas de un solo huésped. La garrapata del invierno Dermacentor albipictus y la garrapata del ganado Boophilus microplus son ejemplos de garrapatas de un solo huésped. [74]

Garrapatas de dos huéspedes

El ciclo de vida de una garrapata con dos huéspedes suele durar dos años. [2] Durante el otoño, la garrapata hembra preñada dejará a su segundo huésped y pondrá sus huevos. Los huevos eclosionan durante el invierno; en la primavera siguiente emergen las larvas y se adhieren a su primer huésped. Las larvas recién nacidas se adhieren a un huésped para obtener sangre. Permanecen en el huésped y luego se convierten en ninfas. Una vez llenos de sangre, abandonan al huésped y encuentran un área segura en el entorno natural para mudarse y convertirse en adultos; esto suele ocurrir durante el invierno. Tanto los machos como las hembras adultas buscan un huésped al que adherirse, que puede ser el mismo cuerpo que sirvió como huésped durante su desarrollo inicial, pero que suele ser un mamífero más grande. Una vez unidos, se alimentan y se aparean. Las hembras grávidas caen del huésped para ovipositar en el medio ambiente. Las garrapatas que completan su ciclo de vida de esta manera se denominan garrapatas de dos huéspedes, como Hyalomma anatolicum excavatum. [74]

Garrapatas de tres huéspedes

La mayoría de las garrapatas ixódidas requieren tres huéspedes y sus ciclos de vida suelen durar tres años. La garrapata hembra abandona a su huésped, a menudo en otoño, y pone miles de huevos. [2] Las larvas eclosionan en invierno y emergen en primavera. Cuando las larvas emergen, se adhieren y se alimentan principalmente de pequeños mamíferos y aves. Durante el verano, las larvas se hinchan y abandonan el primer huésped para mudar y convertirse en ninfas; esto suele ocurrir durante el otoño. La primavera siguiente, las ninfas emergen y buscan otro huésped, a menudo un pequeño roedor. Las ninfas se hinchan y abandonan al huésped en el otoño para mudar y convertirse en adultas. La primavera siguiente, las garrapatas adultas emergen y buscan un huésped más grande, a menudo un mamífero grande como el ganado o incluso los humanos. Las hembras se aparearán con su tercer huésped. Luego, las hembras adultas se ingieren de sangre y se preparan para dejarse caer y poner sus huevos en el suelo, mientras que los machos se alimentan muy poco y permanecen en el huésped para continuar apareándose con otras hembras. [43] [74]

Argasidae

Las garrapatas argásidas, a diferencia de las garrapatas ixódidas, pueden pasar por hasta siete estadios ninfales (estadios), requiriendo una ingesta de sangre cada vez. [75] A menudo, la puesta de huevos y el apareamiento se producen separados del huésped en un ambiente seguro. [2] Los huevos eclosionan y las larvas se alimentan de un huésped cercano durante desde unas pocas horas hasta varios días, esto depende de la especie de garrapata. Después de alimentarse, las larvas caen y mudan en sus primeros estadios ninfales, luego la ninfa busca y se alimenta de su segundo huésped, a menudo este es el mismo que el primer huésped, dentro de una hora. Este proceso ocurre repetidamente y hasta que ocurre el último estadio ninfal, lo que permite que la garrapata se convierta en un adulto. Una vez adultas, estas garrapatas se alimentan rápida y periódicamente durante todo su ciclo de vida. En algunas especies, una hembra adulta puede poner huevos después de cada alimentación. Sus ciclos de vida varían de meses a años. La hembra adulta de la garrapata argásida puede poner entre unos cientos y más de mil huevos a lo largo de su vida. Tanto los machos como las hembras adultas se alimentan de sangre y se aparean con el huésped. Durante la alimentación, las glándulas coxales excretan el exceso de líquido, un proceso exclusivo de las garrapatas argásidas. [43]

Nuttalliellidae

Nuttalliellidae es una esquiva familia monotípica de garrapatas, es decir, posee una única especie, Nuttalliella namaqua. Se sabe poco o nada sobre el ciclo de vida y los hábitos alimentarios de N. namaqua , pero se especula que esta especie de garrapata tiene múltiples huéspedes diferentes . [76]

Relación con los humanos

Enfermedad transmitida por garrapatas

Un cartel en un bosque lituano advierte del alto riesgo de infección por encefalitis transmitida por garrapatas

Las garrapatas pueden transmitir muchos tipos de patógenos , como bacterias , virus y protozoos , que infectan a sus huéspedes. [77] Una garrapata puede albergar más de un tipo de patógeno, lo que dificulta el diagnóstico. [60] Las especies del género bacteriano Rickettsia son responsables del tifus , la rickettsiosis , la fiebre botonosa , la fiebre africana por picadura de garrapata , la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas , la fiebre maculosa de la isla Flinders y el tifus por garrapata de Queensland (tifus garrapata australiano). [78] Otras enfermedades transmitidas por garrapatas incluyen la enfermedad de Lyme y la fiebre Q , [79] la fiebre por garrapata de Colorado , la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo , la tularemia , la fiebre recurrente transmitida por garrapatas , la babesiosis , la ehrlichiosis , el virus de Borbón y la meningoencefalitis transmitida por garrapatas , como así como la anaplasmosis bovina y el virus Heartland . [80] En los Estados Unidos, la enfermedad de Lyme es la enfermedad transmitida por vectores más comúnmente reportada en el país. [81]

Algunas especies, en particular la garrapata de la parálisis australiana , también son intrínsecamente venenosas y pueden causar parálisis por garrapata . Los huevos pueden infectarse con patógenos dentro de los ovarios de una garrapata hembra , en cuyo caso las larvas de garrapata son infecciosas inmediatamente al nacer, antes de alimentarse de su primer huésped. [75] Las garrapatas bont tropicales transmiten el agua del corazón , que puede ser particularmente devastador en el ganado. [65] Las garrapatas transportadas por aves migratorias actúan como reservorios y vectores de enfermedades infecciosas extrañas. En el estudio de las aves migratorias egipcias, se detectaron más de 20 cepas de virus patógenos en la muestra de garrapatas del otoño. [69]

No todas las garrapatas en un área infectante están infectadas con patógenos transmisibles, y tanto la adherencia de la garrapata como una larga sesión de alimentación son necesarias para que se transmitan las enfermedades. [72] En consecuencia, las picaduras de garrapatas a menudo no provocan infección, especialmente si las garrapatas se eliminan dentro de las 36 horas. [82] Las garrapatas adultas se pueden eliminar con pinzas de punta fina o herramientas patentadas para eliminar garrapatas, antes de desinfectar la herida. [83] [84] En Australia y Nueva Zelanda, donde las infecciones transmitidas por garrapatas son menos comunes que las reacciones a las garrapatas, la Sociedad Australasia de Inmunología Clínica y Alergia recomienda buscar asistencia médica o matar las garrapatas in situ congelándolas y luego dejándolas caer. para prevenir reacciones alérgicas/anafilácticas. [85] [86] La profesora Sheryl van Nunen , cuya investigación en 2007 identificó la alergia a la carne de mamíferos inducida por garrapatas, dijo la famosa frase: " las pinzas son exprimidores de garrapatas ", [87] [88] refiriéndose a las toxinas de las garrapatas que se introducen en las personas que intentan eliminar las garrapatas. con pinzas. Las garrapatas se pueden eliminar tirándolas al inodoro, colocándolas en un recipiente con agua jabonosa o alcohol, o pegándolas a una cinta adhesiva que luego se puede doblar y desechar. [21] [83]

La bifentrina y la permetrina , ambos piretroides , se utilizan en ocasiones como medidas de control de las garrapatas, aunque tienen el inconveniente de ser cancerígenas y capaces de atacar el sistema nervioso de otras especies además de las garrapatas. Quienes caminan por zonas infestadas de garrapatas pueden dificultar que las garrapatas se enganchen a ellos metiéndose los pantalones en botas hechas de goma lisa, por las que las garrapatas tienen problemas para trepar. [89] [90]

Las investigaciones realizadas desde 2008 han documentado alergias a la carne roja (alergia a la carne de mamíferos y alergia alfa-gal ) en los EE. UU. debido a las picaduras de garrapatas de la estrella solitaria . El alcance del problema se ha ido ampliando con el alcance de la garrapata. [60] Otras especies de garrapatas son conocidas por ser responsables de alergias a la carne en otros países, incluidos Suecia, Alemania y Australia. [91]

Muchos virus transmitidos por garrapatas, como el virus de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo , el virus de la enfermedad del bosque de Kyasanur , el virus de la fiebre hemorrágica de Alkhumra y el virus de la fiebre hemorrágica de Omsk , están clasificados como lo suficientemente peligrosos como para requerir precauciones de nivel 4 de bioseguridad en entornos de laboratorio. Esto incluye cinco niveles de contención, es decir, viales de almacenamiento dentro de desecadores humidificados , dentro de cámaras ambientales , dentro de una sala de garrapatas, dentro de un laboratorio BSL4. Precauciones como cajas de guantes , almohadillas adhesivas, barreras de vaselina, trajes de seguridad, guantes, cinta adhesiva, grasa de silicona para aspiradoras , pasta trampa pegajosa y micromallas se utilizan para contener de forma segura las garrapatas y evitar que se escapen. [92]

Medidas de control de la población.

Investigador recolecta garrapatas mediante el método de " arrastre de garrapatas "

Con la posible excepción del uso generalizado del DDT en la Unión Soviética , los intentos de limitar la población o distribución de las garrapatas que causan enfermedades han sido bastante infructuosos. [93] La avispa encírtida parasitoide Ixodiphagus hookeri ha sido investigada por su potencial para controlar las poblaciones de garrapatas. Pone sus huevos en garrapatas; [94] [a] las avispas que nacen matan a sus huéspedes. [95]

Los depredadores y competidores de las garrapatas huéspedes pueden reducir indirectamente la densidad de ninfas infectadas, disminuyendo así el riesgo de enfermedades transmitidas por garrapatas al reducir la densidad y/o la carga de garrapatas de huéspedes competentes como reservorio. Un estudio realizado en los Países Bajos encontró que el número de larvas de garrapatas en topillos de banco y ratones de campo era menor en sitios con actividad significativa del zorro rojo ( Vulpes vulpes ) y la marta de piedra ( Martes foina ). [96]

Esto respalda los resultados de un estudio del noreste de Estados Unidos , en el que la incidencia de la borreliosis de Lyme se correlacionó negativamente con la densidad del zorro rojo, posiblemente porque los zorros disminuyen la densidad de los ratones de patas blancas ( Peromyscus leucopus ), el reservorio más importante. -anfitrión competente para Borrelia burgdorferi . [96] [97]

Otra forma natural de control de las garrapatas es la gallina de Guinea , una especie de ave que consume grandes cantidades de garrapatas. [98] Las zarigüeyas se acicalan y se tragan muchas garrapatas; son destructores netos de garrapatas y matan alrededor del noventa por ciento de las garrapatas que intentan alimentarse de ellas. [99] En términos más generales, la alta diversidad animal tiene un fuerte efecto protector contra las enfermedades transmitidas por garrapatas. [68]

Los medicamentos tópicos para las garrapatas pueden ser tóxicos para los animales y los humanos. El insecticida piretroide sintético fenotrina en combinación con el análogo hormonal metopreno era una terapia tópica popular contra pulgas y garrapatas para los felinos. La fenotrina mata las garrapatas adultas, mientras que el metopreno mata los huevos. Algunos productos fueron retirados [100] y se sabe que otros causan reacciones adversas.

Ver también

Notas

  1. ^ Las micrografías de la avispa que pone huevos en una garrapata y el orificio por el cual las avispas jóvenes emergen del cadáver de la garrapata están disponibles en Plantard et al 2012. [94]

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Otras lecturas

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