La fragmentación del hábitat describe la aparición de discontinuidades (fragmentación) en el entorno preferido de un organismo ( hábitat ), lo que provoca la fragmentación de la población y la decadencia del ecosistema . [2] Las causas de la fragmentación del hábitat incluyen procesos geológicos que alteran lentamente la disposición del entorno físico [3] (se sospecha que es una de las principales causas de la especiación [3] ), y la actividad humana, como la conversión de la tierra , que puede alterar el medio ambiente mucho más rápido y causa la extinción de muchas especies. Más específicamente, la fragmentación del hábitat es un proceso por el cual los hábitats grandes y contiguos se dividen en parches de hábitats más pequeños y aislados. [4] [5]
El término fragmentación del hábitat incluye cinco fenómenos discretos:
"La fragmentación... no sólo causa la pérdida de la cantidad de hábitat, sino que al crear parches pequeños y aislados también cambia las propiedades del hábitat restante" (van den Berg et al. 2001) [ verificación fallida ] . La fragmentación del hábitat es el nivel de paisaje del fenómeno y el proceso a nivel de parche. Por lo tanto, abarca las áreas de parches, los efectos de borde y la complejidad de la forma de los parches. [6]
En la literatura científica, existe cierto debate sobre si el término "fragmentación del hábitat" se aplica en casos de pérdida de hábitat o si el término se aplica principalmente al fenómeno de la división del hábitat en pedazos más pequeños sin una reducción significativa de la superficie del hábitat. Los científicos que utilizan la definición más estricta de "fragmentación del hábitat" per se [5] se referirían a la pérdida de superficie del hábitat como "pérdida de hábitat" y mencionarían explícitamente ambos términos si describen una situación en la que el hábitat se vuelve menos conectado y hay menos hábitat en general.
Además, la fragmentación del hábitat se considera una amenaza invasiva para la biodiversidad , debido a sus implicaciones de afectar a un mayor número de especies que las invasiones biológicas , la sobreexplotación o la contaminación . [7]
Además, los efectos de la fragmentación del hábitat dañan la capacidad de las especies, como las plantas nativas , de adaptarse eficazmente a sus entornos cambiantes. En última instancia, esto impide el flujo genético de una generación de población a la siguiente, especialmente para las especies que viven en poblaciones de menor tamaño. Mientras que, para las especies de poblaciones más grandes, pueden surgir más mutaciones genéticas y los impactos de la recombinación genética pueden aumentar la supervivencia de las especies en esos entornos. En general, la fragmentación del hábitat da lugar a la desintegración y la pérdida del hábitat , que se vinculan a la destrucción de la biodiversidad en su conjunto.
La evidencia de la destrucción del hábitat a través de procesos naturales como el vulcanismo , el fuego y el cambio climático se encuentra en el registro fósil. [3] [ verificación fallida ] Los estudios han demostrado los impactos de especies individuales a nivel de paisaje [8] Por ejemplo, los resultados de la investigación muestran que el impacto de la herbivoría de los ciervos en las comunidades de plantas forestales se puede observar a nivel de paisaje en el parque provincial Rondeau durante el período de 1955-1978 [8] y también, la fragmentación del hábitat de las selvas tropicales en Euramérica hace 300 millones de años condujo a una gran pérdida de diversidad de anfibios, pero simultáneamente el clima más seco estimuló un estallido de diversidad entre los reptiles. [3]
La fragmentación del hábitat es causada frecuentemente por los humanos cuando se talan plantas nativas para actividades humanas como la agricultura , el desarrollo rural , la urbanización y la creación de embalses hidroeléctricos . Los hábitats que alguna vez fueron continuos se dividen en fragmentos separados. Debido a las actividades humanas, muchos hábitats tropicales y templados ya han sido severamente fragmentados, y en el futuro cercano, el grado de fragmentación aumentará significativamente. [9] Después de un desmonte intensivo, los fragmentos separados tienden a ser islas muy pequeñas aisladas entre sí por tierras de cultivo, pastos, pavimento o incluso tierras estériles. Esto último es a menudo el resultado de la agricultura de tala y quema en los bosques tropicales . En el cinturón de trigo del centro-oeste de Nueva Gales del Sur , Australia , se ha talado el 90% de la vegetación nativa y más del 99% de la pradera de pastos altos de América del Norte , lo que resulta en una fragmentación extrema del hábitat.
Existen dos tipos de procesos que pueden llevar a la fragmentación del hábitat: los procesos exógenos y los procesos endógenos. Los procesos endógenos son aquellos que se desarrollan como parte de la biología de las especies, por lo que suelen incluir cambios en la biología, el comportamiento y las interacciones dentro de las especies o entre ellas. Las amenazas endógenas pueden dar lugar a cambios en los patrones de reproducción o migración y suelen estar provocadas por procesos exógenos. Los procesos exógenos son independientes de la biología de las especies y pueden incluir la degradación, la subdivisión o el aislamiento del hábitat. Estos procesos pueden tener un impacto sustancial en los procesos endógenos al alterar fundamentalmente el comportamiento de las especies. La subdivisión o el aislamiento del hábitat pueden provocar cambios en la dispersión o el movimiento de las especies, incluidos cambios en la migración estacional. Estos cambios pueden provocar una disminución de la densidad de especies, un aumento de la competencia o incluso un aumento de la depredación. [10]
Una de las principales formas en que la fragmentación del hábitat afecta la biodiversidad es reduciendo la cantidad de hábitat adecuado disponible para los organismos. La fragmentación del hábitat a menudo implica tanto la destrucción del hábitat como la subdivisión de un hábitat previamente continuo. [11] Las plantas y otros organismos sésiles se ven afectados desproporcionadamente por algunos tipos de fragmentación del hábitat porque no pueden responder rápidamente a la configuración espacial alterada del hábitat. [12] La fragmentación del hábitat reduce sistemáticamente la biodiversidad entre un 13 y un 75 % y perjudica las funciones clave de los ecosistemas al disminuir la biomasa y alterar los ciclos de nutrientes . Esto subraya los graves y duraderos impactos ecológicos de la fragmentación, que podrían destacarse en las secciones que analizan las consecuencias de la fragmentación. [13]
La pérdida de hábitat, que puede ocurrir a través del proceso de fragmentación del hábitat, se considera la mayor amenaza para las especies. [14] Pero, se ha sugerido que el efecto de la configuración de parches de hábitat dentro del paisaje, independientemente del efecto de la cantidad de hábitat dentro del paisaje (denominado fragmentación per se [5] ), es pequeño. [15] Una revisión de estudios empíricos encontró que, de los 381 efectos significativos informados de la fragmentación del hábitat per se sobre la aparición, abundancia o diversidad de especies en la literatura científica, el 76% fueron positivos, mientras que el 24% fueron negativos. [16] A pesar de estos resultados, la literatura científica tiende a enfatizar los efectos negativos más que los positivos. [17] Los efectos positivos de la fragmentación del hábitat per se implican que varios parches pequeños de hábitat pueden tener un mayor valor de conservación que un solo parche grande de tamaño equivalente. [16] Por lo tanto, las estrategias de uso compartido de la tierra podrían tener impactos más positivos sobre las especies que las estrategias de conservación de la tierra. [16] Aunque generalmente se considera que los efectos negativos de la pérdida de hábitat son mucho mayores que los de la fragmentación del hábitat, ambos eventos están estrechamente relacionados y las observaciones no suelen ser independientes entre sí. [18]
El área es el determinante principal del número de especies en un fragmento [19] y las contribuciones relativas de los procesos demográficos y genéticos al riesgo de extinción de la población global dependen de la configuración del hábitat, la variación ambiental estocástica y las características de las especies. [20] Las fluctuaciones menores en el clima, los recursos u otros factores que serían poco notables y se corregirían rápidamente en poblaciones grandes pueden ser catastróficas en poblaciones pequeñas y aisladas. Por lo tanto, la fragmentación del hábitat es una causa importante de extinción de especies. [19] La dinámica poblacional de las poblaciones subdivididas tiende a variar de manera asincrónica. En un paisaje no fragmentado, una población en declive puede ser "rescatada" por la inmigración de una población cercana en expansión. En paisajes fragmentados, la distancia entre fragmentos puede evitar que esto suceda. Además, los fragmentos de hábitat desocupados que están separados de una fuente de inmigrantes por alguna barrera tienen menos probabilidades de ser repoblados que los fragmentos adyacentes. Incluso las especies pequeñas como la rana moteada de Columbia dependen del efecto de rescate . Los estudios muestran que el 25% de los juveniles recorren una distancia de más de 200 metros, en comparación con el 4% de los adultos. De estos, el 95% permanece en su nuevo lugar, lo que demuestra que este viaje es necesario para la supervivencia. [21]
Además, la fragmentación del hábitat produce efectos de borde . Los cambios microclimáticos en la luz, la temperatura y el viento pueden alterar la ecología alrededor del fragmento y en las partes interior y exterior del mismo. [22] Los incendios se vuelven más probables en el área a medida que la humedad disminuye y la temperatura y los niveles del viento aumentan. Las especies exóticas y plagas pueden establecerse fácilmente en entornos tan perturbados, y la proximidad de los animales domésticos a menudo altera la ecología natural. Además, el hábitat a lo largo del borde de un fragmento tiene un clima diferente y favorece a especies diferentes del hábitat interior. Por lo tanto, los fragmentos pequeños son desfavorables para las especies que requieren un hábitat interior. El porcentaje de preservación de hábitats contiguos está estrechamente relacionado con la preservación de la biodiversidad genética y de las especies. Generalmente, un hábitat contiguo remanente del 10% resultará en una pérdida de biodiversidad del 50% . [23]
Gran parte del hábitat terrestre restante de la vida silvestre en muchos países del tercer mundo ha experimentado una fragmentación a través del desarrollo de la expansión urbana , como las carreteras que interfieren con la pérdida de hábitat . Los hábitats de las especies acuáticas se han fragmentado por represas y desviaciones de agua . [24] Estos fragmentos de hábitat pueden no ser lo suficientemente grandes o estar lo suficientemente conectados como para sustentar a las especies que necesitan un territorio grande donde puedan encontrar pareja y alimento. La pérdida y fragmentación de los hábitats dificulta que las especies migratorias encuentren lugares para descansar y alimentarse a lo largo de sus rutas migratorias. [24]
Los efectos de la fragmentación actual seguirán apareciendo durante décadas. Es probable que las deudas por extinción se hagan exigibles, aunque las deudas por inmigración que las contrarrestan tal vez nunca se paguen por completo. De hecho, los experimentos aquí realizados revelan pérdidas continuas de biodiversidad y funcionamiento de los ecosistemas dos décadas o más después de que se produjo la fragmentación. Comprender la relación entre la dinámica transitoria y la de largo plazo es un desafío sustancial que los ecólogos deben abordar, y los experimentos de fragmentación serán fundamentales para relacionar la observación con la teoría. [7]
La fragmentación del hábitat es a menudo una causa de que las especies se vean amenazadas o en peligro de extinción . [25] La existencia de un hábitat viable es fundamental para la supervivencia de cualquier especie y, en muchos casos, la fragmentación de cualquier hábitat restante puede llevar a decisiones difíciles para los biólogos conservacionistas. Dada una cantidad limitada de recursos disponibles para la conservación, ¿es preferible proteger los parches aislados de hábitat existentes o recomprar tierras para obtener la mayor porción de tierra contigua posible? En casos raros, una especie que depende de la conservación puede obtener cierta medida de protección contra enfermedades al distribuirse en hábitats aislados y, cuando se controla la pérdida general de hábitat, algunos estudios han demostrado una relación positiva entre la riqueza de especies y la fragmentación; este fenómeno se ha llamado la hipótesis de la cantidad de hábitat, aunque la validez de esta afirmación ha sido cuestionada. [15] [26] El debate en curso sobre qué tamaño de fragmentos son más relevantes para la conservación a menudo se conoce como SLOSS (Single Large o Various Small). La pérdida de hábitat en un punto crítico de biodiversidad puede dar lugar a una crisis de extinción localizada; en términos generales, la pérdida de hábitat en un punto crítico puede ser un buen indicador o predictor del número de especies endémicas amenazadas y extintas. [27]
Una solución al problema de la fragmentación del hábitat es unir los fragmentos mediante la preservación o plantación de corredores de vegetación nativa. En algunos casos, un puente o paso subterráneo puede ser suficiente para unir dos fragmentos. [28] Esto tiene el potencial de mitigar el problema del aislamiento, pero no la pérdida del hábitat interior. Los corredores de vida silvestre pueden ayudar a los animales a desplazarse y ocupar nuevas zonas cuando faltan fuentes de alimento u otros recursos naturales en su hábitat central, y los animales pueden encontrar nuevas parejas en regiones vecinas para que pueda aumentar la diversidad genética . Las especies que se reubican estacionalmente pueden hacerlo de forma más segura y eficaz cuando no interfieren con las barreras al desarrollo humano.
Debido a la continua expansión de los paisajes urbanos, las investigaciones actuales están estudiando la posibilidad de que los tejados verdes sean vectores de corredores de hábitat. Un estudio reciente ha descubierto que los tejados verdes son beneficiosos para conectar los hábitats de los artrópodos, en concreto las abejas y los gorgojos. [29]
Otra medida de mitigación es la ampliación de los pequeños remanentes para aumentar la cantidad de hábitat interior. Esto puede resultar poco práctico, ya que las tierras urbanizadas suelen ser más caras y su restauración podría requerir mucho tiempo y esfuerzo.
La mejor solución depende generalmente de la especie o el ecosistema en particular que se esté considerando. Las especies más móviles, como la mayoría de las aves, no necesitan un hábitat conectado, mientras que algunos animales más pequeños, como los roedores, pueden estar más expuestos a la depredación en terrenos abiertos. Estas preguntas generalmente se enmarcan en los títulos de biogeografía de islas de metapoblaciones .
Como los parches de hábitat restantes son más pequeños, tienden a soportar poblaciones más pequeñas de menos especies. [30] Las poblaciones pequeñas tienen un mayor riesgo de una variedad de consecuencias genéticas que influyen en su supervivencia a largo plazo. [31] Las poblaciones remanentes a menudo contienen solo un subconjunto de la diversidad genética encontrada en el hábitat previamente continuo. En estos casos, los procesos que actúan sobre la diversidad genética subyacente, como la adaptación , tienen un grupo más pequeño de alelos que mantienen la aptitud para sobrevivir frente al cambio ambiental. Sin embargo, en algunos escenarios, donde los subconjuntos de la diversidad genética se reparten entre múltiples fragmentos de hábitat, casi toda la diversidad genética original se puede mantener a pesar de que cada fragmento individual muestra un subconjunto reducido de diversidad. [32] [33]
El flujo genético ocurre cuando individuos de la misma especie intercambian información genética a través de la reproducción. Las poblaciones pueden mantener la diversidad genética a través de la migración . Cuando un hábitat se fragmenta y se reduce en área, el flujo genético y la migración generalmente se reducen. Menos individuos migrarán a los fragmentos restantes y las pequeñas poblaciones desconectadas que alguna vez pudieron haber sido parte de una sola gran población se aislarán reproductivamente. La evidencia científica de que el flujo genético se reduce debido a la fragmentación depende de la especie en estudio. Si bien los árboles que tienen mecanismos de polinización y dispersión de largo alcance pueden no experimentar un flujo genético reducido después de la fragmentación, [34] la mayoría de las especies corren el riesgo de sufrir un flujo genético reducido después de la fragmentación del hábitat. [12]
La reducción del flujo genético y el aislamiento reproductivo pueden dar lugar a endogamia entre individuos emparentados. La endogamia no siempre tiene consecuencias negativas para la aptitud, pero cuando se asocia con una reducción de la aptitud se denomina depresión endogámica . La endogamia se vuelve un problema cada vez mayor a medida que aumenta el nivel de homocigosidad , lo que facilita la expresión de alelos perjudiciales que reducen la aptitud. La fragmentación del hábitat puede dar lugar a una depresión endogámica para muchas especies debido a la reducción del flujo genético. [35] [36] La depresión endogámica está asociada con riesgos de conservación, como la extinción local. [37]
Las poblaciones pequeñas son más susceptibles a la deriva genética . La deriva genética son cambios aleatorios en la composición genética de las poblaciones y conduce a reducciones en la diversidad genética. Cuanto más pequeña sea la población, más probable será que la deriva genética sea una fuerza impulsora de la evolución en lugar de la selección natural. Debido a que la deriva genética es un proceso aleatorio, no permite que las especies se adapten mejor a su entorno. La fragmentación del hábitat está asociada con aumentos de la deriva genética en poblaciones pequeñas, lo que puede tener consecuencias negativas para la diversidad genética de las poblaciones. [35] Sin embargo, la investigación sugiere que algunas especies de árboles pueden ser resistentes a las consecuencias negativas de la deriva genética hasta que el tamaño de la población sea tan pequeño como diez individuos o menos. [32]
La fragmentación del hábitat disminuye el tamaño de las poblaciones de plantas y aumenta el aislamiento espacial de las mismas. Con la variación genética y el aumento de los métodos de divergencia genética entre poblaciones debido al aumento de los efectos de la deriva genética aleatoria , se eleva la endogamia y se reduce el flujo genético dentro de las especies de plantas. Si bien la variación genética puede disminuir con el tamaño de la población remanente, no todos los eventos de fragmentación conducen a pérdidas genéticas y diferentes tipos de variación genética. En raras ocasiones, la fragmentación también puede aumentar el flujo genético entre las poblaciones remanentes, rompiendo la estructura genética local. [38]
Para que las poblaciones evolucionen en respuesta a la selección natural, deben ser lo suficientemente grandes como para que la selección natural sea una fuerza evolutiva más fuerte que la deriva genética. Estudios recientes sobre los impactos de la fragmentación del hábitat en la adaptación de algunas especies vegetales han sugerido que los organismos en paisajes fragmentados pueden ser capaces de adaptarse a la fragmentación. [39] [40] Sin embargo, también hay muchos casos en los que la fragmentación reduce la capacidad de adaptación debido al pequeño tamaño de la población. [41]
A continuación se enumeran algunas especies que han experimentado consecuencias genéticas debido a la fragmentación del hábitat:
Aunque se ha estudiado en profundidad la forma en que la fragmentación del hábitat afecta a la genética y a las tasas de extinción de las especies, también se ha demostrado que afecta a los comportamientos y las culturas de las especies. Esto es importante porque las interacciones sociales pueden determinar y tener un efecto sobre la aptitud y la supervivencia de una especie. La fragmentación del hábitat altera los recursos disponibles y la estructura de los hábitats, lo que altera los comportamientos de las especies y la dinámica entre especies diferentes. Los comportamientos afectados pueden ser internos a una especie, como la reproducción, el apareamiento, la búsqueda de alimento, la dispersión de especies, la comunicación y los patrones de movimiento, o pueden ser comportamientos entre especies, como las relaciones depredador-presa. [47] Además, cuando los animales se aventuran en áreas desconocidas entre bosques o paisajes fragmentados, supuestamente pueden entrar en contacto con humanos, lo que los pone en gran riesgo y reduce aún más sus posibilidades de supervivencia. [7]
Se ha demostrado que la fragmentación del hábitat debido a las actividades antropogénicas afecta en gran medida la dinámica depredador-presa de muchas especies al alterar el número de especies y los miembros de esas especies. [47] Esto afecta las relaciones naturales depredador-presa entre los animales en una comunidad dada [47] y los obliga a alterar sus comportamientos e interacciones, restableciendo así la llamada "carrera espacial conductual". [48] La forma en que la fragmentación cambia y reconfigura estas interacciones puede ocurrir de muchas formas diferentes. La mayoría de las especies presa tienen parches de tierra que son un refugio de sus depredadores, lo que les permite la seguridad de reproducirse y criar a sus crías. Las estructuras introducidas por los humanos, como carreteras y tuberías, alteran estas áreas al facilitar la actividad de los depredadores en estos refugios, lo que aumenta la superposición depredador-presa. [48] También podría ocurrir lo contrario a favor de la presa, aumentando el refugio de la presa y, posteriormente, disminuyendo las tasas de depredación. La fragmentación también puede aumentar la abundancia de depredadores o la eficiencia de los depredadores y, por lo tanto, aumentar las tasas de depredación de esta manera. [48] Hay otros factores que también pueden aumentar o disminuir el grado en que la dinámica cambiante depredador-presa afecta a ciertas especies, incluyendo cuán diversa es la dieta de un depredador y cuán flexibles son los requisitos de hábitat para depredadores y presas. [47] Dependiendo de qué especies se vean afectadas y de estos otros factores, la fragmentación y sus efectos en la dinámica depredador-presa pueden contribuir a la extinción de especies. [47] En respuesta a estas nuevas presiones ambientales, pueden desarrollarse nuevos comportamientos adaptativos. Las especies presa pueden adaptarse a un mayor riesgo de depredación con estrategias como alterar las tácticas de apareamiento o cambiar los comportamientos y actividades relacionadas con la alimentación y la búsqueda de alimento. [47]
En los bosques boreales de caribúes de la Columbia Británica, se demuestran los efectos de la fragmentación. El área de refugio de la especie es una turbera que ha sido interrumpida por características lineales como carreteras y tuberías. [49] Estas características han permitido que sus depredadores naturales, el lobo y el oso negro, se desplacen con mayor eficiencia por los paisajes y entre las parcelas de tierra. [49] Dado que sus depredadores pueden acceder más fácilmente al refugio de los caribúes, las hembras de la especie intentan evitar el área, lo que afecta sus comportamientos reproductivos y la descendencia producida. [49]
La fragmentación que afecta a las conductas comunicativas de las aves ha sido bien estudiada en la alondra de Dupont. Las alondras residen principalmente en regiones de España y son un pequeño pájaro paseriforme que utiliza el canto como medio de transmisión cultural entre los miembros de la especie. [49] Las alondras tienen dos vocalizaciones distintas, el canto y el llamado territorial. El llamado territorial es utilizado por los machos para defender y señalar el territorio de otros machos de alondras y se comparte entre territorios vecinos cuando los machos responden al canto de un rival. [50] Ocasionalmente se utiliza como señal de amenaza para significar un ataque inminente al territorio. [51] Un amplio repertorio de cantos puede mejorar la capacidad de un macho para sobrevivir y reproducirse, ya que tiene una mayor capacidad para defender su territorio de otros machos, y un mayor número de machos en la especie significa una mayor variedad de cantos que se transmiten. [ 50] La fragmentación del territorio de la alondra de Dupont debido a la agricultura, la silvicultura y la urbanización parece tener un gran efecto en sus estructuras de comunicación. [51] Los machos sólo perciben como rivales los territorios situados a cierta distancia, por lo que el aislamiento de un territorio respecto de otros debido a la fragmentación conduce a una disminución de los llamados territoriales, ya que los machos ya no tienen ninguna razón para utilizarlos ni tienen canciones con las que combinarlos. [51]
Los seres humanos también han traído consigo diversas implicaciones en los ecosistemas que a su vez afectan el comportamiento animal y las respuestas generadas. [52] Aunque hay algunas especies que pueden sobrevivir a este tipo de condiciones duras, como la tala de árboles en los bosques para las industrias de pulpa y papel , hay animales que pueden sobrevivir a este cambio, pero otros no. Un ejemplo incluye varios insectos acuáticos que son capaces de identificar estanques apropiados para poner sus huevos con la ayuda de luz polarizada para guiarlos, sin embargo, debido a las modificaciones del ecosistema causadas por los seres humanos, son conducidos a estructuras artificiales que emiten luz artificial que es inducida por carreteras de asfalto seco, por ejemplo. [53]
Si bien la fragmentación del hábitat suele asociarse con sus efectos sobre grandes poblaciones de plantas y animales y la biodiversidad, debido a la interconexión de los ecosistemas también tiene efectos significativos sobre la microbiota de un entorno. El aumento de la fragmentación se ha relacionado con la reducción de las poblaciones y la diversidad de hongos responsables de la descomposición, así como de los insectos que los hospedan. [54] [55] Esto se ha relacionado con redes alimentarias simplificadas en áreas altamente fragmentadas en comparación con los bosques primarios. [56] Además, se ha demostrado que los efectos de borde dan lugar a microambientes significativamente variados en comparación con el bosque interior debido a las variaciones en la disponibilidad de luz, la presencia de viento, los cambios en las precipitaciones y el contenido general de humedad de la hojarasca. [57] Estos microambientes a menudo no son propicios para la salud general del bosque, ya que permiten que las especies generalistas prosperen a expensas de los especialistas que dependen de entornos específicos. [54]
Un análisis de metadatos ha descubierto que la fragmentación del hábitat afecta en gran medida a las relaciones mutualistas , mientras que afecta en menor grado a las relaciones antagónicas, como la depredación y la herbivoría . [58] Por ejemplo, la relación mutualista entre Mesogyne insignis y Megachile . Un estudio ha descubierto una mayor polinización y un aumento de la producción de frutos de M. insignis en bosques no fragmentados frente a bosques fragmentados. [59] En cuanto a un ejemplo de una relación antagónica de depredación de nidos, un estudio descubrió que no hay un aumento de la depredación de nidos en bosques fragmentados, por lo que no respalda la hipótesis del efecto de borde . [60]
La fragmentación del hábitat tiene efectos profundos en los servicios ecosistémicos , impactando la retención de nutrientes, la riqueza de especies y las condiciones biofísicas locales. Los procesos mediados por la fragmentación causan respuestas generalizables a nivel de población , comunidad y ecosistema , resultando en una menor retención de nutrientes. [61] Además, la fragmentación del hábitat altera las relaciones entre la biodiversidad y el funcionamiento del ecosistema en múltiples escalas, afectando tanto la pérdida local de biodiversidad como la pérdida local de función. [62] Además, la fragmentación puede cambiar el microclima tanto a escala local como regional, influyendo en la biodiversidad a través de interacciones con el cambio climático antropogénico . [63] En general, la fragmentación del hábitat altera significativamente los servicios ecosistémicos al alterar la retención de nutrientes, la biodiversidad y el funcionamiento del ecosistema en varias escalas espaciales y temporales.
La fragmentación forestal es una forma de fragmentación del hábitat en la que los bosques se reducen (ya sea de forma natural o provocada por el hombre) a parches de bosque relativamente pequeños y aislados, conocidos como fragmentos de bosque o remanentes de bosque. [3] La matriz intermedia que separa los parches de bosque restantes puede ser áreas abiertas naturales, tierras de cultivo o áreas desarrolladas. Siguiendo los principios de la biogeografía insular , los bosques remanentes actúan como islas de bosque en un mar de pastizales, campos, subdivisiones, centros comerciales, etc. Estos fragmentos comenzarán entonces a sufrir el proceso de descomposición del ecosistema .
La fragmentación forestal también incluye formas menos sutiles de discontinuidades, como los derechos de paso de los servicios públicos (ROW, por sus siglas en inglés). Los ROW de los servicios públicos son de interés ecológico porque se han vuelto omnipresentes en muchas comunidades forestales, abarcando áreas tan grandes como 5 millones de acres en los Estados Unidos. [64] Los ROW de los servicios públicos incluyen los ROW de transmisión de electricidad, los ROW de gasoductos y los ROW de telecomunicaciones. Los ROW de transmisión de electricidad se crean para evitar la interferencia de la vegetación con las líneas de transmisión. Algunos estudios han demostrado que los ROW de transmisión de electricidad albergan más especies de plantas que las áreas forestales adyacentes, [65] debido a alteraciones en el microclima dentro y alrededor del corredor. Las discontinuidades en áreas forestales asociadas con los derechos de paso de los servicios públicos pueden servir como refugios de biodiversidad para las abejas nativas [64] y las especies de pastizales, [66] ya que los derechos de paso se preservan en una etapa sucesional temprana.
La fragmentación de los bosques reduce los recursos alimentarios y las fuentes de hábitat para los animales, lo que provoca la división de estas especies, lo que hace que estos animales sean mucho más susceptibles a los efectos de la depredación y hace que sea menos probable que se crucen entre sí , lo que reduce la diversidad genética. [67]
Además, la fragmentación forestal afecta a las especies vegetales nativas presentes en el área al dividir poblaciones grandes en poblaciones más pequeñas. A su vez, las poblaciones más pequeñas son más propensas a verse afectadas por la deriva genética y el rendimiento poblacional, así como a experimentar aumentos en las actividades de endogamia. [68] Además, la fragmentación puede afectar la relación existente entre animales y plantas, como las relaciones en cuanto a la dispersión de semillas o la relación polinizador-planta. [68] [69]
La fragmentación forestal es una de las mayores amenazas a la biodiversidad de los bosques, especialmente en los trópicos. [70] El problema de la destrucción del hábitat que causó la fragmentación en primer lugar se ve agravado por:
El efecto de la fragmentación sobre la flora y fauna de una parcela forestal depende de a) el tamaño de la parcela, y b) su grado de aislamiento. [72] El aislamiento depende de la distancia a la parcela similar más cercana, y del contraste con las áreas circundantes. Por ejemplo, si una zona despejada se reforesta o se permite que se regenere , la creciente diversidad estructural de la vegetación reducirá el aislamiento de los fragmentos forestales. Sin embargo, cuando tierras anteriormente forestadas se convierten permanentemente en pastizales, campos agrícolas o áreas desarrolladas habitadas por humanos, los fragmentos forestales restantes, y la biota dentro de ellos, a menudo quedan muy aislados.
Las áreas de bosque más pequeñas o más aisladas perderán especies más rápidamente que aquellas más grandes o menos aisladas. Una gran cantidad de pequeñas "islas" de bosque normalmente no pueden sustentar la misma biodiversidad que un solo bosque contiguo, incluso si su área combinada es mucho mayor que la de un solo bosque. Sin embargo, las islas de bosque en paisajes rurales aumentan en gran medida su biodiversidad. [73] En el bosque Maulino de Chile, la fragmentación parece no afectar mucho a la diversidad vegetal general, y la diversidad de árboles es de hecho mayor en fragmentos que en bosques continuos grandes. [74] [75]
La Universidad McGill en Montreal , Quebec , Canadá, publicó una declaración en un periódico universitario afirmando que el 70% de los bosques que quedan en el mundo se encuentran a un kilómetro del borde del bosque, lo que pone en riesgo inmenso la biodiversidad, según una investigación realizada por científicos internacionales. [76]
La reducción de la superficie de los fragmentos, el aumento del aislamiento y el aumento de los límites inician cambios que se filtran en todos los ecosistemas. La fragmentación del hábitat puede generar resultados persistentes que también pueden volverse inesperados, como la abundancia de algunas especies y el patrón de que se requieren escalas temporales largas para discernir muchas respuestas sólidas del sistema. [7]
La presencia de fragmentos de bosque influye en el suministro de varios ecosistemas en campos agrícolas adyacentes (Mitchell et al. 2014). Mitchell et al. (2014), investigaron seis factores variables del ecosistema como la producción de cultivos, la descomposición , la regulación de pesticidas , el almacenamiento de carbono, la fertilidad del suelo y la regulación de la calidad del agua en campos de soja a través de distancias separadas por fragmentos de bosque cercanos que variaban en aislamiento y tamaño a lo largo de un paisaje agrícola en Quebec, Canadá . La gestión forestal sostenible se puede lograr de varias maneras, incluyendo mediante la gestión de los bosques para los servicios ecosistémicos (más allá del simple aprovisionamiento), a través de esquemas de compensación gubernamentales y a través de una regulación efectiva y marcos legales. [77] El único método realista de conservación de los bosques es aplicar y practicar la gestión forestal sostenible para arriesgarse a una mayor pérdida.
Existe una gran demanda industrial de madera , pulpa , papel y otros recursos que el bosque puede proporcionar, por lo que las empresas querrán tener más acceso a la tala de bosques para obtener esos recursos. La Rainforest Alliance ha sido capaz de poner en marcha de manera eficiente un enfoque de gestión forestal sostenible, y lo estableció a fines de la década de 1980. Su conservación se consideró exitosa, ya que ha salvado más de 500 millones de acres de tierra en todo el mundo. [78]
Algunos enfoques y medidas que se pueden adoptar para conservar los bosques son los métodos que pueden minimizar la erosión, la eliminación adecuada de los desechos, la conservación de las especies arbóreas nativas para mantener la diversidad genética y la reserva de tierras forestales (que proporcionan hábitat para especies críticas de vida silvestre ). [78] Además, los incendios forestales también pueden ocurrir con frecuencia y también se pueden adoptar medidas para prevenir aún más que se produzcan. Por ejemplo, en la región cultural y ecológicamente significativa de Petén en Guatemala , los investigadores pudieron encontrar que durante un período de 20 años, los bosques certificados por el FSC gestionados activamente experimentaron tasas sustancialmente más bajas de deforestación que las áreas protegidas cercanas, y los incendios forestales solo afectaron al 0,1 por ciento de la superficie terrestre certificada, en comparación con el 10,4 por ciento de las áreas protegidas. [78] Sin embargo, debe tenerse debidamente en cuenta que las decisiones a corto plazo con respecto al empleo en el sector forestal y las prácticas de cosecha pueden tener efectos a largo plazo sobre la biodiversidad. [79] Los bosques plantados adquieren cada vez mayor importancia, ya que suministran aproximadamente una cuarta parte de la producción mundial de madera en rollo industrial y se prevé que representen el 50% de la producción mundial dentro de dos décadas (Brown, 1998; Jaakko Poyry, 1999). [80] Aunque ha habido muchas dificultades, la implementación de la certificación forestal ha sido bastante destacada en su capacidad de generar conciencia efectiva y difundir conocimientos sobre un concepto holístico, que abarca cuestiones económicas, ambientales y sociales, en todo el mundo. Al mismo tiempo que proporciona una herramienta para una variedad de otras aplicaciones además de la evaluación de la sostenibilidad , como, por ejemplo, la verificación de los sumideros de carbono. [81]
Normalmente se utilizan dos enfoques para comprender la fragmentación del hábitat y sus impactos ecológicos.
El enfoque orientado a las especies se centra específicamente en las especies individuales y en cómo cada una de ellas responde a su entorno y a los cambios de hábitat que se producen en él. Este enfoque puede ser limitado porque sólo se centra en las especies individuales y no permite una visión amplia de los impactos de la fragmentación del hábitat en las distintas especies. [82]
El enfoque orientado a patrones se basa en la cobertura terrestre y su patrón en correlación con la presencia de especies. Un modelo de estudio para la formación de patrones en el paisaje es el modelo de parche-matriz-corredor desarrollado por Richard Forman . El enfoque orientado a patrones se centra en la cobertura terrestre definida por los medios y actividades humanas. Este modelo proviene de la biogeografía de islas y trata de inferir relaciones causales entre los paisajes definidos y la presencia de especies o grupos de especies dentro de ellos. El enfoque tiene limitaciones en sus supuestos colectivos entre especies o paisajes que pueden no dar cuenta de las variaciones entre ellos. [83]
El otro modelo es el modelo de variegación. Los paisajes variegados conservan gran parte de su vegetación natural, pero se entremezclan con gradientes de hábitat modificado [84]. Este modelo de fragmentación del hábitat se aplica típicamente a paisajes modificados por la agricultura. En contraste con el modelo de fragmentación que se caracteriza por parches aislados de hábitat rodeados de entornos paisajísticos inadecuados, el modelo de variegación se aplica a paisajes modificados por la agricultura donde pequeños parches de hábitat permanecen cerca del hábitat original remanente. Entre estos parches hay una matriz de pastizales que a menudo son versiones modificadas del hábitat original. Estas áreas no presentan una barrera tan grande para las especies nativas. [85]
