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Un fósil de transición es cualquier resto fosilizado de una forma de vida que exhibe rasgos comunes tanto a un grupo ancestral como a su grupo descendiente derivado. [1] Esto es especialmente importante cuando el grupo descendiente se diferencia claramente del grupo ancestral por su anatomía macroscópica y su modo de vida. Estos fósiles sirven como recordatorio de que las divisiones taxonómicas son construcciones humanas que se han impuesto en retrospectiva sobre un continuo de variación. Debido a la incompletitud del registro fósil, por lo general no hay forma de saber exactamente qué tan cerca está un fósil de transición del punto de divergencia. Por lo tanto, no se puede asumir que los fósiles de transición sean ancestros directos de grupos más recientes, aunque se los utiliza con frecuencia como modelos para dichos ancestros. [2]
En 1859, cuando se publicó por primera vez El origen de las especies de Charles Darwin , el registro fósil era poco conocido. Darwin describió la falta percibida de fósiles de transición como "la objeción más obvia y grave que se puede presentar contra mi teoría", pero la explicó relacionándola con la extrema imperfección del registro geológico. [3] Señaló las colecciones limitadas disponibles en ese momento, pero describió la información disponible como mostrando patrones que se derivaban de su teoría de descendencia con modificación a través de la selección natural . [4] De hecho, Archaeopteryx fue descubierto solo dos años después, en 1861, y representa una forma de transición clásica entre los dinosaurios no aviares anteriores y las aves . Desde entonces se han descubierto muchos más fósiles de transición , y ahora hay abundante evidencia de cómo se relacionan todas las clases de vertebrados , incluidos muchos fósiles de transición. [5] Ejemplos específicos de transiciones a nivel de clase son: tetrápodos y peces , aves y dinosaurios , y mamíferos y "reptiles parecidos a mamíferos" .
El término "eslabón perdido" se ha utilizado ampliamente en escritos populares sobre la evolución humana para referirse a una laguna percibida en el registro evolutivo de los homínidos . Se utiliza más comúnmente para referirse a cualquier nuevo hallazgo de fósiles de transición. Sin embargo, los científicos no utilizan el término, ya que se refiere a una visión preevolutiva de la naturaleza.
En la taxonomía evolutiva, la forma predominante de taxonomía durante gran parte del siglo XX y que todavía se utiliza en libros de texto no especializados, los taxones basados en la similitud morfológica a menudo se dibujan como "burbujas" o "husos" que se ramifican entre sí, formando árboles evolutivos. [6] Las formas de transición se consideran como si cayeran entre los diversos grupos en términos de anatomía, teniendo una mezcla de características de dentro y fuera del clado recientemente ramificado . [7]
Con el establecimiento de la cladística en la década de 1990, las relaciones pasaron a expresarse comúnmente en cladogramas que ilustran la ramificación de los linajes evolutivos en figuras con forma de palitos. Los diferentes grupos llamados "naturales" o " monofiléticos " forman unidades anidadas, y solo a estos se les dan nombres filogenéticos . Mientras que en la clasificación tradicional los tetrápodos y los peces se ven como dos grupos diferentes, filogenéticamente los tetrápodos se consideran una rama de los peces. Por lo tanto, con la cladística ya no hay una transición entre grupos establecidos, y el término "fósiles de transición" es un nombre inapropiado . La diferenciación ocurre dentro de los grupos, representados como ramas en el cladograma. [8]
En un contexto cladístico, los organismos transicionales pueden ser vistos como representantes de ejemplos tempranos de una rama, donde no todos los rasgos típicos de los descendientes previamente conocidos en esa rama han evolucionado todavía. [9] Estos representantes tempranos de un grupo generalmente se denominan " taxones basales " o " taxones hermanos ", [10] dependiendo de si el organismo fósil pertenece al clado hijo o no. [8]
Una fuente de confusión es la noción de que una forma de transición entre dos grupos taxonómicos diferentes debe ser un ancestro directo de uno o ambos grupos. La dificultad se ve exacerbada por el hecho de que uno de los objetivos de la taxonomía evolutiva es identificar taxones que fueron ancestros de otros taxones. Sin embargo, debido a que la evolución es un proceso de ramificación que produce un patrón complejo de arbustos de especies relacionadas en lugar de un proceso lineal que produce una progresión en forma de escalera, y debido a la incompletitud del registro fósil, es poco probable que alguna forma particular representada en el registro fósil sea un ancestro directo de cualquier otra. La cladística resta importancia al concepto de que un grupo taxonómico sea un ancestro de otro y, en cambio, enfatiza la identificación de taxones hermanos que comparten un ancestro común más reciente entre sí que con otros grupos. Hay algunos casos excepcionales, como algunos microfósiles de plancton marino , donde el registro fósil es lo suficientemente completo como para sugerir con confianza que ciertos fósiles representan una población que en realidad fue ancestral de una población posterior de una especie diferente. [11] Pero, en general, se considera que los fósiles de transición tienen características que ilustran las características anatómicas de transición de ancestros comunes reales de diferentes taxones, en lugar de ser ancestros reales. [2]
Archaeopteryx es un género de dinosaurio terópodo estrechamente relacionado con las aves. Desde finales del siglo XIX, los paleontólogos lo han aceptado y lo han celebrado en obras de referencia para la gente común como el ave más antigua conocida, aunque un estudio de 2011 ha puesto en duda esta afirmación, sugiriendo en cambio que se trata de un dinosaurio no aviar estrechamente relacionado con el origen de las aves. [12]
Vivió en lo que hoy es el sur de Alemania en el Jurásico Tardío hace unos 150 millones de años, cuando Europa era un archipiélago en un mar tropical cálido y poco profundo, mucho más cerca del ecuador de lo que está ahora. De forma similar a una urraca europea , con los individuos más grandes posiblemente alcanzando el tamaño de un cuervo , [13] Archaeopteryx podía crecer hasta aproximadamente 0,5 metros (1,6 pies) de longitud. A pesar de su pequeño tamaño, alas anchas y capacidad inferida para volar o planear, Archaeopteryx tiene más en común con otros dinosaurios mesozoicos pequeños que con las aves modernas. En particular, comparte las siguientes características con los deinonicosáuridos ( dromaeosáuridos y troodóntidos ): mandíbulas con dientes afilados, tres dedos con garras, una cola ósea larga, segundos dedos hiperextensibles ("garra asesina"), plumas (que sugieren homeotermia ) y varias características esqueléticas. [14] Estas características hacen del Archaeopteryx un claro candidato para un fósil de transición entre los dinosaurios y las aves, [15] haciéndolo importante en el estudio tanto de los dinosaurios como del origen de las aves.
El primer ejemplar completo fue anunciado en 1861, y desde entonces se han encontrado diez fósiles más de Archaeopteryx . La mayoría de los once fósiles conocidos incluyen impresiones de plumas, una de las pruebas directas más antiguas de tales estructuras. Además, debido a que estas plumas adoptan la forma avanzada de las plumas de vuelo , los fósiles de Archaeopteryx son evidencia de que las plumas comenzaron a evolucionar antes del Jurásico Superior. [16]
El homínido Australopithecus afarensis representa una transición evolutiva entre los humanos bípedos modernos y sus ancestros simios cuadrúpedos . Una serie de rasgos del esqueleto del A. afarensis reflejan claramente el bipedalismo, hasta el punto de que algunos investigadores han sugerido que la bipedalidad evolucionó mucho antes que el A. afarensis . [17] En la anatomía general, la pelvis es mucho más parecida a la humana que a la de los simios. Las láminas ilíacas son cortas y anchas, el sacro es ancho y está ubicado directamente detrás de la articulación de la cadera, y hay evidencia clara de una fuerte inserción de los extensores de la rodilla , lo que implica una postura erguida. [17] : 122
Aunque la pelvis no es exactamente como la de un humano (es marcadamente ancha o ensanchada, con las láminas ilíacas orientadas lateralmente), estas características apuntan a una estructura remodelada radicalmente para dar cabida a un grado significativo de bipedalismo . El fémur se inclina hacia la rodilla desde la cadera . Este rasgo permite que el pie caiga más cerca de la línea media del cuerpo e indica fuertemente una locomoción bípeda habitual. Los humanos, orangutanes y monos araña actuales poseen esta misma característica. Los pies presentan dedos gordos aducidos , lo que hace difícil, si no imposible, agarrar ramas con las extremidades traseras . Además de la locomoción, A. afarensis también tenía un cerebro ligeramente más grande que un chimpancé moderno [18] (el pariente vivo más cercano de los humanos) y tenía dientes que eran más humanos que simios. [19]
Los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) son mamíferos marinos descendientes de mamíferos terrestres . Los paquicétidos son una familia extinta de mamíferos ungulados que son las primeras ballenas, cuyo grupo hermano más cercano es Indohyus de la familia Raoellidae . [20] [21] Vivieron en el Eoceno temprano , hace unos 53 millones de años. Sus fósiles fueron descubiertos por primera vez en el norte de Pakistán en 1979, en un río no lejos de las orillas del antiguo mar de Tetis . [22] [ página necesaria ] Los paquicétidos podían oír bajo el agua, utilizando una conducción ósea mejorada, en lugar de depender de las membranas timpánicas como la mayoría de los mamíferos terrestres. Esta disposición no proporciona audición direccional bajo el agua. [23]
Ambulocetus natans , que vivió hace unos 49 millones de años, fue descubierto en Pakistán en 1994. Probablemente era anfibio, y parecía un cocodrilo . [24] En el Eoceno, los ambulocétidos habitaban las bahías y estuarios del océano de Tetis en el norte de Pakistán. [25] Los fósiles de ambulocétidos siempre se encuentran en depósitos marinos poco profundos cercanos a la costa asociados con abundantes fósiles de plantas marinas y moluscos litorales . [25] Aunque se encuentran solo en depósitos marinos, sus valores de isótopos de oxígeno indican que consumían agua con un rango de grados de salinidad, algunos especímenes no muestran evidencia de consumo de agua de mar y otros ninguna de consumo de agua dulce en el momento en que sus dientes fueron fosilizados. Está claro que los ambulocétidos toleraban una amplia gama de concentraciones de sal. [26] Su dieta probablemente incluía animales terrestres que se acercaban al agua para beber, u organismos acuáticos de agua dulce que vivían en el río. [25] Por lo tanto, los ambulocetidos representan la fase de transición de los ancestros de los cetáceos entre el hábitat de agua dulce y el marino.
Tiktaalik es un género de sarcopterigios (peces con aletas lobuladas) extintos del período Devónico tardío , con muchas características similares a las de los tetrápodos (animales de cuatro patas). [27] Es una de varias líneas de sarcopterigios antiguos que desarrollaron adaptaciones a los hábitats de aguas poco profundas y pobres en oxígeno de su tiempo, adaptaciones que llevaron a la evolución de los tetrápodos. [28] Se encontraron fósiles bien conservados en 2004 en la isla Ellesmere en Nunavut , Canadá. [29]
Tiktaalik vivió hace aproximadamente 375 millones de años. Los paleontólogos sugieren que es representativo de la transición entre vertebrados no tetrápodos como Panderichthys , conocido a partir de fósiles de 380 millones de años, y tetrápodos tempranos como Acanthostega e Ichthyostega , conocidos a partir de fósiles de unos 365 millones de años. Su mezcla de características de pez primitivo y tetrápodo derivado llevó a uno de sus descubridores, Neil Shubin , a caracterizar a Tiktaalik como un " pezápodo ". [30] [31] A diferencia de muchos fósiles de transición anteriores, más parecidos a peces, las "aletas" de Tiktaalik tienen huesos básicos de muñeca y radios simples que recuerdan a los dedos. Es posible que hayan sido portadores de peso . Como todos los tetrápodos modernos, tenía huesos de costilla, un cuello móvil con una cintura pectoral separada y pulmones, aunque tenía branquias, escamas y aletas de un pez. [27] Sin embargo, en un artículo de 2008 de Boisvert et al. se señala que Panderichthys , debido a su porción distal más derivada, podría estar más cerca de los tetrápodos que Tiktaalik , que podría haber desarrollado independientemente similitudes con los tetrápodos por evolución convergente. [32]
Las huellas de tetrápodos encontradas en Polonia y publicadas en Nature en enero de 2010 fueron "datadas de forma segura" en 10 millones de años más antiguas que los elpistostegidos más antiguos conocidos [33] (de los cuales Tiktaalik es un ejemplo), lo que implica que animales como Tiktaalik , que poseen características que evolucionaron hace unos 400 millones de años, eran "reliquias supervivientes tardías en lugar de formas de transición directas, y resaltan lo poco que sabemos de la historia más temprana de los vertebrados terrestres". [34]
Los pleuronectiformes (peces planos) son un orden de peces con aletas radiadas . La característica más obvia de los peces planos modernos es su asimetría, con ambos ojos en el mismo lado de la cabeza en los peces adultos. En algunas familias, los ojos están siempre en el lado derecho del cuerpo (peces planos dextrales o de ojos derechos) y en otras están siempre en el izquierdo (peces planos de ojos sinistrales o de ojos izquierdos). Los rodaballos espinosos primitivos incluyen un número igual de individuos de ojos derechos e izquierdos, y generalmente son menos asimétricos que las otras familias. Otras características distintivas del orden son la presencia de ojos protráctiles, otra adaptación a la vida en el fondo marino ( bentos ) y la extensión de la aleta dorsal sobre la cabeza. [35]
Amphistium es un pez fósil de 50 millones de años identificado como un pariente temprano del pez plano y como un fósil de transición. [36] En Amphistium , la transición de la cabeza simétrica típica de un vertebrado es incompleta, con un ojo ubicado cerca del centro superior de la cabeza. [37] Los paleontólogos concluyeron que "el cambio ocurrió gradualmente, de una manera consistente con la evolución a través de la selección natural , no de repente, como los investigadores alguna vez tuvieron pocas opciones más que creer". [36]
Amphistium se encuentra entre las numerosas especies de peces fósiles conocidas en el yacimiento de Monte Bolca , en la Italia del Lutecio . Heteronectes es un fósil relacionado y muy similar que se encontró en estratos ligeramente anteriores de Francia. [37]
Se ha identificado un precursor del Devónico medio de las plantas con semillas en Bélgica, anterior a las primeras plantas con semillas en unos 20 millones de años. Runcaria , pequeña y radialmente simétrica, es un megasporangio tegumentado rodeado por una cúpula . El megasporangio tiene una extensión distal sin abrir que sobresale por encima del tegumento multilobulado . Se sospecha que la extensión estaba involucrada en la polinización anemófila . Runcaria arroja nueva luz sobre la secuencia de adquisición de caracteres que conduce a la semilla, teniendo todas las cualidades de las plantas con semillas excepto una cubierta de semilla sólida y un sistema para guiar el polen a la semilla. [38]
No todas las formas de transición aparecen en el registro fósil , porque el registro fósil no está completo. Los organismos rara vez se conservan como fósiles en las mejores circunstancias, y solo se ha descubierto una fracción de dichos fósiles. El paleontólogo Donald Prothero señaló que esto se ilustra por el hecho de que el número de especies conocidas a través del registro fósil era menos del 5% del número de especies vivas conocidas, lo que sugiere que el número de especies conocidas a través de fósiles debe ser mucho menor que el 1% de todas las especies que alguna vez han vivido. [39]
Debido a las circunstancias especiales y poco frecuentes que se requieren para que una estructura biológica se fosilice, la lógica dicta que los fósiles conocidos representan sólo un pequeño porcentaje de todas las formas de vida que han existido jamás, y que cada descubrimiento representa sólo una instantánea de la evolución. La transición en sí misma sólo puede ilustrarse y corroborarse mediante fósiles de transición, que nunca demuestran un punto intermedio exacto entre formas claramente divergentes. [40]
El registro fósil es muy desigual y, con pocas excepciones, está fuertemente inclinado hacia organismos con partes duras, dejando a la mayoría de los grupos de organismos de cuerpo blando con poco o ningún registro fósil. [39] Los grupos que se considera que tienen un buen registro fósil, incluyendo una serie de fósiles de transición entre grupos tradicionales, son los vertebrados, los equinodermos , los braquiópodos y algunos grupos de artrópodos . [41]
La idea de que las especies animales y vegetales no eran constantes, sino que cambiaban con el tiempo, fue sugerida ya en el siglo XVIII. [42] El origen de las especies de Darwin , publicado en 1859, le dio una base científica firme. Sin embargo, una debilidad del trabajo de Darwin fue la falta de evidencia paleontológica, como señaló el propio Darwin. Si bien es fácil imaginar que la selección natural produjo la variación observada dentro de los géneros y las familias, la transmutación entre las categorías superiores era más difícil de imaginar. El dramático hallazgo del espécimen londinense de Archaeopteryx en 1861, solo dos años después de la publicación del trabajo de Darwin, ofreció por primera vez un vínculo entre la clase de las aves altamente derivadas y la de los reptiles más basales . [43] En una carta a Darwin, el paleontólogo Hugh Falconer escribió:
Si las canteras de Solnhofen hubieran recibido el encargo, por augusta orden, de producir un ser extraño al estilo de Darwin, no habrían podido ejecutar la orden de forma más elegante que en el Archaeopteryx . [44]
De esta manera, los fósiles de transición como el Archaeopteryx llegaron a ser vistos no sólo como corroborantes de la teoría de Darwin, sino como iconos de la evolución por derecho propio. [45] Por ejemplo, el diccionario enciclopédico sueco Nordisk familjebok de 1904 mostró una reconstrucción inexacta del fósil de Archaeopteryx (ver ilustración), "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ("uno de los descubrimientos paleontológicos más significativos jamás realizados"). [46]
Los fósiles de transición no son sólo los de animales. Con el creciente mapeo de las divisiones de las plantas a principios del siglo XX, comenzó la búsqueda del antepasado de las plantas vasculares . En 1917, Robert Kidston y William Henry Lang encontraron los restos de una planta extremadamente primitiva en el sílex de Rhynie en Aberdeenshire , Escocia, y la llamaron Rhynia . [47]
La planta Rhynia era pequeña y parecida a un palo, con tallos simples que se ramificaban dicotómicamente sin hojas, cada uno rematado por un esporangio . La forma simple se hace eco de la del esporofito de los musgos , y se ha demostrado que Rhynia tenía una alternancia de generaciones , con un gametofito correspondiente en forma de mechones apiñados de tallos diminutos de solo unos pocos milímetros de altura. [48] Por lo tanto, Rhynia se encuentra a medio camino entre los musgos y las plantas vasculares primitivas como los helechos y los licopodios . A partir de una alfombra de gametofitos similares al musgo, los esporofitos más grandes de Rhynia crecieron de manera muy similar a los licopodios simples, extendiéndose por medio de tallos de crecimiento horizontal que desarrollaban rizoides que anclaban la planta al sustrato. La inusual mezcla de rasgos vasculares y similares al musgo y la extrema simplicidad estructural de la planta tuvieron enormes implicaciones para la comprensión botánica. [49]
La idea de que todos los seres vivos están vinculados entre sí a través de algún tipo de proceso de transmutación es anterior a la teoría de la evolución de Darwin. Jean-Baptiste Lamarck imaginó que la vida se generaba constantemente en la forma de las criaturas más simples y que aspiraba a la complejidad y la perfección (es decir, los seres humanos) a través de una serie progresiva de formas inferiores. [50] En su opinión, los animales inferiores eran simplemente recién llegados a la escena evolutiva. [51]
Después de El origen de las especies , la idea de que los "animales inferiores" representaban etapas anteriores de la evolución persistió, como lo demuestra la figura del pedigrí humano de Ernst Haeckel . [52] Si bien en ese entonces se consideraba que los vertebrados formaban una especie de secuencia evolutiva, las distintas clases eran distintas y las formas intermedias no descubiertas se denominaban "eslabones perdidos".
El término fue utilizado por primera vez en un contexto científico por Charles Lyell en la tercera edición (1851) de su libro Elementos de geología en relación con las partes faltantes de la columna geológica , pero se popularizó en su significado actual por su aparición en la página xi de su libro Evidencias geológicas de la antigüedad del hombre de 1863. En ese momento, se pensaba generalmente que el final del último período glacial marcó la primera aparición de la humanidad; Lyell se basó en nuevos hallazgos en su Antigüedad del hombre para situar el origen de los seres humanos mucho más atrás. Lyell escribió que seguía siendo un profundo misterio cómo se podía salvar el enorme abismo entre el hombre y la bestia. [53] La vívida escritura de Lyell encendió la imaginación del público, inspirando Viaje al centro de la Tierra (1864) de Julio Verne y la segunda edición de 1867 de La Terre avant le déluge ("La Tierra antes del diluvio") de Louis Figuier , que incluía dramáticas ilustraciones de hombres y mujeres salvajes vistiendo pieles de animales y blandiendo hachas de piedra, en lugar del Jardín del Edén que se mostraba en la edición de 1863. [54]
La búsqueda de un fósil que mostrara rasgos de transición entre simios y humanos, sin embargo, fue infructuosa hasta que el joven geólogo holandés Eugène Dubois encontró un casquete craneal, una muela y un fémur en las orillas del río Solo , Java , en 1891. El hallazgo combinaba un techo craneal bajo, parecido al de un simio , con un cerebro estimado en alrededor de 1000 cc, a medio camino entre el de un chimpancé y el de un humano adulto. La única muela era más grande que cualquier diente humano moderno, pero el fémur era largo y recto, con un ángulo de la rodilla que mostraba que el " Hombre de Java " había caminado erguido. [55] Dado el nombre de Pithecanthropus erectus ("hombre-mono erecto"), se convirtió en el primero de lo que ahora es una larga lista de fósiles de evolución humana . En ese momento, muchos lo aclamaron como el "eslabón perdido", lo que ayudó a establecer el término como utilizado principalmente para los fósiles humanos, aunque a veces se usa para otros intermediarios, como el intermediario dinosaurio-pájaro Archaeopteryx . [56] [57]
Aunque el término "eslabón perdido" sigue siendo popular, bien reconocido por el público y de uso frecuente en los medios de comunicación populares, [58] el término se evita en las publicaciones científicas. [5] Algunos blogueros lo han calificado de "inapropiado"; [59] tanto porque los eslabones ya no están "perdidos", como porque ya no se cree que la evolución humana haya ocurrido en términos de una única progresión lineal. [5] [60]
La teoría del equilibrio puntuado desarrollada por Stephen Jay Gould y Niles Eldredge y presentada por primera vez en 1972 [61] suele incluirse erróneamente en el debate sobre los fósiles de transición. [62] Sin embargo, esta teoría sólo se aplica a transiciones bien documentadas dentro de taxones o entre taxones estrechamente relacionados a lo largo de un período geológicamente corto. Estas transiciones, que suelen rastrearse en el mismo afloramiento geológico, suelen mostrar pequeños saltos en la morfología entre períodos prolongados de estabilidad morfológica. Para explicar estos saltos, Gould y Eldredge imaginaron períodos comparativamente largos de estabilidad genética separados por períodos de rápida evolución. Gould hizo la siguiente observación sobre el uso indebido que los creacionistas hacen de su trabajo para negar la existencia de fósiles de transición:
Dado que propusimos equilibrios puntuados para explicar las tendencias, resulta exasperante que los creacionistas nos citen una y otra vez (no sé si por diseño o por estupidez) admitiendo que el registro fósil no incluye formas de transición. Las puntuaciones se dan en el nivel de las especies; las tendencias direccionales (en el modelo de escalera) abundan en el nivel superior de las transiciones dentro de los grupos principales.
— Stephen Jay Gould , El pulgar del panda [63]
Es tentador llamar a la nueva especie un "eslabón perdido" entre las especies anteriores y los humanos modernos, pero los científicos dicen que el concepto ya no se aplica, dado el nuevo conocimiento de la evolución humana. [...] Los investigadores ahora dicen que la evolución de los humanos consistió en una serie de especies diversas en muchas ramas, no una única línea recta desde las especies parecidas a los simios hasta los humanos.
