Trillium grandiflorum , trillium blanco , [3] trillium de flores grandes , gran trillium blanco , [4] petirrojo blanco o francés : trille blanc , es una especie de planta con flores de la familia Melanthiaceae .Es una planta herbácea perenne monocotiledónea , nativa del este de América del Norte , desde el norte de Quebec hasta las partes meridionales de los Estados Unidos a través de los Montes Apalaches hasta el extremo norte de Georgia y al oeste hasta Minnesota . También hay varias poblaciones aisladas en Nueva Escocia , Maine , el sur de Illinois y Iowa . [5]
El Trillium grandiflorum es más común en bosques mixtos de tierras altas. Se reconoce fácilmente por sus atractivas flores blancas de tres pétalos, que se abren desde finales de primavera hasta principios de verano, y que se elevan sobre un verticilo de tres brácteas con forma de hojas . Es un ejemplo de planta efímera de primavera , cuyo ciclo de vida está sincronizado con el del bosque caducifolio que prefiere.
El trillium blanco suele aparecer en grupos densos de muchos individuos. El Área de Gestión de Vida Silvestre G. Richard Thompson en las Montañas Blue Ridge es famosa por una extensa reserva de trillium blanco que florece cada primavera. En un área de dos millas cuadradas a lo largo del sendero de los Apalaches cerca de Linden, Virginia, hay una espectacular exhibición anual de trillium blanco, que se estima en cerca de diez millones de individuos. [4]
Trillium grandiflorum es una planta perenne que crece a partir de un rizoma corto y produce una única y vistosa flor blanca sobre un verticilo de tres hojas. Los tallos florales miden entre 20 y 40 cm de altura. [6] Las hojas suelen denominarse brácteas , ya que el "tallo" se considera un pedúnculo (el rizoma es el tallo propiamente dicho, los brotes sobre el suelo de un rizoma son ramas o pedúnculos); la distinción entre brácteas (que se encuentran en los pedicelos o pedúnculos) y hojas (que nacen en los tallos). [7] Un único portainjerto a menudo formará colonias clonales , que pueden llegar a ser muy grandes y densas. [8]
Las flores erectas e inodoras son grandes, especialmente en comparación con otras especies de Trillium , con pétalos de 4 a 7 cm (1,5 a 3 pulgadas) de largo , dependiendo de la edad y el vigor. Los pétalos tienen una forma muy similar a las hojas y se curvan hacia afuera. Tienen una nervadura visible, aunque esta no está tan marcada como en las hojas. Sus bases superpuestas y su curva le dan a las flores una forma distintiva de embudo . Entre los pétalos nervados, son visibles tres sépalos acuminados (que terminan en una punta larga) ; generalmente son de un tono de verde más pálido que las hojas y, a veces, están veteados de granate. Las flores están posadas en un pedicelo (es decir, tallo floral) que las eleva por encima del verticilo de las hojas y se vuelven más rosadas a medida que envejecen. [9] [10] Los estigmas de las flores son delgados, rectos o mayormente rectos, estrechándose en el extremo. [6] Los pétalos blancos son mucho más largos que los sépalos verdes. [6] Las flores tienen seis estambres en dos verticilos de tres, que persisten después de la fructificación. Los estilos son blancos y muy cortos en comparación con las anteras de 9–27 mm (0,35–1,06 pulgadas) , que son de color amarillo pálido, pero se vuelven de un tono más brillante cuando liberan el polen debido al color de este último. Los ovarios son hexagonales con tres estigmas de color blanco verdoso que al principio están débilmente adheridos, pero se fusionan más arriba. El fruto es un orbe verde, harinoso y húmedo, y es vagamente hexagonal como el ovario. [9] [10]
Trillium grandiflorum fue descrito por primera vez por André Michaux en 1803 como variedad grandiflorum de Trillium rhomboideum , [11] una especie que ahora se considera sinónimo de Trillium erectum var. erectum . [12] Michaux describió la variedad como de hojas ampliamente rómbicas, pétalos blancos grandes y frutos negros. [13] El epíteto grandiflorum significa "de flores grandes", [14] un nombre que describe bien la variedad de Michaux. En 1805, Richard Anthony Salisbury elevó la variedad a especie completa. [15] [16] Como consecuencia, y en parte por accidente, Trillium grandiflorum se conoce comúnmente como el trillium blanco de flores grandes . [9]
A partir de marzo de 2023 [actualizar], el nombre Trillium grandiflorum (Michx.) Salisb. es ampliamente reconocido. [2] [3] [10] [17] La especie es miembro del grupo Grandiflorum , un grupo de especies tipificado por el propio Trillium grandiflorum . [18] El grupo, que también incluye a Trillium nivale y Trillium ovatum , es hermano de un clado que comprende el subgénero Sessilia (los trilliums de flores sésiles) y el subgénero Delostylis (el grupo Catesbaei). [19]
A partir de noviembre de 2021 [actualizar], Plants of the World Online (POWO) enumera 20 sinónimos para Trillium grandiflorum . [2] Aunque POWO no acepta nombres infraespecíficos , se han descrito numerosas variedades y formas. De estas, quizás la más conocida sea Trillium grandiflorum f. roseum Farw. , [20] [10] que fue descrita por Oliver Atkins Farwell en 1920. [21] La flor de forma roseum se abre de un llamativo rosa salmón en lugar del blanco más típico. El color rosa de la forma es más cálido y atractivo que el rosa inducido por el envejecimiento. Ocurre raramente en toda el área de distribución de la especie, excepto a lo largo de las montañas Blue Ridge de Virginia , donde es localmente frecuente. [22] El epíteto roseum significa "parecido a una rosa, de color rosa", [23] y por eso la forma a veces se llama trillium rosa .
Trillium grandiflorum , a diferencia de la mayoría de los trilliums, ocasionalmente produce formas de flores dobles con más de tres pétalos. T. grandiflorum f. polymerum Vict. , una forma multipétala descrita por Marie-Victorin Kirouac en 1929, [21] se presenta con bastante frecuencia en esta especie. [20] Aunque estas formas silvestres son estables y saludables, las plantas generalmente carecen de órganos florales normales y, por lo tanto, son completamente estériles. El epíteto polymerum significa "muchas partes", [24] que en este caso se refiere a los muchos pétalos de la flor de la forma.
Algunas variantes de Trillium grandiflorum tienen marcas verdes anormales en los pétalos ( virescencia floral ), órganos florales que adquieren una apariencia similar a la de una hoja ( filodia ) u otras características anormales. A muchas de estas formas se les han dado nombres taxonómicos con epítetos como albomarginatum ("con márgenes blancos", en referencia a los pétalos), foliaceum ("con forma de hoja, frondoso"), giganteum ("inusualmente grande o alto") y longipetiolatum ("con pecíolos largos"). [2] Un ejemplo típico es la variedad Trillium grandiflorum var. variegatum E.F.Sm. , descrita por Erwin Frink Smith en 1879. [21] [25] El epíteto variegatum ("veteado o manchado de color") se refiere a sus pétalos virescentes, una característica distintiva de esta variedad. En 1971 se demostró que en todas las formas examinadas se encontraban organismos similares a micoplasmas (ahora llamados fitoplasmas ) (pero no en plantas normales). Los autores concluyeron que "esas plantas deberían considerarse ahora como T. grandiflorum enferma y la designación varietal de Smith debería considerarse inválida". [26]
A diferencia de otras especies como Trillium erectum , que se hibridan con bastante facilidad, no se sabe que Trillium grandiflorum forme híbridos. [27]
Trillium grandiflorum prefiere suelos bien drenados, neutros a ligeramente ácidos , generalmente en bosques de segundo crecimiento o de crecimiento joven. En las partes del norte de su área de distribución muestra afinidad por los bosques de arces o hayas , pero también se sabe que se extiende a áreas abiertas cercanas. Dependiendo de factores geográficos, florece desde finales de abril hasta principios de junio, justo después de Trillium erectum . [28] [29] Como muchas plantas perennes del bosque , Trillium grandiflorum es una planta de crecimiento lento. Sus semillas tienen doble latencia, lo que significa que normalmente tardan al menos dos años en germinar por completo . Las semillas se dispersan a fines del verano, germinando después de un período frío y luego cálido, produciendo una raíz y después de otro invierno, el cotiledón de la plántula emerge del suelo. [30] Como la mayoría de las especies de Trillium , la edad de floración está determinada en gran medida por la superficie de la hoja y el tamaño del rizoma en lugar de solo la edad. Debido a que el crecimiento es muy lento en la naturaleza, T. grandiflorum generalmente requiere de siete a diez años en condiciones óptimas para alcanzar el tamaño de floración, lo que corresponde a un mínimo de 36 cm 2 (5,6 pulgadas cuadradas) de superficie foliar y 2,5 cm 3 (0,15 pulgadas cúbicas) de volumen de rizoma. [31] Sin embargo, en cultivo, se observa una amplia disparidad en las edades de floración. [32]
Durante mucho tiempo se ha pensado que Trillium grandiflorum se autopoliniza basándose en el hecho de que rara vez se habían observado polinizadores visitando las plantas y porque hay poca variación en los patrones de bandas cromosómicas. Esto ha sido fuertemente cuestionado, ya que otros estudios han demostrado altas tasas de polinización por abejorros y muy bajo éxito de autopolinización en experimentos controlados, lo que implica que de hecho son autoincompatibles. [33] Varios óvulos de un individuo dado a menudo no producen semillas. Un factor que contribuye es la limitación del polen, y un estudio mostró que las plantas de polinización abierta tenían el 56% de sus óvulos produciendo semillas, mientras que en los individuos polinizados manualmente la cifra era del 66%. Las plantas con exposición reducida a los polinizadores tenían entre un 33% y un 50% menos de probabilidades de producir frutos que las que sí lo estaban, mientras que los individuos polinizados manualmente mostraron un cuajado de frutos del 100% (aunque estos frutos no contenían un cuajado de semillas del 100%). Se ha demostrado que los recursos vegetales son un factor limitante en la producción de semillas: cuando el polen abundaba, las plantas más grandes tenían una proporción de semillas a óvulos significativamente mayor que las más pequeñas. Las proporciones generales de semillas a óvulos subóptimas sugieren que Trillium grandiflorum ha evolucionado para maximizar el éxito reproductivo frente a una polinización altamente estocástica , en la que algunas plantas pueden ser visitadas por un solo polinizador en una temporada. [34]
Los ecólogos han estudiado ampliamente el Trillium grandiflorum debido a una serie de características únicas que posee. Es un ejemplo representativo de una planta cuyas semillas se propagan mediante mirmecocoria , o dispersión mediada por hormigas, que es eficaz para aumentar la capacidad de la planta para cruzarse , pero ineficaz para llevar la planta muy lejos. Esto ha llevado a los ecólogos a preguntarse cómo esta especie y otras plantas similares pudieron sobrevivir a los eventos de glaciación durante las edades de hielo. También se ha demostrado que la altura de la especie es un índice eficaz de la intensidad de la búsqueda de alimento por parte de los ciervos en una zona determinada.
Los frutos se liberan en el verano y contienen unas 16 semillas en promedio. Estas semillas son dispersadas más típicamente por hormigas , lo que se llama mirmecocoria , pero se ha observado que las avispas amarillas ( Vespula vulgaris ) y los opiliones (orden Opiliones) dispersan las semillas con frecuencias más bajas. La dispersión de los insectos se ve facilitada por la presencia de un elaiosoma llamativo , un cuerpo rico en aceite adherido a la semilla, que es rico en lípidos y ácido oleico . El ácido oleico induce un comportamiento de transporte de cadáveres en las hormigas, lo que hace que lleven las semillas a sus sitios de anidación como si fueran alimento. A medida que las hormigas visitan varias colonias de la planta, traen semillas genéticamente variables de regreso a una sola ubicación, lo que después de la germinación da como resultado una nueva población con una diversidad genética relativamente alta . Esto tiene el efecto final de aumentar la aptitud biológica . [33]
Aunque la mirmecocoria es, con diferencia, el método de dispersión más común, también se ha demostrado que los ciervos de cola blanca dispersan las semillas en raras ocasiones por ingestión y defecación. Mientras que las hormigas sólo mueven las semillas hasta unos 10 metros, se ha observado que los ciervos las transportan a más de 1 kilómetro. Esto ayuda a explicar la colonización postagrícola de los sitios forestales por Trillium grandiflorum , así como el flujo genético a larga distancia que se ha detectado en otros estudios. Además, ayuda a resolver lo que se ha denominado " paradoja de Reid ", que establece que la migración durante los eventos de glaciación debe haber sido imposible para las plantas con tasas de dispersión inferiores a varios cientos de metros por año, como Trillium grandiflorum . Por tanto, los eventos ocasionales de dispersión a larga distancia, como los de los ciervos, probablemente ayudaron a salvar a esta y otras especies con una capacidad de dispersión a corta distancia de la extinción durante las glaciaciones de las edades de hielo . [35] Además, el análisis de clados anidados de haplotipos de cpDNA ha demostrado que es probable que Trillium grandiflorum haya persistido durante el último período glacial en dos sitios de refugio en el sureste de los Estados Unidos y que la dispersión a larga distancia fue responsable de la recolonización postglacial de las áreas del norte. [36]
Además de la dispersión lateral (por invertebrados y ciervos), también es importante el hecho de que el enterramiento (dispersión vertical) por hormigas (u otros vectores) aumenta la supervivencia de nuevas plantas mediante dos mecanismos. En primer lugar, la dispersión vertical asegura una profundidad suficiente para preservar las semillas durante su latencia (las semillas de trillium normalmente están latentes durante su primer año). En segundo lugar, la dispersión vertical asegura un anclaje adecuado de los rizomas. Esto es particularmente importante para las plantas jóvenes porque sus pequeños rizomas, con pocas y cortas raíces, se desprenden fácilmente (por ejemplo, por el levantamiento por heladas y otros factores de erosión) y se secan. [37]
El Trillium grandiflorum , así como otros trilliums, son un alimento favorito de los venados de cola blanca . De hecho, si hay trilliums disponibles, los venados buscarán estas plantas, con preferencia por T. grandiflorum , con exclusión de otras. [38] En el curso del ramoneo normal, los venados consumen individuos más grandes, dejando atrás a los más pequeños. Esta información se puede utilizar para evaluar la densidad de venados y su efecto en el crecimiento del sotobosque en general. [39] [40]
Cuando aumenta la intensidad de la búsqueda de alimento, los individuos se vuelven más pequeños en cada temporada de crecimiento debido a la reducción de las reservas de energía por una menor producción fotosintética. Un estudio determinó que la densidad ideal de ciervos en el noreste de Illinois , basada en T. grandiflorum como indicador de la salud general del sotobosque, es de 4 a 6 animales por kilómetro cuadrado. Esto se basa en una altura de tallo de 12 a 14 cm como una altura saludable aceptable. [39] En la práctica, se sabe que se producen densidades de ciervos de hasta 30 ciervos por kilómetro cuadrado en hábitats restringidos o fracturados donde faltan mecanismos de control naturales (es decir, depredadores como los lobos ). Tales densidades, si se mantienen durante más de unos pocos años, pueden ser muy dañinas para el sotobosque y conducir a la extinción de algunas poblaciones de plantas locales del sotobosque. [40] [41] [42]
El Trillium grandiflorum es susceptible a un trastorno de enverdecimiento causado por organismos bacterianos llamados fitoplasmas que alteran la morfología de las plantas infectadas. Los síntomas de la infección por fitoplasma incluyen marcas verdes anormales en los pétalos ( virescencia floral ), hojas adicionales ( filodias ) y otras características anormales. [43] Las poblaciones infectadas se encuentran en toda la distribución de la especie, pero son frecuentes en Ontario, Michigan y Nueva York. [44]
Durante muchos años, se creyó que esta afección se originaba por mutación, por lo que a muchas de estas formas se les dieron nombres taxonómicos que ahora se sabe que no son válidos. En 1971, Hooper, Case y Meyers utilizaron microscopía electrónica para detectar la presencia de organismos similares a micoplasmas (es decir, fitoplasmas) en T. grandiflorum con pétalos virescentes. No se estableció el medio de transmisión, pero se sospechó que se trataba de cicadélidos . [26] A noviembre de 2021 [actualizar], se desconoce el insecto vector del trastorno.
Los fitoplasmas se identificaron positivamente en T. grandiflorum y T. erectum en Ontario en 2016 y luego se confirmaron en 2019. El análisis filogenético respaldó la agrupación de los fitoplasmas aislados de plantas infectadas como una cepa relacionada de ' Candidatus Phytoplasma pruni ' (subgrupo 16SrIII-F) con una identidad de secuencia del 99%. [45] Este subgrupo de fitoplasmas está asociado con varias otras enfermedades, incluidas las amarillas del algodoncillo , la escoba de bruja de Vaccinium y la punta morada de la papa. [46]
Algunas formas de la especie tienen pétalos rosados en lugar de blancos, mientras que otras con pétalos adicionales, también llamadas formas "dobles", son naturalmente bastante comunes en la especie, y son especialmente populares entre los jardineros de trillium. De hecho, la especie es la más popular de su género en cultivo, lo que ha generado preocupaciones de conservación debido a que la mayoría de las plantas disponibles comercialmente se recolectan de la naturaleza. Algunos gobiernos regionales en Canadá y Estados Unidos han declarado que la planta es vulnerable como resultado. En Quebec , Trillium grandiflorum está legalmente catalogado como vulnerable principalmente debido a la destrucción del hábitat en los bosques vecinos a las regiones más pobladas de la provincia. [47] En Nueva York, Trillium grandiflorum es explotablemente vulnerable ya que es "probable que se vea amenazado en un futuro cercano en toda o una parte significativa de su área de distribución dentro del estado si los factores causales continúan sin controlarse" (NYCRR §193.3). [ cita requerida ]
Debido a la popularidad del Trillium grandiflorum como ejemplar de jardín, se han planteado preocupaciones en cuanto a su conservación, ya que se cree que la gran mayoría de las plantas que se venden en viveros comerciales se recolectan de la naturaleza. De hecho, hay pocos indicios de que se haya producido algún crecimiento comercial en viveros. Frederick y Roberta Case, botánicos especializados en trilliums, escribieron en 1997 [48]: "según nuestro conocimiento, en la actualidad no se produce ninguna 'propagación' comercial en cantidades reales". Una recolección tan intensa, combinada con otras presiones como la destrucción del hábitat y el pastoreo, puede poner en peligro a las plantas en algunas zonas. [49] [50]
A partir de octubre de 2019 [actualizar], Trillium grandiflorum se encuentra a salvo a nivel mundial. [1] La especie es vulnerable en Quebec, Georgia e Illinois; y se encuentra en peligro crítico en Nueva Escocia, Alabama, Nueva Jersey y Carolina del Sur. En Maine , donde no se ha verificado su presencia en más de 20 años, Trillium grandiflorum figura como potencialmente extirpada . [51]
El Trillium grandiflorum es uno de los trilliums más populares en cultivo, principalmente por el tamaño de sus flores y su relativa facilidad de cultivo. Aunque no es particularmente exigente, su cultivo es un proceso lento y bastante incierto, debido al crecimiento generalmente lento, las amplias variaciones en la velocidad de crecimiento y las tasas de germinación a veces caprichosas. Como resultado, la gran mayoría de las plantas y rizomas en el comercio se recolectan en la naturaleza, y esta recolección intensa, combinada con otras presiones como la destrucción del hábitat y el pastoreo, puede poner en peligro las plantas en algunas áreas. Esto también crea tensiones entre los entusiastas del Trillium y los defensores de la conservación. [49] [52] El trasplante (como con casi todas las plantas silvestres que no son malezas) es un proceso delicado y, en muchos casos, resulta en la muerte de la planta. [53] En cultivo, T. grandiflorum puede florecer en tan solo 4 a 5 años después de la germinación (en comparación con los 7 a 10 habituales en la naturaleza), pero estos casos parecen ser excepciones en lugar de la regla. Un estudio reveló que, de unas 10.000 semillas plantadas, aproximadamente 20 individuos tuvieron un buen rendimiento, de las cuales solo el 20 % germinó después de un año. Sin embargo, salvo que se destruya la planta, T. grandiflorum puede seguir floreciendo todos los años después de que haya comenzado. [54] Es resistente al invierno en las zonas USDA 4 a 8. [55]
Se introdujo en el cultivo del Centro Mount Cuba una variedad de flores dobles, T. grandiflorum 'Pamela Copeland' , que recibió el nombre de la Sra. Pamela du Pont Copeland, la fundadora del centro. [56]
Esta planta ha ganado el Premio al Mérito de Jardinería de la Royal Horticultural Society . [57]
Algunos nativos americanos cocinaban y comían las hojas . Las raíces subterráneas también se masticaban con diversos fines medicinales. [58]
El gran trillium blanco es una flor estadounidense muy conocida y popular. [43] La especie de Trillium observada con mayor frecuencia por los científicos ciudadanos es T. grandiflorum . [59]
El nombre común de la flor, Wake-Robin, fue el título de la primera colección de ensayos del naturalista y ensayista estadounidense John Burroughs , Wake-Robin. [60]
Como flor forestal particularmente llamativa, T. grandiflorum fue designada emblema floral provincial de Ontario en 1937 (Ley de Emblema Floral), [61] [62] y como flor silvestre estatal de Ohio en 1987. [63] Los equipos de fútbol profesional de Toronto y Columbus compiten por la Copa Trillium todos los años.
Como símbolo oficial de Ontario , una flor de trillium estilizada ocupa un lugar destacado en el logotipo del Gobierno de Ontario y en la bandera oficial de la minoría francófona de la provincia . [64] Las agencias y programas gubernamentales también incorporan con frecuencia la palabra "trillium" en sus nombres, como la Trillium Gift of Life Network ( agencia de gestión de donaciones de órganos ) y el Trillium Book Award (un premio literario anual patrocinado por el gobierno provincial). También lo utiliza con frecuencia la Autoridad Heráldica Canadiense para representar a Ontario en las concesiones de armas. [65] Aunque una red de leyes hace que la recolección de flores silvestres sea ilegal en la provincia en cualquier tierra de propiedad provincial o de la Corona, no es, a diferencia de la creencia generalizada, específicamente ilegal (o necesariamente dañino) recolectar la especie en Ontario. [53]
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