Apiaceae ( / eɪ p iː ˈ eɪ s i ˌ aɪ , -s iː ˌ iː / ) o Umbelliferae es una familia de plantas con flores en su mayoría aromáticas que llevan el nombre del género tipo Apium y comúnmente conocidas como la familia del apio , la zanahoria o el perejil , o simplemente como umbelíferas . Es la decimosexta familia más grande de plantas con flores, con más de 3.800 especies en aproximadamente 446 géneros , [1] incluidas plantas tan conocidas y económicamente importantes como ajwain , angélica , anís , asafétida , alcaravea , zanahoria , apio , perifollo , cilantro , comino , eneldo , hinojo , apio , perejil de vaca , perejil , chirivía y acebo de mar , además del silfio , una planta cuya identidad exacta no está clara y que puede estar extinta. [2]
La familia Apiaceae incluye un número significativo de especies fototóxicas , como el hogweed gigante , y un número menor de especies altamente venenosas , como la cicuta venenosa , la cicuta de agua , la cowbane manchada , el perejil de los tontos y varias especies de gota de agua .
La mayoría de las Apiaceae son hierbas anuales , bienales o perennes (frecuentemente con las hojas agregadas hacia la base), aunque una minoría son arbustos leñosos o árboles pequeños como Bupleurum fruticosum . [3] : 35 Sus hojas son de tamaño variable y dispuestas alternativamente , o con las hojas superiores volviéndose casi opuestas. Las hojas pueden ser pecioladas o sésiles . No hay estípulas pero los pecíolos frecuentemente son envainosos y las hojas pueden ser perfoliadas . La lámina de la hoja suele estar disecada, ternada o pinnatífida , pero simple y entera en algunos géneros, por ejemplo, Bupleurum . [4] Comúnmente, sus hojas emiten un olor marcado cuando se trituran, de aromático a fétido, pero ausente en algunas especies.
La característica definitoria de esta familia es la inflorescencia , las flores casi siempre agregadas en umbelas terminales , que pueden ser cimas simples o más comúnmente compuestas, a menudo umbeliformes . Las flores suelen ser perfectas ( hermafroditas ) y actinomorfas , pero puede haber flores cigomorfas en el borde de la umbela, como en la zanahoria ( Daucus carota ) y el cilantro , con pétalos de tamaño desigual, siendo los que apuntan hacia afuera de la umbela más grandes que los los que apuntan hacia adentro. Algunas son andromonoicas, poligamomonoicas o incluso dioicas (como en Acronema ), con un cáliz y una corola distintos , pero el cáliz suele estar muy reducido, hasta el punto de ser indetectable en muchas especies, mientras que la corola puede ser blanca, amarilla, rosada. o morado. Las flores son casi perfectamente pentámeras , con cinco pétalos y cinco estambres . [5] A menudo hay variación en la funcionalidad de los estambres incluso dentro de una sola inflorescencia. Algunas flores son funcionalmente estaminadas (donde puede haber un pistilo pero no tiene óvulos capaces de ser fertilizados), mientras que otras son funcionalmente pistiladas (donde hay estambres pero sus anteras no producen polen viable). La polinización de una flor por el polen de otra flor diferente de la misma planta ( geitonogamia ) es común. El gineceo consta de dos carpelos fusionados en un solo pistilo bicarpelado con un ovario inferior . [5] Los estilopodios sustentan dos estilos y secretan néctar, atrayendo a polinizadores como moscas, mosquitos, jejenes, escarabajos, polillas y abejas. El fruto es un esquizocarpio que consta de dos carpelos fusionados que se separan en la madurez en dos mericarpios, cada uno de los cuales contiene una sola semilla. Los frutos de muchas especies se dispersan con el viento, pero otras, como las de Daucus spp., están cubiertas de cerdas que pueden engancharse en la sanícula Sanicula europaea [3] y así engancharse en el pelaje de los animales. Las semillas tienen un endospermo aceitoso [6] [7] y a menudo contienen aceites esenciales, que contienen compuestos aromáticos que son responsables del sabor de las semillas de umbelíferas comercialmente importantes, como el anís , el comino y el cilantro . La forma y los detalles de la ornamentación de los frutos maduros son importantes para la identificación a nivel de especie. [4] : 802
Apiaceae fue descrita por primera vez por John Lindley en 1836. [8] El nombre se deriva del género tipo Apium , que fue utilizado originalmente por Plinio el Viejo alrededor del año 50 d.C. para una planta parecida al apio . [9] El nombre alternativo de la familia, Umbelliferae, deriva de que la inflorescencia tiene generalmente la forma de una umbela compuesta . La familia fue una de las primeras en ser reconocida como un grupo distinto en la Historia generalis plantarum de Jacques Daleschamps de 1586 . Con la nova de distribución Plantarum umbelliferarum de Robert Morison de 1672 , se convirtió en el primer grupo de plantas para el que se publicó un estudio sistemático.
La familia está sólidamente ubicada dentro de la orden Apiales en el sistema APG III . Está estrechamente relacionado con Araliaceae y los límites entre estas familias aún no están claros. Tradicionalmente, los grupos dentro de la familia se han delimitado en gran medida basándose en la morfología del fruto , y los resultados de esto no han sido congruentes con los análisis filogenéticos moleculares más recientes . La clasificación subfamiliar y tribal de la familia se encuentra actualmente en un estado de cambio, y se ha descubierto que muchos de los grupos son manifiestamente parafiléticos o polifiléticos . [1]
Antes de los estudios filogenéticos moleculares , la familia se subdividía principalmente en función de las características de la fruta. Los análisis filogenéticos moleculares desde mediados de la década de 1990 en adelante han demostrado que los caracteres de la fruta evolucionaron en paralelo muchas veces, de modo que su uso en la clasificación dio como resultado unidades que no eran monofiléticas . [10] En 2004, se propuso que Apiaceae debería dividirse en cuatro subfamilias: [11]
Apioideae es, con diferencia, la subfamilia más grande con aproximadamente el 90% de los géneros. La mayoría de los estudios posteriores han apoyado esta división, aunque han dejado algunos géneros sin ubicar. Un estudio de 2021 sugirió las relaciones que se muestran en el siguiente cladograma. [10]
El clado Platysace y los géneros Klotzschia y Hermas quedaron fuera de las cuatro subfamilias. Se sugirió que podrían alojarse en subfamilias propias. Phlyctidocarpa se ubicaba anteriormente en la subfamilia Apioideae, pero si se mantiene allí, Apioideae se convierte en parafilético . Podría colocarse en una Saniculoidae ampliada o restaurarse en Apioideae si esta última se ampliara para incluir Saniculoidae. [10]
Las subfamilias se pueden dividir en tribus y clados, y muchos clados quedan fuera de las tribus formalmente reconocidas. [10]
El número de géneros aceptados por las fuentes varía. En diciembre de 2022 [actualizar], Plants of the World Online (PoWO) aceptó 444 géneros, mientras que la taxonomía GRIN aceptó 462. Los géneros PoWO no son un subconjunto de los de GRIN; por ejemplo, Haloselinum es aceptado por PoWO pero no por GRIN, mientras que Halosciastrum es aceptado por GRIN pero no por PoWO, que lo trata como sinónimo de Angélica . El sitio web de filogenia de angiospermas tenía una "lista aproximada" de 446 géneros. [1]
La mariposa cola de golondrina negra, Papilio polyxenes , utiliza la familia Apiaceae como alimento y plantas hospedantes para la oviposición . [13] La mariquita de 22 puntos también se encuentra comúnmente comiendo moho en estas plantas. [14]
Muchos miembros de esta familia se cultivan para diversos fines. La chirivía ( Pastinaca sativa ), la zanahoria ( Daucus carota ) y el perejil de Hamburgo ( Petroselinum crispum ) producen raíces principales que son lo suficientemente grandes como para ser útiles como alimento. Muchas especies producen aceites esenciales en sus hojas o frutos y, como resultado, son sabrosas hierbas aromáticas. Algunos ejemplos son el perejil ( Petroselinum crispum ), el cilantro ( Coriandrum sativum ), el culantro y el eneldo ( Anethum graveolens ). Las semillas se pueden utilizar en la cocina, como con el cilantro ( Coriandrum sativum ), el hinojo ( Foeniculum vulgare ), el comino ( Cuminum cyminum ) y la alcaravea ( Carum carvi ).
Otras Apiáceas cultivadas notables incluyen perifollo ( Anthriscus cerefolium ), angélica ( Angélica spp.), apio ( Apium graveolens ), arracacha ( Arracacia xanthorrhiza ), acebo de mar ( Eryngium spp.), asafétida ( Ferula asafoetida ), gálbano ( Ferula gummosa ), cicely ( Myrrhis odorata ), anís ( Pimpinella anisum ), apio ( Levisticum officinale ) y hacquetia ( Sanicula epipactis ). [6]
Generalmente, todos los miembros de esta familia se cultivan mejor en el jardín de estación fría; es posible que no crezcan en absoluto si los suelos están demasiado calientes. Casi todas las plantas ampliamente cultivadas de este grupo se consideran útiles como plantas acompañantes . Una razón es que las diminutas flores, agrupadas en umbelas, son muy adecuadas para las mariquitas , las avispas parásitas y las moscas depredadoras , que beben néctar cuando no se reproducen. Luego se alimentan de plagas de insectos en las plantas cercanas. Algunos de los miembros de esta familia considerados "hierbas" producen aromas que se cree que enmascaran los olores de las plantas cercanas, lo que las hace más difíciles de encontrar para las plagas de insectos.
Los miembros venenosos de las Apiaceae se han utilizado para diversos fines en todo el mundo. La venenosa Oenanthe crocata se ha utilizado como ayuda en los suicidios y se han elaborado venenos para flechas a partir de varias otras especies de la familia.
Daucus carota se ha utilizado como colorante para la mantequilla [ cita requerida ] .
Dorema ammoniacum , Ferula galbaniflua y Ferula moschata (sumbul) son fuentes de incienso .
La leñosa Azorella compacta Phil. Se ha utilizado en América del Sur como combustible.
Muchas especies de la familia Apiaceae producen sustancias fototóxicas (llamadas furanocumarinas ) que sensibilizan la piel humana a la luz solar. El contacto con partes de plantas que contienen furanocumarinas, seguido de la exposición a la luz solar, puede causar fitofotodermatitis , [15] [16] una inflamación grave de la piel. Entre las especies fototóxicas se encuentran Ammi majus , Notobubon galbanum , la chirivía ( Pastinaca sativa ) y numerosas especies del género Heracleum , especialmente el perejil gigante ( Heracleum mantegazzianum ). De todas las especies de plantas que inducen fitofotodermatitis, aproximadamente la mitad pertenecen a la familia Apiaceae. [17]
La familia Apiaceae también incluye un número menor de especies venenosas, incluida la cicuta venenosa , la cicuta de agua , la vaquera manchada , el perejil de los tontos y varias especies de gota de agua .
Algunos miembros de la familia Apiaceae, incluidas la zanahoria , el apio , el hinojo , el perejil y la chirivía , contienen poliinos , una clase inusual de compuestos orgánicos que exhiben efectos citotóxicos. [18] [19]
Medios relacionados con Apiaceae en Wikimedia Commons
![Anís (Pimpinella anisum) de Woodville (1793)[12]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0c/Apiaceae_Pimpinella_anisum.jpg/1280px-Apiaceae_Pimpinella_anisum.jpg)
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