El endospermo es un tejido producido dentro de las semillas de la mayoría de las plantas con flores después de una doble fertilización . Es triploide (es decir, tres conjuntos de cromosomas por núcleo) en la mayoría de las especies, [1] y puede estar impulsado por auxinas . [2] Rodea al embrión y proporciona nutrición en forma de almidón , aunque también puede contener aceites y proteínas . Esto puede convertir al endospermo en una fuente de nutrición en la dieta animal. Por ejemplo, el endospermo de trigo se muele para hacer harina para pan (el resto del grano también se incluye en la harina integral ), mientras que el endospermo de cebada es la principal fuente de azúcares para la producción de cerveza . Otros ejemplos de endospermo que forma la mayor parte de la porción comestible son la "carne" de coco y el "agua" de coco, [3] y el maíz . Algunas plantas, como ciertas orquídeas , carecen de endospermo en sus semillas .
Las plantas con flores ancestrales tienen semillas con embriones pequeños y abundante endospermo. En algunas plantas con flores modernas, el embrión ocupa la mayor parte de la semilla y el endospermo no se desarrolla o se consume antes de que la semilla madure. [4] [5] En otros taxones de plantas con flores, las Poaceae , por ejemplo, el endospermo está muy desarrollado. [6]
Un endospermo se forma después de que los dos núcleos de espermatozoides dentro de un grano de polen llegan al interior de un gametofito o megagametofito femenino, también llamado saco embrionario . Un núcleo de espermatozoide fertiliza el óvulo , formando un cigoto , mientras que el otro núcleo de espermatozoide suele fusionarse con la célula central binucleada, formando una célula de endospermo primaria (su núcleo suele denominarse núcleo de triple fusión ). Esa célula creada en el proceso de doble fertilización se convierte en el endospermo. Debido a que se forma mediante un evento de fertilización separado, el endospermo es una entidad separada del embrión en desarrollo y algunos lo consideran un organismo separado .
Alrededor del 70% de las especies de angiospermas tienen células de endospermo que son poliploides . [7] Por lo general, son triploides (que contienen tres conjuntos de cromosomas ), pero pueden variar ampliamente desde diploides (2n) hasta 15n. [8]
Una planta con flores, Nuphar polysepala , tiene endospermo diploide, resultante de la fusión de un núcleo de polen con uno, en lugar de dos, núcleos maternos. Lo mismo se supone para algunas otras angiospermas basales. [9] Se cree que en las primeras etapas del desarrollo de los linajes de angiospermas, hubo una duplicación en este modo de reproducción, produciendo gametofitos femeninos de siete células y ocho núcleos y endospermas triploides con una proporción de genoma materno a paterno de 2:1. [10]
La doble fertilización es un rasgo característico de las angiospermas .
Hay tres tipos de desarrollo del endospermo:
Desarrollo del endospermo nuclear , donde se producen repetidas divisiones nucleares libres; si se forma una pared celular, se formará después de divisiones nucleares libres. Comúnmente conocido como endospermo líquido. El agua de coco es un ejemplo de esto.
Desarrollo del endospermo celular : donde la formación de la pared celular coincide con las divisiones nucleares. La carne de coco es endospermo celular. Acoraceae tiene desarrollo de endospermo celular mientras que otras monocotiledóneas son helobiales.
Desarrollo del endospermo helobial : donde se establece una pared celular entre los dos primeros núcleos, después de lo cual una mitad desarrolla endospermo según el patrón celular y la otra mitad según el patrón nuclear.
Los orígenes evolutivos de la doble fertilización y el endospermo no están claros, lo que ha atraído la atención de los investigadores durante más de un siglo. Existen dos hipótesis principales: [8]
La transición triploide (y la producción de células antípodas ) puede haber ocurrido debido a un cambio en el desarrollo de los gametofitos que produjo una nueva interacción con un mecanismo dependiente de auxinas que se originó en las primeras angiospermas. [2]
En algunos grupos (por ejemplo, los granos de la familia Poaceae ), el endospermo persiste hasta la etapa de semilla madura como tejido de almacenamiento, en cuyo caso las semillas se denominan "albuminosas" o "endospermas", y en otros se absorbe durante el desarrollo del embrión ( ej., la mayoría de los miembros de la familia Fabaceae , incluido el frijol común , Phaseolus vulgaris ), en cuyo caso las semillas se denominan "exalbuminosas" o "cotiledóneas" y la función de tejido de almacenamiento la realizan cotiledones agrandados ("hojas de semillas"). En determinadas especies (p. ej. maíz, Zea mays ); la función de almacenamiento se distribuye entre el endospermo y el embrión. Algunos tejidos maduros del endospermo almacenan grasas (p. ej. , ricino , Ricinus communis ) y otros (incluidos los cereales, como el trigo y el maíz) almacenan principalmente almidones.
Las semillas de las orquídeas , que parecen polvo, no tienen endospermo. Las plántulas de orquídeas son micoheterótrofas en su desarrollo inicial. En algunas otras especies, como el café , el endospermo tampoco se desarrolla. [12] En cambio, la nucela produce un tejido nutritivo denominado "perispermo". El endospermo de algunas especies es responsable de la latencia de las semillas . [13] El tejido del endospermo también media la transferencia de nutrientes de la planta madre al embrión, actúa como un lugar para la impresión genética y es responsable de abortar semillas producidas a partir de padres genéticamente no coincidentes. [7] En las angiospermas, el endospermo contiene hormonas como las citoquininas , que regulan la diferenciación celular y la formación de órganos embrionarios. [14]
Los cultivos de cereales se cultivan por sus frutos comestibles (granos o cariópsides ), que son principalmente endospermo. En la cariopsis, la delgada pared del fruto está fusionada con la cubierta de la semilla. Por tanto, la parte nutritiva del grano es la semilla y su endospermo. En algunos casos (por ejemplo, trigo, arroz), el endospermo se retiene selectivamente en el procesamiento de alimentos (comúnmente llamado harina blanca ) y se eliminan el embrión ( germen ) y la cubierta de la semilla ( salvado ). El grano procesado tiene una menor calidad nutritiva. Por tanto, el endospermo tiene un papel importante dentro de la dieta humana en todo el mundo.
La aleurona es la capa externa de las células del endospermo, presente en todos los granos pequeños y retenida en muchas dicotiledóneas con endospermo transitorio. La aleurona del cereal funciona tanto para el almacenamiento como para la digestión. Durante la germinación, secreta la enzima amilasa que descompone el almidón del endospermo en azúcares para nutrir la plántula en crecimiento. [15] [16]