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Evento de extinción masiva del Capitán

El evento de extinción masiva del Capitaniano , también conocido como evento de extinción del final del Guadalupiano , [2] la extinción masiva del límite Guadalupiano-Lopingiense , [3] la crisis pre-Lopingiense , [4] o la extinción del Pérmico Medio , fue un evento de extinción que es anterior al evento de extinción del final del Pérmico. La extinción masiva se produjo durante un período de disminución de la riqueza de especies y aumento de las tasas de extinción cerca del final del Pérmico Medio , también conocido como época Guadalupiana . A menudo se le llama el evento de extinción del final del Guadalupiano debido a su reconocimiento inicial entre las series del Guadalupiano y Lopingiano ; sin embargo, un estudio estratigráfico más refinado sugiere que los picos de extinción en muchos grupos taxonómicos ocurrieron dentro del Guadalupiano, en la segunda mitad de la era Capitaniana . [5] Se ha argumentado que el evento de extinción comenzó hace unos 262 millones de años con la crisis del Guadalupiano tardío , aunque su pulso más intenso ocurrió hace 259 millones de años en lo que se conoce como el evento límite Guadalupiano-Lopingiense . [6]

Habiendo sido históricamente considerado como parte del evento de extinción del final del Pérmico , y solo visto como separado hace relativamente poco tiempo, [ ¿cuándo? ] [7] se cree que esta extinción masiva es la tercera más grande del Fanerozoico en términos de porcentaje de especies perdidas, después de las extinciones masivas del final del Pérmico y del Ordovícico tardío , respectivamente, [8] aunque es la quinta peor en términos de Severidad ecológica. [9] Algunos paleontólogos han cuestionado la naturaleza global de la extinción masiva del Capitán como resultado de algunos análisis que encontraron que afectó solo a taxones de latitudes bajas en el hemisferio norte. [10]

Magnitud

A raíz de la extinción de Olson , la diversidad global aumentó durante el Capitán. Esto fue probablemente el resultado de que taxones de desastres reemplazaron a gremios extintos . La extinción masiva de Capitanian redujo en gran medida la disparidad (la variedad de diferentes gremios); Se perdieron ocho gremios. Afectó la diversidad dentro de las comunidades individuales de manera más severa que el evento de extinción del Pérmico-Triásico . [11] Aunque las faunas comenzaron a recuperarse inmediatamente después del evento de extinción Capitaniano, [12] [13] reconstruyendo estructuras tróficas complejas y rellenando gremios, [11] la diversidad y la disparidad cayeron aún más hasta el límite Pérmico- Triásico . [14]

Ecosistemas marinos

Los paleontólogos todavía debaten intensamente el impacto de la extinción del Capitán en los ecosistemas marinos . Las primeras estimaciones indicaron una pérdida de géneros de invertebrados marinos entre el 35 y el 47 %, [15] [16] mientras que una estimación publicada en 2016 sugirió una pérdida del 33 al 35 % de los géneros marinos cuando se corrigió por la extinción de fondo , el efecto Signor-Lipps y Agrupación de extinciones en ciertos taxones . [17] La ​​pérdida de invertebrados marinos durante la extinción masiva del Capitán fue comparable en magnitud al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [18] Algunos estudios la han considerado la tercera o cuarta mayor extinción masiva en términos de proporción de géneros de invertebrados marinos perdidos; Un estudio diferente encontró que el evento de extinción Capitanian fue sólo el noveno peor en términos de severidad taxonómica (número de géneros perdidos), pero encontró que fue el quinto peor con respecto a su impacto ecológico (es decir, el grado de reestructuración taxonómica dentro de los ecosistemas o la pérdida de nichos ecológicos o incluso de ecosistemas enteros). [19]

Ecosistemas terrestres

Existen pocas estimaciones publicadas sobre el impacto en los ecosistemas terrestres de la extinción masiva del Capitán. Entre los vertebrados , Day y sus colegas sugirieron una pérdida del 74 al 80% de la riqueza genérica en los tetrápodos de la cuenca del Karoo en Sudáfrica, [20] incluida la extinción de los dinocéfalos . [21] En las plantas terrestres , Stevens y sus colegas encontraron una extinción del 56% de las especies de plantas registradas en la Formación Shihhotse media superior en el norte de China, [22] que tenía aproximadamente una edad media del Capitán. El 24% de las especies de plantas del sur de China se extinguieron. [23]

Momento

Aunque se sabe que la extinción masiva de Capitanian ocurrió después de la extinción de Olson y antes del evento de extinción del Pérmico-Triásico, [11] la edad exacta de la extinción masiva de Capitanian sigue siendo controvertida. Esto se debe en parte a la edad algo circunstancial del propio límite Capitaniano- Wuchiapingiense , que actualmente se estima en aproximadamente 259,1 millones de años, [20] [21] [24] pero está sujeto a cambios por parte de la Subcomisión de Estratigrafía Pérmica de la Comisión Internacional de Estratigrafía . Además, existe una disputa sobre la gravedad de la extinción y si la extinción en China ocurrió al mismo tiempo que la extinción en Spitsbergen. [25] Según un estudio, la extinción masiva del Capitán no fue un evento discreto sino una disminución continua en la diversidad que comenzó al final del Wordiano . [26] Otro estudio que examinó facies fosilíferas en Svalbard no encontró evidencia de una extinción masiva repentina, sino que atribuyó cambios bióticos locales durante el Capitán a la migración hacia el sur de muchos taxones a través del mar de Zechstein . [27] Los depósitos de plataformas carbonatadas en Hungría e Hidra no muestran signos de un evento de extinción al final del Capitaniano; el evento de extinción allí se registra en el Capitán medio. [28]

Los volcanes de las Trampas de Emeishan , que están intercalados con plataformas de carbonato tropicales de la Formación Maokou, son únicos por preservar una extinción masiva y la causa de esa extinción masiva. [23] Se produjeron grandes erupciones freatomagmáticas cuando las trampas de Emeishan comenzaron a hacer erupción, lo que llevó a la extinción de los foraminíferos fusulináceos y las algas calcáreas . [29]

En ausencia de edades radiométricas que limiten directamente los propios horizontes de extinción en las secciones marinas, los estudios más recientes se abstienen de asignar un número a su edad, pero basándose en extrapolaciones de la escala de tiempo del Pérmico se ha estimado una edad de aproximadamente 260-262 Ma ; [20] [30] esto encaja ampliamente con las edades radiométricas del reino terrestre, suponiendo que los dos eventos sean contemporáneos. Las pérdidas de plantas ocurrieron al mismo tiempo que la extinción marina o después de ella. [23]

reino marino

La extinción de los foraminíferos fusulinaceos en el suroeste de China se fechó originalmente a finales del Guadalupiano, pero los estudios publicados en 2009 y 2010 fecharon la extinción de estos fusulinaceos a mediados del Capitán. [31] Las pérdidas de braquiópodos y corales se produjeron a mediados de la etapa Capitaniana. [32] La extinción sufrida por los amonoides pudo haber ocurrido a principios del Wuchiapingiense. [32]

Reino terrestre

La existencia de cambios en las faunas de tetrápodos a mediados del Pérmico se conoce desde hace mucho tiempo en Sudáfrica y Rusia. En Rusia, correspondía al límite entre lo que se conoció como la Superzona Titanophoneus y la Superzona Scutosaurus [33] y más tarde el Superconjunto Dinocéfalo y el Superconjunto Teriodontiano , respectivamente. En Sudáfrica, esto correspondía al límite entre la zona de ensamblaje de diversos nombres de Pareiasaurus , Dinocephalian o Tapinocephalus y los ensamblajes suprayacentes. [34] [35] [36] [37] Tanto en Rusia como en Sudáfrica, esta transición se asoció con la extinción del grupo previamente dominante de amniotas terápsidos , los dinocéfalos, lo que llevó a su posterior designación como extinción dinocéfala. [38] Las tasas de originación posteriores a la extinción se mantuvieron bajas en toda la zona de ensamblaje de Pristerognathus durante al menos 1 millón de años, lo que sugiere que hubo un retraso en la recuperación de los ecosistemas de la cuenca del Karoo. [39]

Después del reconocimiento de una extinción masiva marina separada al final del Guadalupiano, se consideró que la extinción dinocéfala representaba su correlato terrestre. [18] Aunque posteriormente se sugirió que debido a que la fauna rusa de Ischeevo, que se consideraba la fauna dinocéfala más joven en esa región, estaba limitada a debajo de la inversión magnética de Illawarra y, por lo tanto, tuvo que haber ocurrido en la etapa wordiana , mucho antes del final de el Guadalupiano, [38] esta restricción se aplicaba únicamente a la localidad tipo. El reconocimiento de una fauna dinocéfala más joven en Rusia (el conjunto de tetrápodos de Sundyr) [40] y la recuperación de edades radiométricas bioestratigráficamente bien restringidas mediante la datación con uranio y plomo de una toba de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus de la cuenca del Karoo [20] [41 ] demostró que la extinción de los dinocéfalos ocurrió a finales del Capitaniano, hace unos 260 millones de años.

Efectos en la vida

vida marina

En los océanos, el evento de extinción Capitaniano provocó altas tasas de extinción entre amonoides, corales y organismos formadores de arrecifes de algas calcáreas, foraminíferos, briozoos y braquiópodos. Fue más grave en cuencas marinas restringidas que en océanos abiertos. [42] Parece haber sido particularmente selectivo contra taxones de aguas poco profundas que dependían de la fotosíntesis o una relación fotosimbiótica ; [43] muchas especies con fisiologías respiratorias deficientemente amortiguadas también se extinguieron. [44] [45] El evento de extinción provocó el colapso de la fábrica de carbonato del arrecife en los mares poco profundos que rodean el sur de China. [46] [47]

Los amonoides , que habían estado en declive a largo plazo durante un período de 30 millones de años desde el Roadiano , sufrieron un pulso de extinción selectiva al final del Capitaniano. [14] El 75,6% de las familias de corales , el 77,8% de los géneros de corales y el 82,2% de las especies de corales que se encontraban en la China Pérmica se perdieron durante la extinción masiva del Capitán. [48] ​​Los Verbeekinidae , una familia de grandes foraminíferos fusulinos , se extinguieron. [49]

El 87% de las especies de braquiópodos encontradas en la Formación Kapp Starostin en Spitsbergen desaparecieron en un período de decenas de miles de años; Aunque después de la extinción surgieron nuevas especies de braquiópodos y bivalvos , los bivalvos asumieron la posición dominante de los braquiópodos. [50] Aproximadamente el 70% de otras especies encontradas en la Formación Kapp Starostin también desaparecieron. [51] El registro fósil del este de Groenlandia es similar al de Spitsbergen; Las pérdidas de fauna en la cuenca Sverdrup de Canadá son comparables a las extinciones en Spitsbergen y el este de Groenlandia, pero la recuperación posterior a la extinción que ocurrió en Spitsbergen y el este de Groenlandia no ocurrió en la cuenca Sverdrup. [30] Mientras que los braquiópodos rinconelliformes constituían el 99,1% de los individuos encontrados en carbonatos tropicales en el oeste de los Estados Unidos, el sur de China y Grecia antes de la extinción, los moluscos constituían el 61,2% de los individuos encontrados en ambientes similares después de la extinción. [52] Se perdieron el 87% de las especies de braquiópodos y el 82% de las especies de foraminíferos fusulináceos en el sur de China. [30] Aunque fue grave para los braquiópodos, el impacto de la extinción del Capitán en su diversidad no fue tan fuerte como el de la extinción posterior del Pérmico final. [53]

La evidencia de biomarcadores indica que las algas rojas y las bacterias fotoautótrofas dominaban las comunidades microbianas marinas. Durante la extinción masiva del Capitaniano se produjeron importantes cambios en los ecosistemas microbianos, aunque fueron de menor magnitud que los asociados con la extinción del final del Pérmico. [54]

La mayoría de las víctimas marinas de la extinción eran especies endémicas de mares epicontinentales alrededor de Pangea que murieron cuando los mares se cerraron, o eran especies dominantes del océano Paleotethys . [55] La evidencia de depósitos marinos en Japón y Primorye sugiere que la vida marina de latitudes medias se vio afectada antes por el evento de extinción que los organismos marinos de los trópicos. [56]

Los paleontólogos siguen discutiendo si la latitud afectó la probabilidad de extinción de los taxones y en qué medida. Mientras que algunos estudios concluyen que el evento de extinción fue regional limitado a áreas tropicales, [10] otros sugieren que hubo poca variación latitudinal en los patrones de extinción. [57] Un estudio que examinó las extinciones de foraminíferos en particular encontró que el Paleotetis central y occidental experimentó pérdidas taxonómicas de menor magnitud que el Paleotetis septentrional y oriental, que tuvo la mayor magnitud de extinción. El mismo estudio encontró que la magnitud de extinción general de Panthalassa era similar a la del Paleotethys central y occidental, pero que tenía una alta magnitud de extinción de taxones endémicos. [58]

Esta extinción masiva marcó el comienzo de la transición entre las faunas evolutivas Paleozoica y Moderna . [2] Se ha sugerido que la transición braquiópodos-moluscos que caracterizó el cambio más amplio de las faunas evolutivas paleozoicas a modernas tuvo sus raíces en el evento de extinción masiva del Capitán, aunque otras investigaciones han concluido que esto puede ser una ilusión creada por un sesgo tafonómico. en conjuntos de fósiles silicificados, y la transición comenzó sólo después de la extinción más catastrófica del final del Pérmico. [59] Después de la extinción masiva de Capitanian, taxones de desastres como Earlandia y Diplosphaerina se volvieron abundantes en lo que hoy es el sur de China. [5] La recuperación inicial de los arrecifes consistió en arrecifes no metazoarios: biohermos de algas y acumulaciones de arrecifes de esponjas de algas. Este intervalo de recuperación inicial fue seguido por un intervalo de arrecifes dominados por tubifitas , que a su vez fue seguido por un retorno de arrecifes dominados por metazoos y esponjas. [60] En general, la recuperación de los arrecifes tomó aproximadamente 2,5 millones de años. [3]

vida terrestre

Entre los vertebrados terrestres, las principales víctimas fueron los terápsidos dinocéfalos , que eran uno de los elementos más comunes de la fauna tetrápoda del Guadalupiano; Sólo un género de dinocéfalos sobrevivió a la extinción del Capitán. [18] La diversidad de los anomodontes que vivieron a finales del Guadalupiano se redujo a la mitad por la extinción masiva del Capitán. [61] Los supervivientes terrestres del evento de extinción capitaniano pesaban generalmente entre 20 kg (44 lb) y 50 kg (110 lb) y se encontraban comúnmente en madrigueras . [18]

Causas

Trampas Emeishan

Emisiones volcánicas

Se cree que la extinción, que coincidió con el comienzo de una importante excursión negativa de δ13C que significa una grave perturbación del ciclo del carbono , [62] [23] fue provocada por erupciones de la gran provincia ígnea de las Trampas de Emeishan , [63] [64 ] [22] montones de basalto que actualmente cubren un área de 250.000 a 500.000 km 2 , aunque el volumen original de los basaltos puede haber oscilado entre 500.000 km 3 y más de 1.000.000 km 3 . [45] La edad del evento de extinción y la deposición de los basaltos de Emeishan están bien alineadas. [65] [66] Los arrecifes y otros sedimentos marinos intercalados entre pilas de basalto indican que el vulcanismo de Emeishan se desarrolló inicialmente bajo el agua; Las salidas terrestres de lava se produjeron sólo más tarde en el período de actividad de la gran provincia ígnea. [67] Estas erupciones habrían liberado altas dosis de mercurio tóxico ; [68] [69] el aumento de las concentraciones de mercurio coincide con la excursión de isótopos de carbono negativos, lo que indica una causa volcánica común. [70] El enriquecimiento de Coronene en el límite Guadalupiano-Lopingiano confirma aún más la existencia de actividad volcánica masiva; El coroneno solo puede formarse a temperaturas extremadamente altas creadas ya sea por impactos extraterrestres o vulcanismo masivo, y el primero se descarta debido a la ausencia de anomalías de iridio contemporáneas con las anomalías de mercurio y coroneno. [71] Se cree que una gran cantidad de dióxido de carbono y dióxido de azufre se descargó en la estratosfera de los hemisferios norte y sur debido a la ubicación ecuatorial de las trampas de Emeishan, lo que provocó un enfriamiento global repentino y un calentamiento global a largo plazo . [29] Las trampas de Emeishan descargaron entre 130 y 188 teratones de dióxido de carbono en total, a un ritmo de entre 0,08 y 0,25 gigatoneladas de dióxido de carbono por año, lo que las hace responsables de un aumento del dióxido de carbono atmosférico que fue a la vez uno de los el más grande y uno de los más escarpados de toda la historia geológica de la Tierra. [72] La tasa de emisiones de dióxido de carbono durante la extinción masiva del Capitán, aunque extremadamente abrupta, fue significativamente más lenta que la de la extinción del final del Pérmico, durante la cual los niveles de dióxido de carbono aumentaron cinco veces más rápido según un estudio. [73] Se ha implicado que cantidades significativas de metano liberado por diques y umbrales que se introducen en depósitos ricos en carbón son un factor adicional del calentamiento, [74] aunque esta idea ha sido cuestionada por estudios que, en cambio, concluyen que la extinción fue precipitada directamente por las trampas de Emeishan o por su interacción con carbonatos de plataforma. [75] [76] [77] Las emisiones de las trampas de Emeishan también pueden haber contribuido a la caída del escudo de ozono, exponiendo la superficie de la Tierra a un flujo enormemente aumentado de radiación solar de alta frecuencia. [78]

Anoxia y euxinia

El calentamiento global resultante de la actividad de la gran provincia ígnea ha sido implicado como una causa de anoxia marina . [79] Dos eventos anóxicos, el Capitán OAE-C1 medio y el Capitán OAE-C2 final, ocurrieron gracias a la actividad volcánica de Emeishan. [80] La liberación volcánica de gases de efecto invernadero y el calentamiento global aumentaron la meteorización continental y la erosión mineral, lo que a su vez se ha propuesto como un factor que mejora la euxinia oceánica . [81] Euxinia puede haber sido exacerbada aún más por la creciente lentitud de la circulación oceánica resultante del calentamiento provocado por los volcanes. [82] La naturaleza hidrotermal inicial de las trampas de Emeishan significó que la vida marina local alrededor del sur de China habría estado especialmente amenazada por la anoxia debido al desarrollo de hialoclastita en cuencas restringidas y delimitadas por fallas. [67] Algunos estudios han postulado que la expansión de la anoxia oceánica ocurrió ligeramente antes del evento de extinción de Capitanian, aunque es probable que el afloramiento de aguas anóxicas antes de la extinción masiva fuera un fenómeno local específico del sur de China. [83]

Hipercapnia y acidificación.

Debido a que el océano actúa como un sumidero de carbono que absorbe el dióxido de carbono atmosférico, es probable que las excesivas emisiones volcánicas de dióxido de carbono dieran como resultado una hipercapnia marina, que habría actuado junto con otros mecanismos letales para aumentar aún más la gravedad de la crisis biótica. [84] La disolución del dióxido de carbono emitido volcánicamente en los océanos desencadenó la acidificación de los océanos , [30] [25] [50], lo que probablemente contribuyó a la desaparición de varios organismos marinos calcáreos, particularmente los bivalvos alatocónquidos gigantes . [85] En virtud de la mayor solubilidad del dióxido de carbono en aguas más frías, la acidificación de los océanos fue especialmente letal en aguas de altas latitudes. [79] Además, la lluvia ácida habría surgido como otra consecuencia biocida de las intensas emisiones de azufre producidas por el vulcanismo de las trampas de Emeishan. [29] Esto resultó en la acidificación del suelo y una disminución de los invertebrados de la infauna terrestre. [86] Algunos investigadores han puesto en duda si se produjo una acidificación significativa a nivel mundial, y concluyeron que la perturbación del ciclo del carbono fue demasiado pequeña para haber causado una caída importante del pH en todo el mundo . [87]

Crítica a la hipótesis de la causa volcánica

Sin embargo, no todos los estudios han apoyado la hipótesis del calentamiento volcánico; El análisis de los valores de δ13C y δ18O de la apatita dental de especímenes de Diictodon feliceps del Supergrupo Karoo muestra una excursión positiva de δ13C y concluye que el final del Capitaniano estuvo marcado por una aridificación masiva en la región, aunque la temperatura permaneció prácticamente igual, lo que sugiere que El cambio climático global no fue responsable del evento de extinción. [88] El análisis de las tasas de extinción de vertebrados en la cuenca de Karoo, específicamente la Formación Abrahamskraal superior y la Formación Teekloof inferior , muestran que la disminución a gran escala en la diversidad de vertebrados terrestres coincidió con el vulcanismo en las trampas de Emeishan, aunque hay pruebas sólidas de una relación causal entre estos. dos acontecimientos siguen siendo difíciles de alcanzar. [89] Un estudio de 2015 cuestionó si el evento de extinción masiva de Capitanian fue de naturaleza global o simplemente una crisis biótica regional limitada al sur de China y algunas otras áreas, y no encontró evidencia de extinciones terrestres o marinas en el este de Australia relacionadas con las Trampas de Emeishan o cualquier desencadenante de extinción propuesto invocado para explicar la caída de la biodiversidad en las latitudes bajas del hemisferio norte. [10]

caída del nivel del mar

La extinción masiva de Capitanian se ha atribuido a la caída del nivel del mar , [90] y la desaparición generalizada de los arrecifes en particular está relacionada con esta regresión marina. [84] El límite Guadalupiano-Lopingiano coincidió con una de las regresiones marinas de primer orden más destacadas del Fanerozoico. [5] La evidencia de una caída abrupta del nivel del mar en el extremo del Guadalupiano proviene de evaporitas y facies terrestres que recubren depósitos de carbonato marinos a lo largo de la transición Guadalupiano-Lopingiense. [84] Además, una tremenda discordancia está asociada con el límite guadalupiano-lopingiano en muchos estratos en todo el mundo. [91] El cierre de la vía marítima chino-mongol al final del Capitanian ha sido invocado como un posible impulsor de la pérdida de biodiversidad del Paleotecio . [92]

Otras hipótesis

La desecación global , la tectónica de placas y la competencia biológica también pueden haber desempeñado un papel en la extinción. [5] [22] [48] [88] Los posibles impulsores de la extinción propuestos como causas del declive de los arrecifes del final del Guadalupiano incluyen fluctuaciones en la salinidad y colisiones tectónicas de microcontinentes. [84]

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