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Fotosimbiosis

La fotosimbiosis es un tipo de simbiosis donde uno de los organismos es capaz de realizar la fotosíntesis . [1]

Ejemplos de fotosimbiosis

Ejemplos de relaciones fotosimbióticas incluyen aquellas en líquenes , plancton , ciliados y muchos organismos marinos, incluidos corales , corales de fuego , almejas gigantes y medusas . [2] [3] [4]

La fotosimbiosis es importante en el desarrollo, mantenimiento y evolución de los ecosistemas terrestres y acuáticos , por ejemplo en las costras biológicas del suelo , la formación del suelo , el apoyo a poblaciones microbianas muy diversas en el suelo y el agua , y el crecimiento y mantenimiento de los arrecifes de coral . [5] [6]

Cuando un organismo vive dentro de otro de forma simbiótica se llama endosimbiosis . Se cree que las relaciones fotosimbióticas en las que microalgas y/o cianobacterias viven dentro de un organismo huésped heterótrofo han llevado a los eucariotas a adquirir la fotosíntesis y a la evolución de las plantas . [7] [8]

Ocurrencia

Líquenes

Los líquenes representan una asociación entre uno o más micobiontes fúngicos y uno o más fotobiontes fotosintéticos de algas o cianobacterias. El micobionte proporciona protección contra la depredación y la desecación, mientras que el fotobionte proporciona energía en forma de carbono fijo. Las cianobacterias también son capaces de fijar nitrógeno para el hongo. [9] Trabajos recientes sugieren que los microbiomas bacterianos no fotosintéticos asociados con líquenes también pueden tener importancia funcional para los líquenes. [10]

La mayoría de los socios de micobiontes derivan de los ascomicetos , y la clase más grande de hongos liquenizados son los lecanoromicetos . [11] La gran mayoría de los líquenes derivan fotobiontes de Chlorophyta (algas verdes). [9] La dinámica coevolutiva entre micobiontes y fotobiontes aún no está clara, ya que muchos fotobiontes son capaces de vivir libremente y muchos hongos liquenizados muestran rasgos adaptativos a la liquenización, como la capacidad de soportar niveles más altos de especies reactivas de oxígeno (ROS). , la conversión de azúcares en polipoles que ayudan a resistir la dedicación y la regulación negativa de la virulencia de los hongos . Sin embargo, aún no está claro si se trata de rasgos derivados o ancestrales. [9]

Las especies de fotobiontes actualmente descritas suman alrededor de 100, mucho menos que las 19.000 especies descritas de micobiontes fúngicos, y factores como la geografía pueden predominar sobre la preferencia de micobiontes. [12] [13] Los análisis filogenéticos en hongos liquenizados han sugerido que, a lo largo de la historia evolutiva, ha habido pérdidas repetidas de fotosimbiontes, cambios de fotosimbiontes y eventos de liquenización independientes en taxones de hongos previamente no relacionados. [11] [14] La pérdida de liquenización probablemente ha llevado a la coexistencia de hongos no liquenizados y hongos liquenizados en los líquenes. [14]

Esponjas

Las esponjas (filo Porifera) tienen una gran diversidad de asociaciones de fotosimbiontes. La fotosimbiosis se encuentra en cuatro clases de Porifera ( Demospongiae , Hexactinellida , Homoscleromorpha y Calcarea ), y los socios fotosintéticos conocidos son las cianobacterias, los cloroflexos , los dinoflagelados y las algas rojas ( Rhodophyta ) y verdes (Chlorophyta). Se sabe relativamente poco sobre la historia evolutiva de los fotosimbiois de esponjas debido a la falta de datos genómicos . [15] Sin embargo, se ha demostrado que los fotosimbiontes se adquieren verticalmente (transmisión de padres a hijos) y/u horizontalmente (adquiridos del medio ambiente). [16] Los fotosimbiontes pueden satisfacer hasta la mitad de las demandas respiratorias de la esponja huésped y pueden apoyar a las esponjas en momentos de estrés nutricional. [17]

cnidarios

Los miembros de ciertas clases del filo Cnidaria son conocidos por sus asociaciones fotosimbióticas. Los miembros de los corales (clase Anthozoa ) de los órdenes Hexacorallia y Octocorallia forman asociaciones bien caracterizadas con el género de dinoflagelados Symbiodinium . Algunas medusas (clase Scyphozoa ) del género Cassiopea (medusas al revés) también poseen Symbiodinium. Ciertas especies del género Hydra (clase Hydrozoa ) también albergan algas verdes y forman una fotosimbiosis estable. [15]

La evolución de la fotosimbiosis en los corales probablemente fue crítica para el establecimiento global de los arrecifes de coral . [18] Los corales también están adaptados para expulsar fotosimbiontes dañados que generan altos niveles de especies tóxicas reactivas de oxígeno, un proceso conocido como blanqueamiento . [19] La identidad del fotosimbionte Symbiodinium puede cambiar en los corales, aunque esto depende en gran medida del modo de transmisión: algunas especies transmiten verticalmente a sus algas asociadas a través de sus huevos, [20] mientras que otras especies adquieren dinoflagelados ambientales como huevos recién liberados. [21] Dado que las algas no se conservan en el registro fósil de coral, es difícil comprender la historia evolutiva de la simbiosis. [22]  

bilaterales

En los bilaterales basales , la fotosimbiosis en sistemas marinos o salobres está presente sólo en la familia Convolutidae . [23] En el grupo Acoela existe un conocimiento limitado sobre los simbiontes presentes, y se han identificado vagamente como zoochlorella o zooxanthella . [24] [25] Algunas especies tienen una relación simbiótica con la clorofita Tetraselmis convolutae, mientras que otras tienen una relación simbiótica con los dinoflagelados Symbiodinium , Amphidinium klebsii o diatomeas del género Licomorpha. [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33]

En los sistemas de agua dulce, la fotosimbiosis está presente en los platelmintos pertenecientes al grupo Rhabdocoela . [34] En este grupo, los miembros de las familias Provorticidae , Dalyeliidae y Typhloplanidae son simbióticos. [35] Los miembros de Provorticidae probablemente se alimentan de diatomeas y conservan sus simbiontes. [36] Typhloplanidae tiene relaciones simbióticas con las clorofitas del género Chlorella . [37]

moluscos

La fotosimbiosis está taxonómicamente restringida en Mollusca . [38] Los bivalvos marinos tropicales de la familia Cardiidae forman una relación simbiótica con el dinoflagelado Symbiodinium . [39] Esta familia cuenta con organismos grandes a los que a menudo se hace referencia como almejas gigantes y su gran tamaño se atribuye al establecimiento de estas relaciones simbióticas. Además, los Symbiodinium se alojan extracelularmente, lo cual es relativamente raro. [40] Los únicos bivalvos de agua dulce conocidos con una relación simbiótica son los del género Anodonta , que alberga la clorofita Chlorella en las branquias y el manto del huésped. [41] En los bivalvos, se cree que la fotosimbiosis evolucionó dos veces, en el género Anodonta y en la familia Cardiidae. [42] Sin embargo, la forma en que ha evolucionado en Cardiidae podría haber ocurrido a través de diferentes ganancias o pérdidas en la familia. [43]

Gasterópodos

En los gasterópodos , la fotosimbiosis se puede encontrar en varios géneros.

La especie Strombus gigas alberga Symbiodinium que se adquiere durante la etapa larvaria, momento en el que se establece una relación mutualista . [44] Sin embargo, durante la etapa adulta, Symbiodinium se vuelve parásito ya que el caparazón impide la fotosíntesis. [45]

Otro grupo de gasterópodos, las babosas marinas heterobranquias , tienen dos sistemas diferentes de simbiosis. Los primeros, Nudibranchia , adquieren sus simbiontes alimentándose de presas cnidarios que se encuentran en relaciones simbióticas. [46] En los nudibranquios, la fotosimbiosis ha evolucionado dos veces, en Melibe y Aeolidida . [47] En Aeolidida es probable que haya habido varias ganancias y pérdidas de fotosimbiosis, ya que la mayoría de los géneros incluyen especies tanto fotosimbióticas como no fotosimbióticas. [48] ​​El segundo, Sacoglossa , elimina los cloroplastos de las macroalgas cuando se alimentan y los secuestra en su tracto digestivo, momento en el que se denominan cleptoplastos . [49] Que estos cleptoplastos mantengan sus capacidades fotosintéticas depende de la capacidad de la especie huésped para digerirlos adecuadamente. [50] En este grupo, la cleptoplastia funcional se ha adquirido dos veces, en Costasiellidae y Plakobranchacea . [51]

cordados

La fotosimbiosis es relativamente poco común en especies de cordados . [52] Un ejemplo de fotosimbiosis es el de las ascidias , las ascidias. En el género Didemnidae , 30 especies establecen relaciones simbióticas. [53] Las ascidias fotosintéticas están asociadas con cianobacterias del género Procloron y, en algunos casos, con la especie Synechocystis trididemni . [54] Las 30 especies con una relación simbiótica abarcan cuatro géneros donde los congéneres son principalmente no simbióticos, lo que sugiere múltiples orígenes de la fotosimbiosis en las ascidias. [55]

Además de las ascidias, los embriones de algunas especies de anfibios ( Ambystoma maculatum , Ambystoma gracile , Ambystoma jeffersonium, Ambystoma trigrinum , Hynobius nigrescens , Lithobates sylvaticus y Lithobates aurora ) forman relaciones simbióticas con el alga verde del género Oophila. [56] [57] [58] Esta alga está presente en las masas de huevos de la especie, haciendo que parezcan verdes y proporcionando oxígeno y carbohidratos a los embriones. [59] Del mismo modo, se sabe poco sobre la evolución de la simbiosis en los anfibios, pero parece haber múltiples orígenes.

Protistas

La fotosimbiosis ha evolucionado múltiples veces en los taxones de protistas Ciliophora , Foraminifera , Radiolaria , Dinoflagellata y diatomeas . [60] Foraminíferos y Radiolaria son taxones planctónicos que sirven como productores primarios en comunidades de mar abierto. [61] Las especies de plancton fotosintético se asocian con simbiontes de dinoflagelados, diatomeas, rodofitas , clorofitas y cianofitas que pueden transferirse tanto vertical como horizontalmente . [62] En Foraminifera, las especies bentónicas tendrán una relación simbiótica con Symbiodinium o retendrán los cloroplastos presentes en las especies de algas presa. [63] Las especies planctónicas de Foraminifera se asocian principalmente con Pelagodinium . [64] Estas especies a menudo se consideran especies indicadoras debido a su blanqueamiento en respuesta a factores estresantes ambientales. [65] En el grupo Radiolario Acantharia , las especies fotosintéticas habitan en aguas superficiales, mientras que las especies no fotosintéticas habitan en aguas más profundas. Los Acantharia fotosintéticos están asociados con microalgas similares a los grupos de Foraminíferos, pero también se encontró que estaban asociados con Phaeocystis , Heterocapsa , Scrippsiella y Azadinium , de los cuales no se sabía previamente que estuvieran involucrados en relaciones fotosintéticas. [66] Además, varias de las especies presentes en relaciones simbióticas con Acantharia eran a menudo idénticas a las especies de vida libre, lo que sugiere una transferencia horizontal de simbiontes. [67] Esto proporciona información sobre los patrones evolutivos responsables de estas relaciones simbióticas, lo que sugiere que la selección para la simbiosis es relativamente débil y que la simbiosis es probablemente un resultado de la capacidad de adaptación de la especie de plancton huésped.

Referencias

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