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Haplogrupo C-M217

El haplogrupo C-M217 , también conocido como C2 (y anteriormente como C3), [1] es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y. Es la rama más frecuente del haplogrupo C más amplio (M130). Se encuentra principalmente en Asia Central , Siberia Oriental y con frecuencias significativas en partes de Asia Oriental y Sudeste Asiático , incluidas algunas poblaciones en el Cáucaso , Medio Oriente , Asia Meridional y Europa Oriental . Se encuentra en áreas mucho más extendidas con una frecuencia baja de menos del 2%.

El haplogrupo C-M217 se encuentra ahora con alta frecuencia entre los pueblos de Asia Central , los indígenas siberianos y algunos pueblos nativos de América del Norte . En particular, los varones pertenecientes a pueblos como los buriatos , [16] [35] Evens , [16] Evenks , [16] Itelmens , [15] Kalmyks , [35] [45] [46] Kazajos , Koryaks , [15 ] Los mongoles , [16] [19] Negidals , [15] Nivkhs , [15] Udege , [15] y Ulchi [10] tienen altos niveles de M217. [6] [16] [47]

Un haplotipo particular dentro del haplogrupo C2-M217 ha recibido mucha atención, debido a la posibilidad de que pueda representar una descendencia patrilineal directa de Genghis Khan , [48] aunque esa hipótesis es controvertida. Según el resultado reciente, los subgrupos de C2 se dividen en C2b y C2e, y en Mongolia, la mayoría pertenece a C2b (modal de Genghis Khan), mientras que muy pocos son C2e. Por otro lado, el C2b es minoritario y la mayoría son C2e en Japón, Corea y el sudeste asiático. El subclado específico Haplogrupo C3b2b1*-M401(xF5483) del subclado más amplio C-M48 , que ha sido identificado como un posible marcador del manchú Aisin Gioro y se ha encontrado en diez minorías étnicas diferentes en el norte de China, está totalmente ausente en todos Poblaciones chinas Han (Heilongjiang, Gansu, Guangdong, Sichuan y Xinjiang). [49] [50] [51] [52]

El haplogrupo del cromosoma Y C2c1a1a1-M407 es transportado por descendientes mongoles del gobernante de Yuan del Norte de 1474 a 1517, Dayan Khan , que es un descendiente de línea masculina de Genghis Khan, lo cual se descubrió después de que genetistas en Mongolia realizaron pruebas en ellos.
Clado C2b1a3a1c2-F5481 de C2*-ST que también está muy extendido en Asia Central entre los kazajos, hazaras y mongoles comunes y corrientes. [53] El clan Kerey de los kazajos tiene una gran cantidad del cromosoma Y del cúmulo estelar C3* (C2*-ST) y es muy alto entre los hazaras, kazajos y mongoles en general. [54]

Toghan, el sexto hijo de Genghis Khan, ha reclamado descendientes que tienen el haplogrupo Y C2b1a1b1-F1756 al igual que el primer hijo de Genghis Khan, los descendientes de Jochi en el clan kazajo Tore [ desambiguación necesaria ] . [55]

Origen

Después de compartir un ancestro común más reciente con el haplogrupo C-F3393 aproximadamente 48.400 [IC 95% 46.000 <-> 50.900] años antes del presente, [2] se cree que el haplogrupo C-M217 comenzó a propagarse aproximadamente 34.000 [IC 95% 31.500 <- > 36.700] años antes del presente [2] en Asia oriental o central.

La distribución extremadamente amplia de los cromosomas Y del haplogrupo C-M217, junto con el hecho de que el paragrupo ancestral C no se encuentra entre ninguna de las poblaciones modernas de Siberia o América del Norte entre las que predomina el haplogrupo C-M217, hace que la determinación del origen geográfico de la mutación definitoria M217 es extremadamente difícil. La presencia del haplogrupo C-M217 en baja frecuencia pero con una diversidad relativamente alta en todo el este de Asia y partes del sudeste asiático hace que esa región sea una fuente probable. Además, los haplotipos C-M217 encontrados con alta frecuencia entre las poblaciones del norte de Asia parecen pertenecer a una rama genealógica diferente de los haplotipos C-M217 encontrados con baja frecuencia entre los asiáticos del este y sudeste, lo que sugiere que la presencia marginal de C-M217 entre las poblaciones modernas del este y sudeste asiático puede no deberse a una mezcla reciente del noreste o centro de Asia. [56]

Más precisamente, el haplogrupo C2-M217 ahora se divide en dos subclados principales: C2a-L1373 (a veces llamada "rama norte" de C2-M217) y C2b-F1067 (a veces llamada "rama sur" de C2-M217). La muestra más antigua con C2-M217 es AR19K en la cuenca del río Amur (19.587-19.175 cal BP). [57]

C2a-L1373 ( TMRCA estimado 16.000 [IC 95% 14.300 <-> 17.800] ybp [4] ) se ha encontrado a menudo en poblaciones desde Asia central hasta el norte de Asia y América, y rara vez en individuos de algunas regiones vecinas, como Europa. o Asia Oriental. C2a-L1373 incluye dos subclados: C2a1-F3447 y C2a2-BY63635/MPB374. C2a1-F3447 incluye todos los miembros euroasiáticos existentes de C2a-L1373, mientras que C2a2-BY63635/MPB374 contiene miembros sudamericanos existentes de C2a-L1373, así como especímenes arqueológicos antiguos de América del Sur y la cueva Chertovy Vorota en Primorsky Krai . C2a1-F3447 (TMRCA estimado 16.000 [IC 95% 14.700 <-> 17.400] ybp [4] ) incluye el ADN-Y de un espécimen de aproximadamente 14.000 años de antigüedad del sitio Ust'-Kyakhta 3 (ubicado en la margen derecha del río Selenga en Buriatia , cerca de la actual frontera internacional con Mongolia ) y C2a1b-BY101096/ACT1942 (encontrado en individuos de la actual provincia china de Liaoning , Corea del Sur , Japón y un Nivkh de Rusia), además de el clado expansivo C2a1a-F1699. C2a1a-F1699 (TMRCA estimado 14.000 [IC 95% 12.700 <-> 15.300] ybp [4] ) incluye cuatro subclados: C2a1a1-F3918, C2a1a2-M48, C2a1a3-M504 y C2a1a4-M8574. C2a1a1-F3918 incluye C2a1a1a-P39, que se ha encontrado con alta frecuencia en muestras de algunas poblaciones indígenas de América del Norte , y C2a1a1b-FGC28881, que ahora se encuentra con frecuencia variable (pero generalmente bastante baja) en toda la estepa euroasiática , desde Heilongjiang . y Jiangsu en el este hasta Jihočeský kraj , el voivodato de Podlaquia y Giresun en el oeste. [4] El haplogrupo C2a1a2-M48 es especialmente frecuente y diverso entre los pueblos tungusicos actuales , pero sus ramas también constituyen el haplogrupo de ADN-Y observado con mayor frecuencia entre los mongoles actuales en Mongolia , los alshyns en el oeste de Kazajstán y los kalmyks en Kalmykia. . Todos los miembros existentes de C2a1a3-M504 comparten un ancestro común relativamente reciente (TMRCA estimado 3900 [IC 95% 3000 <-> 4800] ybp [4] ), y se encuentran a menudo entre mongoles , manchúes ( por ejemplo , Aisin Gioro ), kazajos ( la mayoría de las tribus de los mayores Zhuz y los Kereitribu de los Zhuz Medio), kirguís y hazaras . C2a1a4-M8574 está escasamente documentado y profundamente bifurcado en C-Y176542, que se ha observado en un individuo de Ulsan y un individuo de Japón, [4] y C-Y11990. C-Y11990 también es bastante antiguo (TMRCA estimado 9.300 [IC 95% 7.900 <-> 10.700] ybp según YFull [4] o 8.946 [IC 99% 11.792 - 6.625] ybp según FTDNA [58] ) pero raro, con una rama (C-Z22425) se ha encontrado esporádicamente en Jammu y Cachemira , Alemania y Estados Unidos , y otra rama (C-ZQ354/C-F8513) se ha encontrado esporádicamente en Eslovaquia ( región de Prešov ), China , Turquía y Kipchak de la estepa central (Lisakovsk 23 Kipchak en Kazajstán, nómada medieval de 920 ± 25 a. C. uncal o 1036 - 1206 d. C.). [4] [58]

El C-F1067 distribuido predominantemente en Asia Oriental incluye un clado principal, C-F2613, y un clado menor, C-CTS4660. El clado menor C-CTS4660 se ha encontrado en China (incluidos un Dai y varios Han del sur de China, así como un Han de Anhui y un Han de Mongolia Interior ; según la empresa de genómica china 23mofang, C-CTS4660 se concentra actualmente principalmente en la región de Liangguang en China, que representa aproximadamente el 0,24% de la población masculina nacional [59] ) y Tailandia [58] (incluido el norte de Tailandia y Lao Isan [60] ). El clado principal C-F2613 tiene representantes conocidos de China ( Oroqen , [61] Hezhe , [61] manchú , [62] uigur , [62] han , tibetano , [62] tujia , [61] dai ), Corea, Japón. , Laos, Tailandia, Vietnam, Bután, Bangladesh, Mongolia, [19] [62] Kirguistán ( Dungan , Kirguistán), [19] Tayikistán ( Tayikistán [62] ), Afganistán (Hazara, Tayikistán), [19] Pakistán ( Burusho , Hazara ), [19] Nakhchivan , Chechenia y Siria e incluye los populosos subclados C-F845, C-CTS2657 y C-Z8440. C-M407, un subclado notable de C-CTS2657, se ha expandido en un período post-Neolítico [63] para incluir grandes porcentajes de machos Buryat , Soyot y Hamnigan modernos en Buriatia y machos Barghut en Hulunbuir [64] además de muchos kalmyks y otros mongoles [35] [45] [19] [65] y miembros de la tribu Qongirat en Kazajstán [13] (pero sólo 2 o el 0,67% de una muestra de 300 varones coreanos [66] ).

El subclado haplogrupo específico C3b2b1*-M401(xF5483) [67] [68] [69] ha sido identificado como un posible marcador de Aisin Gioro y se encuentra en diez minorías étnicas diferentes en el norte de China, pero está completamente ausente en los chinos Han. [70] [71] [69]

Las pruebas genéticas también mostraron que el haplogrupo C3b1a3a2-F8951 de la familia Aisin Gioro llegó al sureste de Manchuria después de migrar desde su lugar de origen en el curso medio del río Amur, originario de ancestros relacionados con los Daurs en el área de Transbaikal . Los pueblos de habla tungúsica tienen en su mayoría C3c-M48 como subclado de C3, que difiere drásticamente del haplogrupo C3b1a3a2-F8951 de Aisin Gioro, que se origina en poblaciones de habla mongólica como los Daur. Los Jurchen (manchúes) son un pueblo tungúsico. El haplogrupo C3b1a3a1-F3796 (Cúmulo de estrellas C3*) del mongol Genghis Khan es una rama fraternal "hermana" del haplogrupo C3b1a3a2-F8951 del Aisin Gioro. [72] Se realizó una prueba genética a siete hombres que afirmaban ser descendientes de Aisin Gioro y tres de ellos mostraron información genealógica documentada de todos sus antepasados ​​hasta Nurhaci. Tres de ellos resultaron compartir el haplogrupo C3b2b1*-M401(xF5483), de ellos, dos fueron los que proporcionaron sus árboles genealógicos documentados. Los otros cuatro examinados no estaban relacionados. [73] El clan Daur Ao lleva el subclado de haplogrupo único C2b1a3a2-F8951, el mismo haplogrupo que Aisin Gioro y tanto Ao como Aisin Gioro solo divergieron hace apenas un par de siglos de un ancestro común compartido. Otros miembros del clan Ao portan haplogrupos como N1c-M178, C2a1b-F845, C2b1a3a1-F3796 y C2b1a2-M48. Las personas del noreste de China, el clan Daur Ao y el clan Aisin Gioro son los principales portadores del haplogrupo C2b1a3a2-F8951. El haplogrupo mongólico C2*-Star Cluster (C2b1a3a1-F3796) es una rama fraternal del haplogrupo C2b1a3a2-F8951 de Aisin Gioro. [74]

Distribución

El haplogrupo C-M217 es el haplogrupo modal entre los mongoles y la mayoría de las poblaciones indígenas del Lejano Oriente ruso , como los buriatos , los pueblos tungús del norte , los nivkhs , los koryaks y los itelmens . El subclado C-P39 es común entre los varones de los pueblos indígenas norteamericanos cuyas lenguas pertenecen al filo Na-Dené . La frecuencia del haplogrupo C-M217 tiende a correlacionarse negativamente con la distancia desde Mongolia y el Lejano Oriente ruso, pero aún comprende más del diez por ciento de la diversidad total del cromosoma Y entre los manchúes , los coreanos , los ainu y algunos pueblos turcos de Asia Central . Más allá de este rango de frecuencia alta a moderada, que contiene principalmente el cuadrante noreste de Eurasia y el cuadrante noroeste de América del Norte, el haplogrupo C-M217 continúa encontrándose en frecuencias bajas, e incluso se ha encontrado en lugares tan lejanos como el noroeste. Europa, Turquía, Pakistán, Bután , [75] Bangladesh , [4] Nepal [76] y regiones adyacentes de la India, [77] [78] [79] Vietnam, el sudeste asiático marítimo y el pueblo wayuu de América del Sur. Se encuentra en osetios 4,7% (1/21), [40] y en rusos 0,73% (3/406), la frecuencia varía según el distrito. [35] ), se encuentra un 0,2% en Rusia central y meridional, pero un 0,9% en Rovslav y un 0,7% en Belgorod. Se encuentra en un 0,5% en personas de etnia búlgara , pero en un 1,2% en la provincia de Montana , un 0,8% en la provincia de Sofía y un 1,4% en un área desconocida [80], algunos de los cuales exhiben haplotipos Y-STR divergentes. [24] El haplogrupo C-M127 también se ha encontrado con alta frecuencia en una pequeña muestra de uzbekos de Takhar , Afganistán (7/13 = 54% C-M217 [31] ).

En un estudio inicial de los cromosomas Y japoneses, el haplogrupo C-M217 se encontró con relativa frecuencia entre los ainus (2/16 = 12,5 % [11] o 1/4 = 25 % [16] ) y entre los japoneses de la región de Kyūshū (8 /104=7,7% [11] ). Sin embargo, en otras muestras de japoneses, se encontró que la frecuencia del haplogrupo C-M217 era sólo de uno a tres por ciento. [11] [5] [16] [42] En un estudio publicado en 2014, se examinaron grandes muestras de hombres de siete ciudades japonesas diferentes, y la frecuencia de C-M217 varió entre un mínimo del 5,0% (15/302 universitarios estudiantes en Sapporo) y un máximo de 7,8% (8/102 varones adultos en Fukuoka), con un total de 6,1% (146/2390) de los varones japoneses muestreados pertenecientes a este haplogrupo; Los autores señalaron que no se detectó ningún gradiente geográfico marcado en las frecuencias de los haplogrupos C-M217 o C-M8 en ese estudio. [44]

La frecuencia del Haplogrupo C-M217 en muestras de Han de diversas áreas ha oscilado entre el 0% (0/27) en una muestra de Han de Guangxi [7] en el sur de China y el 23,5% (4/17) en una muestra de Han. de Shanghai [7] en el este de China, 23,5% (8/34) en una muestra de Han de Xi'an [39] en el noroeste de China, y 29,6% (8/27) en una muestra de Han de Jilin [7] en el noreste de China, con la frecuencia de este haplogrupo en varios grupos de estudios de todas las muestras Han que oscilan entre el 6,0% y el 12,0%. [5] [6] [16] [11] [24] [39] C-M217 también se ha encontrado en muchas muestras de poblaciones de minorías étnicas del centro y sur de China, como Dong (8/27 = 29,6% de Guizhou , [24] 10/45 = 22,2% de Hunan, [24] 1/17 = 5,9% de Guangxi [24] ), Bulang (3/11 = 27,3% de Yunnan [24] ), Tujia (6/26 = 23,1% de Hubei, [24] 7/33 = 21,2% de Guizhou, [24] 9/49 = 18,4% de Jishou , Hunan), Hani (13/60 = 21,7% de Yunnan, [24] 6/34 = 17,6% [5] ), Yi (4/32 = 12,5% Boren de Yunnan, [24] 3/24 = 12,5% Yi de Sichuan, [24] 4/61 = 6,6% Yi de Yunnan [24] ), Mulao (1/11 = 9,1% de Guangxi [24] ), Naxi (1/12 = 8,3% de Yunnan [24] ), Miao (7/92 = 7,6% de Guizhou, [24] 2/58 = 3,4%) , Shui (2/29 = 6,9% de Guizhou [24] ), She (3/47 = 6,4% de Fujian, [24] 1/34 = 2,9% [5] ), Wa (1/16 = 6,3% de Yunnan [24] ), Dai (1/18 = 5,6% de Yunnan [24] ), Gelao (1/21 = 4,8% de Guizhou [24] ), etnia vietnamita (2/45 = 4,4% de Guangxi [24] ), Yao (1/28 = 3,6% de Guangdong, [24] 1/35 = 2,9% de Liannan, Guangdong, [5] 2/113 = 1,8% de Guangxi [24] ), Bai (1/34 = 2,9 % de Yunnan [24] ), tibetanos (4/156 = 2,6%),Buyi (2/109 = 1,8% de Guizhou [24] ) y aborígenes taiwaneses (1/48 = 2,1%). [81] [5] [76]

En Vietnam , el ADN-Y que pertenece al haplogrupo C-M217 se ha encontrado en aproximadamente el 7,5% de todas las muestras publicadas, incluido el 12,5% (6/48) de una muestra de vietnamitas de Hanoi, Vietnam, [39] el 11,8% (9 /76) de otra muestra de Kinh ("etnia vietnamita") de Hanoi, Vietnam, 10% (1/10) de una muestra de Vietnam, [82] 8,5% (5/59) de una muestra de gente Cham de Binh Thuan, Vietnam, 8,3% (2/24) de otra muestra de vietnamitas de Hanoi, [83] 4,3% (3/70) de una muestra de vietnamitas de una ubicación no especificada en Vietnam, [81] 2,2% (1/46 ) de la muestra KHV ("Kinh en la ciudad de Ho Chi Minh, Vietnam") del Proyecto 1000 Genomas , [4] [3] y 0% (0/27) de las muestras de un estudio de Kinh y Muong . [84] Macholdt y otros. (2020) han encontrado ADN-Y que pertenece al haplogrupo C-M217 en el 4,67% (28/600) de un conjunto de muestras de Vietnam, incluido el 26,8% (11/41) de una muestra de Hmong de Điện Biên Phủ , 13,9. % (5/36) de una muestra de Pathen del distrito de Quang Bình , 12,1% (4/33) de una muestra de Hanhi del distrito de Mường Tè , 10,3% (3/29) de una muestra de Sila del distrito de Mường Tè , y 10,0% (5/50) de una muestra de Kinh ( n = 42 de Hanoi , incluidos los cinco miembros del haplogrupo C-M217). [32]

El haplogrupo C-M217 se ha encontrado con menos frecuencia en otras partes del sudeste asiático y áreas cercanas, incluido Myanmar (3/72 = 4,2% Bamar y Rakhine [85] ), Laos (1/25 = 4,0% Lao de Luang Prabang), Malasia (2/18 = 11,1% Malasia, [82] 0/8 Malasia, [83] 0/12 malayo (malayo común cerca de Kuala Lumpur), [11] 0/17 Orang Asli , [86] 0/27 malayo, [86] 0/32 Malasia [81] ), Java (1/37 = 2,7%, 1/141 = 0,71% [83] ), Nepal (2/77 = 2,6% de la población general de Katmandú), Tailandia (1/ 40 = 2,5% tailandeses, en su mayoría muestreados en Chiang Mai; [39] 13/500 = 2,6% del norte de Tailandia , o 11/290 = 3,8% del norte de Tailandia y 2/91 = 2,2% Tai Lü [87] ), Filipinas (1/48 = 2,1%, 1/64 = 1,6%) y Bali (1/641 = 0,2%). [76] [81]

Aunque C-M217 generalmente se encuentra con baja frecuencia (<5%) en el Tíbet y Nepal, puede haber una isla con una frecuencia relativamente alta de este haplogrupo en Meghalaya , India. Las tribus indígenas de este estado del noreste de la India, donde constituyen la mayoría de la población local, hablan lenguas jasianas o lenguas tibeto-birmanas . Un estudio publicado en 2007 encontró ADN-Y C-M217(xM93, P39, M86) en el 8,5% (6/71) de una muestra de Garos , que habitan principalmente en las colinas Garo en la mitad occidental de Meghalaya, y en el 7,6%. (27/353) de un conjunto de muestras de ocho tribus Khasian de la mitad oriental de Meghalaya (6/18 = 33,3% Nongtrai de West Khasi Hills, 10/60 = 16,7% Lyngngam de West Khasi Hills, 2/29 = 6,9% War-Khasi de las colinas East Khasi, 3/44 = 6,8% Pnar de las colinas Jaintia, 1/19 = 5,3% War-Jaintia de las colinas Jaintia, 3/87 = 3,4% Khynriam de las colinas East Khasi , 2/64 = 3,1% Maram de West Khasi Hills y 0/32 Bhoi del distrito de Ri-Bhoi). [78]

Distribución de subclados

Los subclados del haplogrupo C-M217 con sus mutaciones definitorias, según el árbol ISOGG de 2017:

Otros

P53.1 se ha utilizado en múltiples estudios, pero en las pruebas realizadas en laboratorios comerciales aparece en demasiadas partes del árbol Y, incluidas varias partes del haplogrupo C. Incluido en la lista el 16 de abril de 2016.

filogenética

Historia filogenética

Antes de 2002, había en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y. Esto generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). Publicaron un artículo conjunto que creó un único árbol nuevo que todos acordaron utilizar. Posteriormente, un grupo de científicos ciudadanos interesados ​​en la genética de poblaciones y la genealogía genética formaron un grupo de trabajo para crear un árbol amateur con el objetivo de ser sobre todo oportuno. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto emblemático del Árbol YCC de 2002. Esto permite a un investigador que revisa literatura publicada más antigua moverse rápidamente entre nomenclaturas.

Árboles filogenéticos

Ver también

Genética

Subclados Y-DNA C

Árbol principal del ADN-Y

Referencias

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