Chenopodium berlandieri , también conocido por los nombres comunes de cenizo , [1] cenizo (o cenizo ) y huauzontle ( náhuatl ), es una planta herbácea anual de la familia Amaranthaceae .
La especie está muy extendida en América del Norte , donde su área de distribución se extiende desde Canadá hacia el sur hasta Michoacán , México . Se encuentra en todos los estados de EE. UU. excepto Hawái . [2] La planta, de rápido crecimiento y erguida, puede alcanzar alturas de más de 3 m. Se puede diferenciar de la mayoría de los otros miembros de su gran género por sus semillas con hoyos en forma de panal, y se separa aún más por sus hojas inferiores dentadas y uniformemente lobuladas (más o menos). [3]
Aunque se considera ampliamente una maleza , esta especie alguna vez fue una de varias plantas cultivadas por los nativos americanos en la América del Norte prehistórica como parte del Complejo Agrícola Oriental . C. berlandieri era un cultivo pseudocereal domesticado , similar a la quinua estrechamente relacionada C. quinoa. [4] [5] Sigue cultivándose en México como un pseudocereal , como una verdura de hoja y por sus brotes florales parecidos al brócoli .
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Las semillas de Chenopodium varían en forma entre lenticulares y cilíndricas . [6] La forma lenticular es más típica de los miembros silvestres de la especie, mientras que las semillas cilíndricas (que se dice que tienen un "margen truncado") predominan en las variedades domesticadas. [6] [7]
El tejido nutritivo del perispermo está rodeado por el embrión a lo largo del margen de la semilla. La radícula sobresale ligeramente, produciendo una protuberancia visible en la circunferencia de la semilla (llamada "pico"). [8] Alrededor del perispermo y el embrión hay tres capas: la epidermo interna , la epidermo externa y el pericarpio . La epidermo interna también se llama tegmen . La epidermo externa es sinónimo de testa . Juntas, la epidermo externa e interna forman la cubierta de la semilla . En la literatura sobre Chenopodium , los términos epidermo externa, testa y cubierta de la semilla a menudo se usan indistintamente. [6]
El pericarpio es a menudo dehiscente , pero no es dehiscente en algunas variedades. [9] En las variedades domesticadas, la cubierta de la semilla puede estar reducida o ausente. [6] Los conjuntos de semillas uniformes con cubiertas de semillas de menos de 20 μm de espesor se consideran que representan la población domesticada. [7] [8] [6] Por el contrario, las poblaciones silvestres tienden a producir semillas con cubiertas de semillas más gruesas que 20 μm. [7] [8]
Las flores muy pequeñas están agrupadas en pequeños racimos redondos (glomérulos) en arreglos en forma de espiga y ramificados en la parte superior del tallo, en las puntas de los tallos ramificados y surgiendo de las axilas superiores de las hojas. Los glomérulos generalmente se amontonan en la rama. Dentro de un glomérulo, las flores pueden estar en diferentes etapas de desarrollo: algunas recién brotando y otras con frutos maduros. [10] Las flores carecen de pétalos, tienen 5 estambres y un ovario redondo y verde con un estilo de 2 partes en la punta que no está dividido hasta la base. Ahuecando la flor hay un cáliz verde con 5 lóbulos de 0,5 a 1,5 mm de largo y forma variable: triangular u ovalada, fuertemente aquillada, roma a redondeada en la punta y delgada y papirácea alrededor de los bordes. Las brácteas son similares a hojas o a veces ausentes. El cáliz, los tallos y las ramas son moderadamente a densamente blancos-harinosos. [10]
Las hojas son alternas, de 1 ⁄ 2 a 6 pulgadas (13 a 152 mm) de largo y hasta 3+1 ⁄ 2 pulgadas (89 mm) de ancho. Las hojas tienen una forma variable: de diamante a triangular, de forma ovalada a lanceolada-elíptica en el contorno. Las puntas pueden ser puntiagudas o romas, mientras que tienen forma de cuña o son rectas en la base y se estrechan hasta formar un tallo de hasta 3+1 ⁄ 2 pulgadas (89 mm) de largo. Las hojas inferiores son las más grandes, dentadas irregularmente, 1+De 1 ⁄ 2 a 2+ veces más largo que ancho y generalmente con un par de lóbulos poco profundos cerca de la base. Las hojas se vuelven más pequeñas y menos dentadas a medida que ascienden por el tallo; las hojas superiores suelen ser mucho más estrechas, proporcionalmente más largas y sin dientes. [10]
Las superficies son verdes, sin pelos y de blanco harinoso de moderado a denso, especialmente cuando son jóvenes. La superficie superior suele volverse lisa, mientras que la inferior suele permanecer de color blanco harinoso. Los tallos también son muy variables: erectos a ascendentes, sin ramificar a muy ramificados y de blanco harinoso de escaso a denso, especialmente en el tallo superior. El color del tallo puede variar de verde a púrpura con rayas o rojo. [10]
La especie incluye dos subespecies : la subespecie tipo (es decir, C. b. ssp. berlandieri ) y C. b. ssp. nuttalliae . [11] Esta última, que también tiene los nombres comunes de huauzontle , huauthili y Nuttall's goosefoot , [12] es una variedad domesticada cultivada en México.
Se han identificado hasta seis variedades existentes de C. b. ssp. berlandieri : [3]
La variedad extinta está bien documentada, aunque puede representar más de un taxón: [13]
Además, los cultivares de la subespecie C. b. nuttalliae son: [11] [14]
La especie es capaz de hibridarse con la especie europea introducida relacionada Chenopodium album , a la que se parece, dando lugar al híbrido C. × variabile Aellen. [15]
C. berlandieri es el progenitor de todas las variedades domesticadas de Chenopodium en América del Norte y del Sur. [4] [16] [17] [2] En la América del Norte oriental prehistórica era parte del Complejo Agrícola Oriental, un conjunto de especies cultivadas y domesticadas que sustentaron poblaciones sedentarias y migrantes durante miles de años. [18] [19] La evidencia arqueológica muestra que la especie fue ampliamente recolectada como planta silvestre en el este de América del Norte ya en el 6500 a. C. [6] Para el 1700 a. C., la planta había sido claramente domesticada como un cultivo de pseudocereal. [20] El nombre dado a la variedad domesticada es C. b. ssp . jonesianum. [13] La evidencia más antigua de domesticación proviene de escondites de semillas de testa delgada de refugios rocosos en las mesetas de Ozark y la cuenca del río Ohio . [9] [20] El único registro histórico potencial conocido de C. b. ssp . jonesianum es ca. Relato de 1720 de Antoine Simon Le Page du Pratz . [6] Según Le Page, el pueblo natchez cultivaba un cultivo parecido a un grano llamado choupichoul que era delicioso, nutritivo, altamente productivo y requería un mínimo de trabajo humano. [21] Varias líneas de evidencia sugieren que el cultivo era una variedad domesticada de C. berlandieri. [6]
Chenopodium berlandieri se cultivaba junto con otras tres plantas ricas en almidón y con semillas, a saber , la hierba de mayo , la cebada pequeña y la hierba nudosa , lo que proporcionó una base nutricional importante para los grupos indígenas de la época. [7] Alrededor de 1600 a. C., otro cultivo anual de semillas ricas en almidón, el maíz , apareció en los Bosques del Este . [22] El maíz luego dominaría gran parte de la agricultura de América del Norte, pero durante unos 3000 años, el maíz formó solo un componente menor de las parcelas de jardín o campo. [23] Aproximadamente en 1150 d. C., el maíz se convirtió en un componente dietético importante de las poblaciones prehistóricas en los Bosques del Este . [22] Esto llevó a una disminución sustancial en el cultivo de Chenopodium berlandieri . [22] No obstante, la pata de ganso siguió siendo importante hasta el momento del contacto europeo, después del cual prácticamente desapareció. [24]
Los indígenas utilizaban la pata de ganso no sólo para subsistir , sino también por razones medicinales y conservantes . [25] El Chenopodium berlandieri previene los parásitos intestinales y tiene la capacidad de conservar los alimentos. [25] Estas cualidades pueden explicar por qué los indígenas siguieron cultivando Chenopodium berlandieri a pesar del gran esfuerzo que suponía cosechar sus minúsculas semillas. [25] Son las hojas crudas las que se utilizaban con fines medicinales, en lugar de las semillas. [26]
Aunque su cultivo desapareció en el este de América del Norte, C. b. subsp . nuttalliae continúa cultivándose como cultivo domesticado en México. [2] Tres variedades de la subespecie se cultivan como pseudocereal, como verdura de hoja y por sus brotes florales similares al brócoli , respectivamente. [11] [14]
La principal diferencia entre las formas silvestres y domesticadas de C. henopodium es el grosor de la cubierta de la semilla. En las variedades domesticadas, debido a las presiones selectivas durante la domesticación, las testas tienen menos de 20 micrones de grosor; las testas de los quenópodos silvestres tienen de 40 a 60 micrones de grosor. [6] [27] Esta característica morfológica es compartida por el quenópodo cultivado moderno C. b. subsp . nuttalliae y los especímenes arqueológicos de C. b. ssp . jonesianum. [28] Los estudios genéticos han demostrado que las formas cultivadas del este de América del Norte y México tienen una distancia genética considerable entre ellas. [16] A pesar de la suposición inicial de un solo evento de domesticación, el consenso en el campo ahora apoya al menos dos eventos de domesticación independientes en América del Norte. [11] De manera similar, la rama sudamericana de C. berlandieri probablemente experimentó al menos dos eventos de domesticación independientes, ambos llamados C. quinoa. [29] [4] [30]
Chenopodium berlandieri es una planta extremadamente versátil; puede soportar una variedad de elevaciones, comúnmente se encuentra creciendo al nivel del mar y a 10,000 pies (3,000 m) de elevación, como en las montañas de San Juan de Colorado . En los Andes de América del Sur , hay variedades de cenizo que crecen a más de 12,000 pies (3,700 m). [31] Es muy resistente al frío y, por lo tanto, una de las malezas que mueren más tarde por las heladas . No le gusta la sombra. Cuando se exponen a condiciones de pleno sol, las plantas tienden a ser robustas con muchas ramas laterales que producen grandes cantidades de semillas. Las plantas que crecen en condiciones de sombra tienden a ser más gráciles, más altas, con menos ramas laterales y producen menos semillas. [32]
Chenopodium berlandieri prospera en muchos tipos de suelo con distintos niveles de pH . Cuando el suelo es fértil, crece grande y en gran tamaño y forma grupos de vegetación muy atractivos. La presencia de un grupo de cenizos sanos es uno de los mejores indicadores de un suelo vital. Sin embargo, también puede soportar los peores suelos y se sabe que incluso sobrevive en suelos alterados, como huertas anuales, campos descuidados y montones de carbón. Al igual que sus parientes cercanos, puede servir como cultivo de cobertura y fertilizante natural debido a su denso contenido de nutrientes. [31]
C. Berlandieri es una planta anual que se auto-siembra . Crece fácilmente a partir de semillas y no requiere un cultivo ordenado. [33] Las semillas pueden permanecer latentes durante muchos años y echar raíces cuando las condiciones son ideales. La especie es hermafrodita , ya que tiene órganos masculinos y femeninos en la misma planta, que son polinizados por el viento . Se sabe que se poliniza de forma cruzada con Chenopodium album para crear un híbrido. La planta florece de julio a octubre, con flores de tono verde. De agosto a octubre, las semillas maduran. [31]
C. berlandieri es un tema difícil de alcanzar para los experimentos de rendimiento de la cosecha; las malezas de llanura aluvial con sus semillas minúsculas son difíciles de cosechar en comparación con otras especies. Los altos costos están asociados con su cosecha debido al tamaño diminuto y la oleosidad de las semillas. Aunque se encuentra en grandes cantidades, el tamaño de las semillas hace que sea un desafío recolectar lo suficiente para las necesidades de subsistencia diarias o de largo plazo de un individuo o grupo. El costo relativo de la obtención y el procesamiento en cantidades suficientes para una comida ha sido un factor limitante en su uso a lo largo de la historia y la domesticación ha tenido poco impacto en la reducción de los costos generales de manipulación. [25]
El rendimiento de la pata de ganso puede variar sustancialmente debido a las diferencias en la cantidad de luz solar que reciben las plantas. [7] Además, la competencia con las plantas circundantes también puede influir en el rendimiento obtenido. [7] Los estudios han registrado rendimientos entre 276 y 2854 kg/ha y estiman que el rendimiento de la cosecha de la pata de ganso en tiempos prehistóricos debe haber sido de alrededor de 750-1500 kg/ha. [7] Un rendimiento superior a 1000 kg/ha debe haber sido necesario para justificar su uso en comparación con el maíz . [7] Además, la tasa de cosecha de la pata de ganso es de 1 kg/hora. [20]
Los miembros de la especie Chenopodium se han considerado una de las mayores amenazas de malezas para la agricultura en América del Norte y en todo el mundo. [34] Este éxito se puede atribuir a su capacidad de sobrevivir en una variedad de condiciones ambientales debido a una alta capacidad reproductiva, variación en sus requisitos de latencia y germinación y tolerancia al estrés abiótico. [35] [36]
Es importante destacar que la familia Amaranthaceae es una de las cinco familias de malezas (junto con Poaceae , Asteraceae , Brassicaceae y Chenopodiaceae ) que representan solo el 50% de las principales malezas del mundo, pero representan aproximadamente el 70% de todos los casos de resistencia a los herbicidas . [34] La mayoría de las investigaciones identifican a la especie europea C. album como una candidata principal para la resistencia a múltiples herbicidas, en particular a las triazinas y los glifosatos . El estado de la maleza y la tolerancia a los herbicidas de C. berlandieri está menos investigado y es menos claro debido a sus muchas formas silvestres y semidomesticadas resultantes de la hibridación frecuente y la poliploidía. [37] [38]
La propagación y domesticación esporádica de C. berlandieri en el este de América del Norte y América Central ha dado lugar a una red compleja de subespecies domesticadas y silvestres que coexisten e interactúan en ecosistemas compartidos. Se descubrió que las paleoheces humanas recogidas en la cueva Salts en Kentucky y en la cueva Big Bone en Tennessee contenían semillas de malezas y formas de cultivo de la planta aparentemente consumidas con pocas horas de diferencia, lo que sugiere una gran proximidad espacial y un potencial de hibridación entre poblaciones. [39]
Los estudios morfológicos identificaron que las semillas de variedades de maleza de C. berlandieri tienden a tener una testa (cubierta de la semilla) más gruesa, una configuración de margen más redondeada o biconvexa, un patrón de testa más prominente, un pico menos desarrollado y un tamaño general más pequeño en comparación con sus contrapartes domesticadas. Sin embargo, también se identificaron morfologías intermedias, lo que indica interacción genética (cruzamiento) entre estos grupos. [39]
Esta compatibilidad cruzada e hibridación conduce a la formación de complejos cultivo-maleza, entre plantas de C. berlandieri así como con otros miembros de la especie Chenopodium . [40] Por ejemplo, tras la propagación de C. quinoa por América del Norte como un cultivo novedoso, un estudio encontró que hasta el 30% de C. berlandieri silvestre cultivado a lo largo de la periferia de los campos de quinua eran híbridos de cultivo/maleza. Se observó que el flujo genético era asimétrico (del cultivo a la maleza), debido a un flujo preferencial de polen de poblaciones de alta densidad de C. quinoa domesticada a poblaciones dispersas de C. berlandieri silvestre . [41] Esta interacción direccional cultivo-maleza tiene implicaciones para el futuro del cambio introgresivo en las variedades silvestres de C. berlandieri . Si bien la introgresión genética suele ser degenerativa tanto para los cultivos como para las plantas silvestres, [42] [43] [44] también puede promover una mayor biodiversidad en los sistemas de cultivo convencionales y presentar oportunidades de investigación para nuevas variedades de cultivos.
Chenopodium berlandieri tiene poca presencia en el sistema alimentario mundial actual, especialmente en comparación con otras plantas de su género, como Chenopodium quinoa o Chenopodium ambrosioides . Esto puede deberse a un prejuicio occidental reciente contra las plantas maleza, así como a una manifestación de la historia colonial que condujo a una desconexión con el entorno local y el conocimiento indígena. [25]
En la actualidad, la planta todavía se utiliza como hierba y verdura comestible, principalmente en México . Las partes comestibles de la planta incluyen hojas, brotes tiernos y semillas. Al igual que otras verduras de hoja verde, las hojas y los brotes se comen crudos o cocidos, [45] aunque las hojas crudas son amargas ya que contienen compuestos químicos producidos por la planta para los mecanismos de defensa.
La planta se puede procesar mediante técnicas mecánicas y químicas. [20] Las técnicas de procesamiento mecánico incluyen el aventado para eliminar los componentes no nutritivos, incluida la posibilidad de tostar las semillas durante el proceso de aventado, seguido de la molienda para descascarar la planta y separar las semillas. [20]
Las semillas pueden luego molerse en partículas más pequeñas para hacer sémola o bulgur , o molerse aún más para hacer harinas que se pueden combinar con harinas de cereales para hacer pan o panqueques . [45]
Las semillas contienen saponinas , aunque en pequeñas cantidades, que se eliminan al remojar las semillas en agua durante la noche y enjuagarlas bien antes de seguir procesándolas. [45] Otro método implica el procesamiento químico, mediante el cual el calentamiento gradual y controlado de las semillas las desintoxica, lo que permite que los nutrientes estén biodisponibles para la digestión. [20] Las personas con gota , artritis , reumatismo , cálculos renales o hiperacidez deben tener cuidado al consumir la planta, ya que puede agravar su condición. [45]
Al igual que otras especies de Amaranthacae , Chenopodium berlandieri es rico en macronutrientes de proteínas, carbohidratos y grasas, así como en micronutrientes que incluyen vitaminas y minerales. [46] Su alta calidad nutricional ha dado lugar a investigaciones sobre su uso para la seguridad alimentaria en poblaciones rurales. [47]
El contenido nutricional de las hojas, expresado por 100 g de peso fresco: 0,2 kJ de grasa, 3,45 kJ de proteína, 3,17 kJ de fibra dietética total (principalmente fibra insoluble; 8,3% a 12,8% de la ingesta diaria recomendada ), 111,8 kJ de energía, 2,21 kJ de carbohidratos disponibles. [47] Las hojas son fuentes de fitoquímicos y compuestos nutricionales. [47] Han mostrado contenidos significativos de proteína, nutrientes inorgánicos de Calcio (Ca), Hierro (Fe) y Magnesio (Mg). [47] También tiene un alto porcentaje de ácidos oleico , linoleico y linolénico , que son esenciales para la nutrición humana, [48] y el índice de flavonoides totales (TFI) más alto en comparación con otras especies de Amaranthacae . [47]
La planta es una buena fuente de fibra y tiene una alta concentración de flavonoides , como la quercetina y el kaempferol , que tienen un alto potencial antioxidante . [47] Se ha analizado que las hojas contienen un mayor contenido de clorofila en comparación con otras especies de Amaranthacae , lo que es nutricionalmente relevante, ya que se ha informado que reduce las especies reactivas de oxígeno . [47]
Las semillas no contienen gluten . [46] Al igual que otras especies de quinua y amaranto , las proteínas de las semillas tienen un valor nutricional particularmente alto debido a la alta concentración de aminoácidos esenciales . [46] Se han planteado preocupaciones de seguridad en torno a las saponinas , que son tóxicas, aunque principalmente para los peces. [45] En la planta, la cantidad de saponina es demasiado pequeña para dañar a los humanos. [45] Los estudios han demostrado que algunas saponinas pueden formar complejos insolubles con minerales, como el zinc y el hierro, lo que afecta negativamente la absorción y la biodisponibilidad de los nutrientes en el intestino. [46] Las saponinas son amargas, pero se descomponen durante el proceso de cocción, lo que las vuelve inofensivas y permite que los nutrientes estén biodisponibles para los humanos. [45] La cocción también reduce el contenido de ácido oxálico , lo que también puede generar preocupaciones. [45]
Chenopodium berlandieri es un candidato principal para investigaciones adicionales, especialmente sus perspectivas de utilidad en el modelo medicinal. El uso a largo plazo de esta planta tiene poco sentido cuando se juzga en términos estrictos de subsistencia. C. berlandieri comparte algunas cualidades con sus parientes medicinalmente útiles como Chenopodium ambrosioides , que es un vermífugo ampliamente conocido y un potencial conservante de alimentos . Esto hace que su potencial valor medicinal sea una posibilidad. Sus componentes químicos y posibles propiedades medicinales solo se han examinado brevemente en la literatura antropológica y botánica . Las sustancias útiles en las hojas evitan los problemas asociados con la ineficiencia de la cosecha y el procesamiento de las semillas. [49] Las pruebas y análisis de compuestos químicos bioactivos probablemente resolverían las preguntas sobre el uso de Chenopodium berlandieri y el uso medicinal puede ser evidente en la concentración de estos compuestos.
