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Apatosaurio

Apatosaurus ( / əˌpætəˈsɔːrəs / ; [3] [4] que significa " lagarto engañoso ") es un género de dinosaurio saurópodo herbívoro que vivió en América del Norte durante el período Jurásico Superior . Othniel Charles Marsh describió y nombró la primera especie conocida, A. ajax , en 1877, y una segunda especie, A. louisae , fue descubierta y nombrada por William H. Holland en 1916.Apatosaurus vivió hace unos 152 a 151 millones de años (mya), durante el Kimmeridgiano tardío hasta principios del Tithoniano , y ahora se conocen a partir de fósiles en la Formación Morrison de los actuales Colorado , Oklahoma , Nuevo México , Wyoming y Utah en los Estados Unidos. Apatosaurus tenía una longitud promedio de 21 a 23 m (69 a 75 pies) y una masa promedio de 16,4 a 22,4 t (16,1 a 22,0 toneladas largas; 18,1 a 24,7 toneladas cortas). Algunos especímenes indican una longitud máxima de 11 a 30 % mayor que el promedio y una masa de aproximadamente 33 t (32 toneladas largas; 36 toneladas cortas).

Las vértebras cervicales de Apatosaurus son menos alargadas y más robustas que las de Diplodocus , un diplodócido como Apatosaurus , y los huesos de la pierna son mucho más robustos a pesar de ser más largos, lo que implica que Apatosaurus era un animal más robusto. La cola se mantenía por encima del suelo durante la locomoción normal. Apatosaurus tenía una sola garra en cada extremidad anterior y tres en cada extremidad trasera. El cráneo de Apatosaurus , que durante mucho tiempo se pensó que era similar al de Camarasaurus , es mucho más similar al de Diplodocus . Apatosaurus era un navegador generalizado que probablemente mantenía su cabeza elevada. Para aligerar sus vértebras, Apatosaurus tenía sacos de aire que hacían que los huesos estuvieran internamente llenos de agujeros. Al igual que la de otros diplodócidos, su cola puede haber sido utilizada como un látigo para crear ruidos fuertes o, como se sugirió más recientemente, como un órgano sensorial.

El cráneo de Apatosaurus fue confundido con el de Camarasaurus y Brachiosaurus hasta 1909, cuando se encontró el holotipo de A. louisae , y un cráneo completo a solo unos metros de la parte delantera del cuello. Henry Fairfield Osborn no estuvo de acuerdo con esta asociación, y pasó a montar un esqueleto de Apatosaurus con un molde de cráneo de Camarasaurus . Los esqueletos de Apatosaurus fueron montados con moldes de cráneo especulativos hasta 1970, cuando McIntosh demostró que los cráneos más robustos asignados a Diplodocus eran más probablemente de Apatosaurus .

Apatosaurus es un género de la familia Diplodocidae. Es uno de los géneros más basales , con solo Amphicoelias y posiblemente un nuevo género sin nombre más primitivo. Aunque la subfamilia Apatosaurinae fue nombrada en 1929, el grupo no se usó válidamente hasta un extenso estudio de 2015. Solo Brontosaurus también está en la subfamilia, y los otros géneros se consideran sinónimos o se reclasifican como diplodocinos . Brontosaurus ha sido considerado durante mucho tiempo un sinónimo menor de Apatosaurus ; su especie tipo fue reclasificada como A.  excelsus en 1903. Un estudio de 2015 concluyó que Brontosaurus es un género válido de saurópodo distinto de Apatosaurus , pero no todos los paleontólogos están de acuerdo con esta división. Como existió en América del Norte durante el Jurásico tardío, Apatosaurus habría vivido junto a dinosaurios como Allosaurus , Camarasaurus , Diplodocus y Stegosaurus .

Descripción

Comparación de A. ajax (naranja) y A.  louisae (rojo) con un humano (azul) y Brontosaurus parvus (verde)

Apatosaurus era un animal cuadrúpedo grande, de cuello largo y con una cola larga en forma de látigo. Sus extremidades anteriores eran ligeramente más cortas que las traseras . La mayoría de las estimaciones de tamaño se basan en el espécimen CM  3018, el espécimen tipo de A.  louisae , que alcanzaba los 21–23 m (69–75 pies) de longitud y 16,4–22,4 t (16,1–22,0 toneladas largas; 18,1–24,7 toneladas cortas) de masa corporal. [5] [6] [7] [8] Un estudio de 2015 que estimó la masa de modelos volumétricos de Dreadnoughtus , Apatosaurus y Giraffatitan estima que CM  3018 tenía 21,8–38,2 t (21,5–37,6 toneladas largas; 24,0–42,1 toneladas cortas), una masa similar a Dreadnoughtus . [9] Algunos especímenes de A.  ajax (como OMNH  1670) representan individuos entre un 11 y un 30 % más largos, lo que sugiere masas el doble que las de CM  3018 o 32,7 a 72,6 t (32,2 a 71,5 toneladas largas; 36,0 a 80,0 toneladas cortas), rivalizando potencialmente con los titanosaurios más grandes . [10] Sin embargo, la estimación de tamaño superior de OMNH  1670 es probablemente una exageración, con las estimaciones de tamaño revisadas en 2020 a 30 m (98 pies) de longitud y 33 t (36 toneladas cortas) de masa corporal basadas en el análisis volumétrico. [11]

Cráneo de A. ajax , ejemplar CMC VP 7180

El cráneo es pequeño en relación con el tamaño del animal. Las mandíbulas están revestidas de dientes espatulados (similares a cinceles) adecuados para una dieta herbívora . [12] El hocico de Apatosaurus y diplodocoideos similares es cuadrado, y solo Nigersaurus tiene un cráneo más cuadrado. [13] La caja craneana de Apatosaurus está bien conservada en el espécimen BYU  17096, que también preservó gran parte del esqueleto. Un análisis filogenético encontró que la caja craneana tenía una morfología similar a las de otros diplodocoideos. [14] Se han encontrado algunos cráneos de Apatosaurus todavía articulados con sus dientes. Aquellos dientes que tienen la superficie del esmalte expuesta no muestran ningún rasguño en la superficie; en cambio, muestran una textura azucarada y poco desgaste. [13]

Vértebra cervical de A. ajax (holotipo, YPM 1860) en vista lateral y anterior

Al igual que las de otros saurópodos, las vértebras del cuello están profundamente bifurcadas; llevaban espinas neurales con un gran canal en el medio, lo que resultaba en un cuello ancho y profundo. [12] La fórmula vertebral para el holotipo de A.  louisae es 15  cervicales, 10 dorsales , 5 sacras y 82 caudales . El número de vértebras caudales puede variar, incluso dentro de la especie. [15] Las vértebras cervicales de Apatosaurus y Brontosaurus son más robustas y robustas que las de otros diplodócidos y Charles Whitney Gilmore descubrió que eran más similares a Camarasaurus . [15] [16] Además, sostienen costillas cervicales que se extienden más hacia el suelo que en los diplodócidos, y tienen vértebras y costillas que son más estrechas hacia la parte superior del cuello, lo que hace que el cuello sea casi triangular en sección transversal. [16] En Apatosaurus louisae , el complejo atlas - axis de las primeras cervicales está casi fusionado. Las costillas dorsales no están fusionadas ni firmemente unidas a sus vértebras y, en cambio, están articuladas de forma vaga. [15] Apatosaurus tiene diez costillas dorsales a cada lado del cuerpo. [17] El gran cuello estaba lleno de un extenso sistema de sacos de aire que ahorraban peso. Apatosaurus , como su pariente cercano Supersaurus , tiene espinas neurales altas, que constituyen más de la mitad de la altura de los huesos individuales de sus vértebras. La forma de la cola es inusual para un diplodócido; es comparativamente delgada debido a la altura decreciente rápida de las espinas vertebrales con el aumento de la distancia desde las caderas. Apatosaurus también tenía costillas muy largas en comparación con la mayoría de los otros diplodócidos, lo que le daba un pecho inusualmente profundo. [18] Como en otros diplodócidos, la cola se transformó en una estructura similar a un látigo hacia el final. [15]   

Interpretación artística de A. louisae

Los huesos de las extremidades también son muy robustos. [18] Dentro de Apatosaurinae , la escápula de Apatosaurus louisae es intermedia en morfología entre las de A.  ajax y Brontosaurus excelsus . Los huesos del brazo son robustos, por lo que el húmero de Apatosaurus se parece al de Camarasaurus , así como al de Brontosaurus . Sin embargo, los húmeros de Brontosaurus y A.  ajax son más similares entre sí que a A.  louisae . En 1936, Charles Gilmore señaló que las reconstrucciones anteriores de las extremidades anteriores de Apatosaurus propusieron erróneamente que el radio y el cúbito podían cruzarse; en vida habrían permanecido paralelos. [15] Apatosaurus tenía una sola garra grande en cada extremidad anterior, una característica compartida por todos los saurópodos más derivados que Shunosaurus . [15] [19] Los primeros tres dedos tenían garras en cada extremidad trasera. La fórmula falangeal es 2-1-1-1-1, lo que significa que el dedo más interno (falange) en la extremidad anterior tiene dos huesos y el siguiente tiene uno. [20] El único hueso de la garra manual ( ungual ) es ligeramente curvado y truncado en ángulo recto en el extremo anterior. La cintura pélvica incluye los robustos ilíacos y los pubis e isquiones fusionados (coosificados) . Los fémures de Apatosaurus son muy robustos y representan algunos de los fémures más robustos de cualquier miembro de Sauropoda. Los huesos tibia y peroné son diferentes de los delgados huesos de Diplodocus pero son casi indistinguibles de los de Camarasaurus . El peroné es más largo y delgado que la tibia. El pie de Apatosaurus tiene tres garras en los dígitos más internos; la fórmula de los dígitos es 3-4-5-3-2. El primer metatarsiano es el más robusto, una característica compartida entre los diplodócidos. [15] [21]

Descubrimiento y especies

Descubrimiento inicial

Pintura de Arthur Lakes de los equipos de YPM excavando fósiles de Apatosaurus ajax en la Cantera 10 en Morrison.

Los primeros fósiles de Apatosaurus fueron descubiertos por Arthur Lakes, un minero local, y su amigo Henry C. Beckwith en la primavera de 1877 en Morrison, un pueblo en las estribaciones orientales de las Montañas Rocosas en el condado de Jefferson, Colorado . Arthur Lakes escribió a Othniel Charles Marsh , profesor de Paleontología en la Universidad de Yale , y a Edward Drinker Cope , un paleontólogo con base en Filadelfia, sobre el descubrimiento hasta que finalmente recopiló varios fósiles y se los envió a ambos paleontólogos. Marsh nombró a Atlantosaurus montanus basándose en algunos de los fósiles enviados y contrató a Lakes para que recolectara el resto del material en Morrison y lo enviara a Yale, mientras que Cope intentó contratar a Lakes también, pero fue rechazado. [22] Uno de los mejores especímenes recolectados por Lakes en 1877 fue un esqueleto postcraneal parcial bien conservado, que incluía muchas vértebras y una caja craneana parcial ( YPM VP 1860), que fue enviado a Marsh y nombrado Apatosaurus ajax en noviembre de 1877. [23] [22] El término compuesto Apatosaurus proviene de las palabras griegas apatē ( ἀπάτη )/ apatēlos ( ἀπατηλός ) que significa "engaño"/"engañoso", y sauros ( σαῦρος ) que significa "lagarto"; [24] por lo tanto, "lagarto engañoso". Marsh le dio este nombre basándose en los huesos en forma de chevron , que son diferentes a los de otros dinosaurios; En cambio, los huesos en forma de chevron de Apatosaurus mostraron similitudes con los de los mosasaurios , [25] [26] muy probablemente los de la especie representativa Mosasaurus . Al final de las excavaciones en la cantera de Lakes en Morrison, se habían recolectado varios especímenes parciales de Apatosaurus , pero solo el espécimen tipo de A. ajax puede referirse con confianza a la especie. [27] [23]

Durante la excavación y el transporte, los huesos del esqueleto holotipo se mezclaron con los de otro individuo de Apatosaurino descrito originalmente como Atlantosaurus immanis ; como consecuencia, algunos elementos no pueden atribuirse a ninguno de los especímenes con confianza. [28] Marsh distinguió el nuevo género Apatosaurus de Atlantosaurus sobre la base del número de vértebras sacras, con Apatosaurus poseyendo tres y Atlantosaurus cuatro. Investigaciones recientes muestran que los rasgos que se usaban habitualmente para distinguir taxones en este momento estaban en realidad muy extendidos en varios taxones, lo que hacía que muchos de los taxones nombrados no fueran válidos, como Atlantosaurus . [23] Dos años después, Marsh anunció el descubrimiento de un espécimen más grande y completo (YPM VP 1980) de Como Bluff , Wyoming , y le dio a este espécimen el nombre de Brontosaurus excelsus . [29] También en Como Bluff, los hermanos Hubbell que trabajaban para Edward Drinker Cope recolectaron una tibia, peroné, escápula y varias vértebras caudales junto con otros fragmentos pertenecientes a Apatosaurus en 1877-78 en la Cantera 5 de Cope en el sitio. [30] Más tarde, en 1884, Othniel Marsh nombró a Diplodocus lacustris basándose en un dentario parcial quimérico, hocico y varios dientes recolectados por Lakes en 1877 en Morrison. [23] [31] En 2013, se sugirió que el dentario de D. lacustris y sus dientes eran en realidad de Apatosaurus ajax basándose en su proximidad a la caja craneana tipo de A. ajax . [31] Todos los especímenes actualmente considerados Apatosaurus eran de la Formación Morrison , la ubicación de las excavaciones de Marsh y Cope. [32]

Sacro de A. ajax , ilustrado en 1879

Segundo Dinosaur Rush y problema con el cráneo

Después del final de las Guerras de los Huesos, muchas instituciones importantes en el este de los Estados Unidos se inspiraron en las representaciones y hallazgos de Marsh y Cope para reunir sus propias colecciones de fósiles de dinosaurios. [33] La competencia para montar el primer esqueleto de saurópodo específicamente fue la más intensa, con el Museo Americano de Historia Natural , el Museo Carnegie de Historia Natural y el Museo Field de Historia Natural enviando expediciones al oeste para encontrar el espécimen de saurópodo más completo, [33] llevarlo de regreso a la institución de origen y montarlo en sus salas de fósiles. [33] El Museo Americano de Historia Natural fue el primero en lanzar una expedición, [33] encontrando un esqueleto bien conservado (AMNH 460), que ocasionalmente se asigna a Apatosaurus , se considera casi completo; solo faltan la cabeza, los pies y secciones de la cola, y fue el primer esqueleto de saurópodo montado. [34] El espécimen fue encontrado al norte de Medicine Bow, Wyoming , en 1898 por Walter Granger , y tomó todo el verano extraerlo. [35] Para completar el montaje, se añadieron pies de saurópodo que se descubrieron en la misma cantera y una cola diseñada para que pareciera como Marsh creía que debería ser, pero que tenía muy pocas vértebras. Además, se hizo un modelo esculpido de cómo el museo pensó que podría ser el cráneo de esta enorme criatura. Este no era un cráneo delicado como el de Diplodocus  , que más tarde se descubrió que era más preciso, sino que se basaba en "los huesos del cráneo, las mandíbulas inferiores y las coronas de los dientes más grandes, gruesos y fuertes de tres canteras diferentes". [15] [17] [34] [36] Estos cráneos eran probablemente los de Camarasaurus , el único otro saurópodo para el que se conocía buen material craneal en ese momento. La construcción del montaje fue supervisada por Adam Hermann, quien no pudo encontrar cráneos de Apatosaurus . Hermann se vio obligado a esculpir un cráneo sustituto a mano. Osborn dijo en una publicación que el cráneo era "en gran parte conjetural y se basaba en el de Morosaurus " (ahora Camarasaurus ). [37]

Montaje obsoleto de un espécimen de apatosaurino (posiblemente Apatosaurus ) AMNH  460 con cráneo esculpido, Museo Americano de Historia Natural

En 1903, Elmer Riggs publicó un estudio que describía un esqueleto bien conservado de un diplodócido del valle del río Grand cerca de Fruita, Colorado , el espécimen P25112 del Museo Field de Historia Natural. Riggs pensó que los depósitos eran similares en edad a los de Como Bluff en Wyoming desde el que Marsh había descrito a Brontosaurus . Se encontró la mayor parte del esqueleto, y después de la comparación con Brontosaurus y Apatosaurus ajax , Riggs se dio cuenta de que el holotipo de A.  ajax era inmaduro y, por lo tanto, las características que distinguían a los géneros no eran válidas. Dado que Apatosaurus era el nombre anterior, Brontosaurus debería considerarse un sinónimo menor de Apatosaurus . Debido a esto, Riggs recombinó Brontosaurus excelsus como Apatosaurus excelsus . Basándose en comparaciones con otras especies propuestas para pertenecer a Apatosaurus , Riggs también determinó que el espécimen del Museo Field Columbian era probablemente el más similar a A.  excelsus . [17]

A pesar de la publicación de Riggs, Henry Fairfield Osborn , quien era un fuerte oponente de Marsh y sus taxones, etiquetó al montaje de Apatosaurus del Museo Americano de Historia Natural como Brontosaurus . [37] [38] Debido a esta decisión, el nombre Brontosaurus se usó comúnmente fuera de la literatura científica para lo que Riggs consideraba Apatosaurus , y la popularidad del museo significó que Brontosaurus se convirtió en uno de los dinosaurios más conocidos, a pesar de que no fue válido durante casi todo el siglo XX y principios del XXI. [39]

Órgano de apatosaurio (FMNH P25112) en el Museo Field de Historia Natural en la década de 1950, con su cráneo original reconstruido de forma incorrecta

No fue hasta 1909 que se encontró un cráneo de Apatosaurus durante la primera expedición, dirigida por Earl Douglass , a lo que se conocería como la Cantera Carnegie en el Monumento Nacional de los Dinosaurios . El cráneo se encontró a poca distancia de un esqueleto (espécimen CM  3018) identificado como la nueva especie Apatosaurus louisae , llamada así en honor a Louise Carnegie , esposa de Andrew Carnegie , quien financió la investigación de campo para encontrar esqueletos completos de dinosaurios en el oeste americano. El cráneo fue designado CM  11162; era muy similar al cráneo de Diplodocus . [38] Otro esqueleto más pequeño de A.  louisae fue encontrado cerca de CM  11162 y CM  3018. [40] El cráneo fue aceptado como perteneciente al espécimen de Apatosaurus por Douglass y el director del Museo Carnegie, William H. Holland, aunque otros científicos, especialmente Osborn, rechazaron esta identificación. Holland defendió su punto de vista en 1914 en un discurso ante la Sociedad Paleontológica de Estados Unidos, pero dejó la pieza del Museo Carnegie sin cabeza. Mientras algunos pensaban que Holland estaba intentando evitar un conflicto con Osborn, otros sospechaban que Holland estaba esperando hasta que se encontraran un cráneo y un cuello articulados para confirmar la asociación entre el cráneo y el esqueleto. [37] Después de la muerte de Holland en 1934, el personal del museo colocó un molde del cráneo de un Camarasaurus en la pieza. [38]

Mientras que la mayoría de los otros museos utilizaban cráneos de Camarasaurus fundidos o esculpidos en monturas de Apatosaurus , el Museo Peabody de Yale decidió esculpir un cráneo basado en la mandíbula inferior de un Camarasaurus , con el cráneo basado en la ilustración del cráneo de Marsh de 1891. El cráneo también incluía nasales apuntando hacia adelante, algo inusual para cualquier dinosaurio, y fenestras que diferían tanto del dibujo como de otros cráneos. [37]

Vista lateral de A. louisae CM  3018 montada con un molde de cráneo CM  11162

Ningún cráneo de Apatosaurus fue mencionado en la literatura hasta la década de 1970, cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cráneos de Diplodocus y Apatosaurus . Encontraron que, aunque nunca publicó su opinión, Holland estaba casi seguro en lo cierto, que Apatosaurus tenía un cráneo similar al de Diplodocus . Según ellos, muchos cráneos que durante mucho tiempo se creyó que pertenecían a Diplodocus podrían ser en cambio los de Apatosaurus . Reasignaron múltiples cráneos a Apatosaurus basándose en vértebras asociadas y estrechamente asociadas. Aunque apoyaron a Holland, se observó que Apatosaurus podría haber poseído un cráneo similar al de Camarasaurus , basándose en un diente desarticulado similar al de Camarasaurus encontrado en el sitio preciso donde se encontró un espécimen de Apatosaurus años antes. [36] El  20 de octubre de 1979, después de las publicaciones de McIntosh y Berman, el primer cráneo verdadero de Apatosaurus fue montado en un esqueleto en un museo, el del Carnegie. [38] En 1998, se sugirió que el cráneo de la Cantera Felch que Marsh había incluido en su restauración esquelética de 1896 pertenecía en cambio a Brachiosaurus . [41] Esto fue respaldado en 2020 con una redescripción del material de braquiosáurido encontrado en la Cantera Felch. [42]

Descubrimientos recientes y reevaluación

En 2011, se describió el primer espécimen de Apatosaurus en el que se encontró un cráneo articulado con sus vértebras cervicales. Se descubrió que este espécimen, CMC  VP  7180, difería tanto en las características del cráneo como del cuello de A.  louisae , pero compartía muchas características de las vértebras cervicales con A.  ajax . [43] Otro cráneo bien conservado es el espécimen 17096 de la Universidad Brigham Young , un cráneo y esqueleto bien conservados, con una caja craneana preservada. El espécimen fue encontrado en la cantera Cactus Park en el oeste de Colorado . [14] En 2013, Matthew Mossbrucker y varios otros autores publicaron un resumen que describía un premaxilar y un maxilar de la cantera original de Lakes en Morrison y referían el material a Apatosaurus ajax. [31]

Infografía que explica la historia de Brontosaurus y Apatosaurus según Tschopp et  al. 2015

Casi todos los paleontólogos modernos estuvieron de acuerdo con Riggs en que los dos dinosaurios deberían clasificarse juntos en un solo género. Según las reglas de la ICZN (que rige los nombres científicos de los animales), el nombre Apatosaurus , al haber sido publicado primero, tiene prioridad como nombre oficial; Brontosaurus fue considerado un sinónimo menor y, por lo tanto, se descartó durante mucho tiempo del uso formal. [44] [45] [46] [47] A pesar de esto, al menos un paleontólogo, Robert T. Bakker  , argumentó en la década de 1990 que A.  ajax y A.  excelsus eran de hecho lo suficientemente distintos como para que este último mereciera un género separado. [48]

En 2015, Emanuel Tschopp, Octávio Mateus y Roger Benson publicaron un artículo sobre la sistemática de los diplodocoides y propusieron que los géneros podrían diagnosticarse mediante trece caracteres diferentes y las especies separadas en función de seis. El número mínimo para la separación genérica se eligió basándose en el hecho de que A.  ajax y A.  louisae difieren en doce caracteres, y Diplodocus carnegiei y D.  hallorum difieren en once caracteres. Por lo tanto, se eligieron trece caracteres para validar la separación de géneros. Las seis características diferentes para la separación específica se eligieron contando el número de características diferentes en especímenes separados que generalmente se acordó que representan una especie, con solo un carácter diferente en D.  carnegiei y A.  louisae , pero cinco características diferentes en B.  excelsus . Por lo tanto, Tschopp et  al. argumentaron que Apatosaurus excelsus , originalmente clasificado como Brontosaurus excelsus , tenía suficientes diferencias morfológicas con otras especies de Apatosaurus que justificaba ser reclasificado nuevamente como un género separado. La conclusión se basó en una comparación de 477 características morfológicas en 81 individuos de dinosaurios diferentes. Entre las muchas diferencias notables se encuentran el cuello más ancho, y presumiblemente más fuerte, de las especies de Apatosaurus en comparación con B.  excelsus . Otras especies previamente asignadas a Apatosaurus , como Elosaurus parvus y Eobrontosaurus yahnahpin también fueron reclasificadas como Brontosaurus . Algunas características propuestas para separar a Brontosaurus de Apatosaurus incluyen: vértebras dorsales posteriores con el centro más largo que ancho; la escápula posterior al borde acromial y la hoja distal excavada; el borde acromial de la hoja escapular distal con una expansión redondeada; y la relación entre la longitud proximodistal y el ancho transversal del astrágalo de 0,55 o más. [28] El experto en saurópodos Michael D'Emic señaló que los criterios elegidos fueron hasta cierto punto arbitrarios y que requerirían abandonar el nombre Brontosaurus nuevamente si los análisis más nuevos obtuvieran resultados diferentes. [49] El paleontólogo de mamíferos Donald Prothero criticó la reacción de los medios masivos a este estudio como superficial y prematura, concluyendo que mantendría "Brontosaurus" entre comillas y no trataría el nombre como un género válido.[50]

Especie válida

Ejemplar de apatosaurino AMNH 460 en el AMNH, tal como fue montado nuevamente en 1995
Montaje de Apatosaurino (FMNH P25112) en el FMNH
Ejemplar NSMT-PV 20375, Museo Nacional de Naturaleza y Ciencia , que puede ser A.  ajax o una nueva especie

Muchas especies de Apatosaurus han sido designadas a partir de material escaso. Marsh nombró tantas especies como pudo, lo que resultó en que muchas se basaran en restos fragmentarios e indistinguibles. En 2005, Paul Upchurch y colegas publicaron un estudio que analizaba las relaciones entre especies y especímenes de Apatosaurus . Encontraron que A.  louisae era la especie más basal, seguida de FMNH  P25112, y luego una politomía de A.  ajax , A.  parvus y A.  excelsus . [21] Su análisis fue revisado y ampliado con muchos especímenes diplodócidos adicionales en 2015, lo que resolvió las relaciones de Apatosaurus de manera ligeramente diferente y también respaldó la separación de Brontosaurus de Apatosaurus . [28]

El cladograma que figura a continuación es el resultado de un análisis realizado por Tschopp, Mateus y Benson (2015). Los autores analizaron la mayoría de los especímenes tipo de diplodócidos por separado para deducir qué espécimen pertenecía a qué especie y género. [28]

Especies reasignadas

El ejemplar más completo conocido hasta la fecha, A. sp. BYU 17096 apodado "Einstein"

Clasificación

Escápula y coracoides de A. ajax

Apatosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae , un clado de dinosaurios saurópodos gigantes . La familia incluye algunas de las criaturas más largas que alguna vez caminaron sobre la Tierra, incluyendo Diplodocus , Supersaurus y Barosaurus . Apatosaurus a veces se clasifica en la subfamilia Apatosaurinae , que también puede incluir Suuwassea , Supersaurus y Brontosaurus . [18] [57] [58] Othniel Charles Marsh describió a Apatosaurus como aliado de Atlantosaurus dentro del ahora extinto grupo Atlantosauridae . [17] [25] En 1878, Marsh elevó su familia al rango de suborden, incluyendo Apatosaurus , Atlantosaurus , Morosaurus (= Camarasaurus ) y Diplodocus . Clasificó a este grupo dentro de Sauropoda, un grupo que erigió en el mismo estudio. En 1903, Elmer S. Riggs dijo que el nombre Sauropoda sería un sinónimo menor de nombres anteriores; agrupó a Apatosaurus dentro de Opisthocoelia . [17] Sauropoda todavía se usa como el nombre del grupo. [21] En 2011, John Whitlock publicó un estudio que colocó a Apatosaurus como un diplodócido más basal , a veces menos basal que Supersaurus . [59] [60]

Cladograma de Diplodocidae según Tschopp, Mateus y Benson (2015). [28]

Paleobiología

Huellas de un juvenil

Durante el siglo XIX y principios del XX se creyó que los saurópodos como Apatosaurus eran demasiado grandes para soportar su propio peso en tierra firme. Se teorizó que vivían parcialmente sumergidos en el agua, tal vez en pantanos. Hallazgos más recientes no respaldan esto; ahora se piensa que los saurópodos eran animales completamente terrestres. [61] Un estudio de hocicos de diplodócidos mostró que el hocico cuadrado , la gran proporción de hoyuelos y los finos rasguños subparalelos de los dientes de Apatosaurus sugieren que era un ramoneador no selectivo a la altura del suelo . [13] Es posible que haya comido helechos , cicados , helechos con semillas , colas de caballo y algas . [62] Stevens y Parish (2005) especulan que estos saurópodos se alimentaban de las riberas de los ríos en plantas acuáticas sumergidas. [63]

Un estudio de 2015 de los cuellos de Apatosaurus y Brontosaurus encontró muchas diferencias entre ellos y otros diplodócidos, y que estas variaciones pueden haber demostrado que los cuellos de Apatosaurus y Brontosaurus se usaban para el combate intraespecífico . [16] Se han propuesto varios usos para la única garra en la extremidad anterior de los saurópodos. Una sugerencia es que se usaban para la defensa, pero su forma y tamaño hacen que esto sea poco probable. También era posible que fueran para alimentarse, pero el uso más probable de la garra era agarrar objetos como troncos de árboles cuando se encabritaba. [19]

Las huellas de saurópodos como Apatosaurus muestran que podrían haber tenido un alcance de alrededor de 25 a 40 km (16 a 25 mi) por día, y que potencialmente podrían haber alcanzado una velocidad máxima de 20 a 30 km (12 a 19 mi) por hora. [12] La locomoción lenta de los saurópodos puede deberse a su musculatura mínima, o al retroceso después de las zancadas. [64] Una huella de un juvenil ha llevado a algunos a creer que eran capaces de bipedalismo, aunque esto es discutido. [65] [66]

Postura del cuello

Interpretación artística de un individuo de A. louisae arqueando el cuello hacia abajo para beber

A los diplodócidos como Apatosaurus se los suele representar con el cuello en alto, lo que les permite ramonear en árboles altos. Algunos estudios afirman que los cuellos de los diplodócidos eran menos flexibles de lo que se creía anteriormente, porque la estructura de las vértebras del cuello no habría permitido que el cuello se doblara demasiado hacia arriba, y que los saurópodos como Apatosaurus estaban adaptados a ramonear a baja altura o alimentarse en el suelo. [62] [63] [67]

Otros estudios de Taylor encuentran que todos los tetrápodos parecen mantener sus cuellos en la máxima extensión vertical posible cuando están en una postura normal y de alerta; argumentan que lo mismo sería cierto para los saurópodos salvo cualquier característica única desconocida que diferencie la anatomía de los tejidos blandos de sus cuellos de la de otros animales. Apatosaurus , como Diplodocus , habría mantenido su cuello en ángulo hacia arriba con la cabeza apuntando hacia abajo en una postura de descanso. [68] [69] Kent Stevens y Michael Parrish (1999 y 2005) afirman que Apatosaurus tenía un gran rango de alimentación; su cuello podía doblarse en forma de U lateralmente. [62] El rango de movimiento del cuello también habría permitido que la cabeza se alimentara al nivel de los pies. [63]

Matthew Cobley et al. (2013) cuestionan esto, y encuentran que los músculos grandes y el cartílago habrían limitado el movimiento del cuello. Afirman que los rangos de alimentación de los saurópodos como el Diplodocus eran más pequeños de lo que se creía anteriormente, y los animales pueden haber tenido que mover todo su cuerpo para acceder mejor a áreas donde pudieran buscar vegetación. Como tal, podrían haber pasado más tiempo buscando comida para satisfacer sus necesidades energéticas mínimas. [70] [71] Las conclusiones de Cobley et  al. son cuestionadas por Taylor, quien analizó la cantidad y la posición del cartílago intervertebral para determinar la flexibilidad del cuello de Apatosaurus y Diplodocus . Encontró que el cuello de Apatosaurus era muy flexible. [68]

Fisiología

Vértebras de la cola del espécimen FMNH P25112, que muestran fosas neumáticas (agujeros)

Dada la gran masa corporal y el largo cuello de los saurópodos como Apatosaurus , los fisiólogos han encontrado problemas para determinar cómo respiraban estos animales. Partiendo de la suposición de que, al igual que los cocodrilos , Apatosaurus no tenía diafragma , el volumen del espacio muerto (la cantidad de aire no utilizado que queda en la boca, la tráquea y los conductos de aire después de cada respiración) se ha estimado en aproximadamente 0,184 m 3 (184 L) para un espécimen de 30 t (30 toneladas largas; 33 toneladas cortas). Paladino calcula su volumen corriente (la cantidad de aire que entra o sale durante una sola respiración) en 0,904 m 3 (904 L) con un sistema respiratorio aviar, 0,225 m 3 (225 L) si era mamífero y 0,019 m 3 (19 L) si era reptil. [72]

Sobre esta base, su sistema respiratorio probablemente habría sido parabronquial , con múltiples sacos de aire pulmonares como en los pulmones aviares , y un pulmón de flujo continuo. Un sistema respiratorio aviar necesitaría un volumen pulmonar de aproximadamente 0,60 m 3 (600 L) en comparación con el requerimiento de los mamíferos de 2,95 m 3 (2950 L), lo que excedería el espacio disponible. El volumen torácico total de Apatosaurus se ha estimado en 1,7 m 3 (1700 L), lo que permite un corazón de cuatro cámaras de 0,50 m 3 (500 L) y una capacidad pulmonar de 0,90 m 3 (900 L). Eso permitiría aproximadamente 0,30 m 3 (300 L) para el tejido necesario. [72] La evidencia del sistema aviar en Apatosaurus y otros saurópodos también está presente en la neumaticidad de las vértebras. Aunque esto juega un papel en la reducción del peso del animal, Wedel (2003) afirma que es probable que también estén conectados a los sacos de aire, como en las aves. [73]

James Spotila et al. (1991) concluyen que el gran tamaño corporal de los saurópodos los habría hecho incapaces de mantener altas tasas metabólicas porque no habrían podido liberar suficiente calor. [74] Supusieron que los saurópodos tenían un sistema respiratorio reptil. Wedel dice que un sistema aviar les habría permitido liberar más calor. [73] Algunos científicos afirman que el corazón habría tenido problemas para mantener la presión sanguínea suficiente para oxigenar el cerebro. [61] Otros sugieren que la postura casi horizontal de la cabeza y el cuello habría eliminado el problema de suministrar sangre al cerebro porque no habría estado elevado. [62]

James Farlow (1987) calcula que un dinosaurio del tamaño de un Apatosaurus y de unas 35 t (34 toneladas largas; 39 toneladas cortas) habría poseído 5,7 t (5,6 toneladas largas; 6,3 toneladas cortas) de contenido de fermentación, aunque advierte que la ecuación de regresión que se utiliza se basa en mamíferos actuales que son mucho más pequeños y fisiológicamente diferentes. [75] Suponiendo que Apatosaurus tenía un sistema respiratorio aviar y un metabolismo en reposo reptil, Frank Paladino et  al. (1997) estiman que el animal habría necesitado consumir sólo unos 262 litros (58 gal imp; 69 gal EE.UU.) de agua por día. [72]

Crecimiento

Especie juvenil de A. sp., Sam Noble, Museo de Historia Natural de Oklahoma

Un estudio microscópico de 1999 de los huesos de Apatosaurus y Brontosaurus concluyó que los animales crecían rápidamente cuando eran jóvenes y alcanzaban tamaños casi adultos en unos 10  años. [76] En 2008, Thomas Lehman y Holly Woodward publicaron un estudio sobre las tasas de crecimiento de los saurópodos. Dijeron que al usar líneas de crecimiento y proporciones de longitud a masa, Apatosaurus habría crecido hasta 25  t (25 toneladas largas; 28 toneladas cortas) en 15  años, con un crecimiento máximo de 5000 kg (11 000 lb) en un solo año. Un método alternativo, usando la longitud de las extremidades y la masa corporal, encontró que Apatosaurus crecía 520 kg (1150 lb) por año y alcanzaba su masa completa antes de tener unos 70  años. [77] Estas estimaciones se han calificado de poco fiables porque los métodos de cálculo no son sólidos; las antiguas líneas de crecimiento habrían sido borradas por la remodelación ósea. [78] Uno de los primeros factores de crecimiento identificados en Apatosaurus fue el número de vértebras sacras, que aumentó a cinco en el momento de la madurez de la criatura. Esto se observó por primera vez en 1903 y nuevamente en 1936. [15]

La histología de los huesos largos permite a los investigadores estimar la edad que alcanzó un individuo específico. Un estudio de Eva Griebeler et  al. (2013) examinó los datos histológicos de los huesos largos y concluyó que Apatosaurus sp.  SMA  0014 pesaba 20.206 kg (22,3 toneladas cortas), alcanzó la madurez sexual a los 21  años y murió a los 28 años. El mismo modelo de crecimiento indicó que Apatosaurus sp.  BYU 601–17328 pesaba 18.178 kg (20,0 toneladas cortas), alcanzó la madurez sexual a los 19  años y murió a los 31 años. [78]

Juveniles

En comparación con la mayoría de los saurópodos, se conoce una cantidad relativamente grande de material juvenil de Apatosaurus . Múltiples especímenes en el OMNH son de juveniles de una especie indeterminada de Apatosaurus ; este material incluye cinturas escapular y pélvica parciales, algunas vértebras y huesos de las extremidades. El material juvenil del OMNH es de al menos dos grupos de edad diferentes y, según los huesos superpuestos, probablemente proviene de más de tres individuos. Los especímenes exhiben características que distinguen a Apatosaurus de sus parientes y, por lo tanto, probablemente pertenecen al género. [21] [79] Los saurópodos juveniles tienden a tener cuellos y colas proporcionalmente más cortos, y una disparidad entre las extremidades anteriores y posteriores más pronunciada que la encontrada en los saurópodos adultos. [80]

Cola

Diagrama esquelético de A. louisae , que muestra la cola larga y afilada.

Un artículo publicado en 1997 informó sobre la investigación de la mecánica de las colas de Apatosaurus por Nathan Myhrvold y el paleontólogo Philip J. Currie . Myhrvold llevó a cabo una simulación por computadora de la cola, que en diplodócidos como Apatosaurus era una estructura muy larga y afilada que se parecía a un látigo . Este modelo por computadora sugirió que los diplodócidos eran capaces de producir un sonido de chasquido similar al de un látigo de más de 200 decibeles , comparable al volumen de un cañón al ser disparado. [81]

Se ha identificado una patología en la cola de Apatosaurus , causada por un defecto de crecimiento. Dos vértebras caudales están fusionadas sin costuras a lo largo de toda la superficie de articulación del hueso, incluidos los arcos de las espinas neurales. Este defecto podría haber sido causado por la falta o inhibición de la sustancia que forma los discos intervertebrales o las articulaciones. [82] Se ha propuesto que los látigos podrían haber sido utilizados en combate y defensa, pero las colas de los diplodócidos eran bastante ligeras y estrechas en comparación con Shunosaurus y mamenchisaurids , y por lo tanto herir a otro animal con la cola lesionaría gravemente la cola misma. [81] Más recientemente, Baron (2020) considera poco probable el uso de la cola como látigo debido al daño muscular y esquelético potencialmente catastrófico que tales velocidades podrían causar en la cola grande y pesada. En cambio, propone que las colas podrían haber sido utilizadas como un órgano táctil para mantenerse en contacto con los individuos que estaban detrás y a los lados de un grupo durante la migración, lo que podría haber aumentado la cohesión y permitido la comunicación entre los individuos mientras que limitaba actividades que demandaban más energía, como detenerse para buscar individuos dispersos, girarse para verificar visualmente a los individuos detrás o comunicarse vocalmente. [83]

Paleoecología

Saurophaganax y A. ajax , Sam Noble Museo de Historia Natural de Oklahoma

La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco profundos que, según la datación radiométrica , data de entre 156,3 millones de años en su base, [84] y 146,8 millones de años en la parte superior, [85] ubicándola en las etapas Oxfordiano tardío , Kimmeridgiano y Tithoniano temprano del período Jurásico tardío. Esta formación se interpreta como originada en un ambiente localmente semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas. La cuenca Morrison, donde vivieron los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan; se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas, lagos, canales fluviales y llanuras aluviales. [86] Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinhã en Portugal y la Formación Tendaguru en Tanzania. [32]  

Isquion de un Apatosaurus que muestra marcas de mordedura de un terópodo grande

Apatosaurus fue el segundo saurópodo más común en el ecosistema de la Formación Morrison, después de Camarasaurus . [54] [87] Apatosaurus puede haber sido más solitario que otros dinosaurios de la Formación Morrison. [88] Solo se han encontrado fósiles del género en los niveles superiores de la formación. Los de Apatosaurus ajax se conocen exclusivamente del Miembro de la Cuenca Brushy superior , hace unos 152-151 millones de años. Los fósiles de A.  louisae son raros, conocidos solo de un sitio en el Miembro de la Cuenca Brushy superior; datan de la etapa Kimmeridgiana tardía, hace unos 151  millones de años. Se conocen restos adicionales de Apatosaurus de rocas de edad similar o ligeramente más jóvenes, pero no se han identificado como ninguna especie en particular, [89] y, por lo tanto, pueden pertenecer a Brontosaurus . [28]

La Formación Morrison registra una época en la que el entorno local estaba dominado por gigantescos dinosaurios saurópodos. [54] Los dinosaurios conocidos de la Formación Morrison incluyen los terópodos Allosaurus , Ceratosaurus , Ornitholestes , Saurophaganax y Torvosaurus ; los saurópodos Brontosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y Diplodocus ; y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus y Stegosaurus . [90] Apatosaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Allosaurus , Camarasaurus , Diplodocus y Stegosaurus . [88] Allosaurus representó el 70-75% de los especímenes de terópodos y estaba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison. [91] Muchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son de los mismos géneros que los observados en las rocas portuguesas de la Formación Lourinhã  -principalmente Allosaurus , Ceratosaurus y Torvosaurus-  o tienen una contraparte cercana -Brachiosaurus y Lusotitan , Camptosaurus y Draconyx , y Apatosaurus y Dinheirosaurus- . [32] Otros vertebrados que se sabe que compartieron este paleoambiente incluyen peces con aletas radiadas , ranas, salamandras , tortugas, esfenodontos , lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos , y varias especies de pterosaurios . También son comunes las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos. La flora del período se ha evidenciado en fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas. La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arborescentes con sotobosque de helechos ( bosques de galería ) hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum , parecida a la Araucaria . [92]

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